我国花生多分布在北部温带到南部热带的季风气候区，年降雨330—1800 mm，降水的时空分配不均^[1]。随着全球气候变化加剧，我国花生旱、涝灾害呈现出频度增高、危害加重、复杂多变的趋势，非旱即涝，难以出现风调雨顺的年成，其中北方产区多为前旱后涝，南方产区多为前涝后旱，甚至连续旱涝，近年北方涝害有加重趋势^{[2, 3, 4, 5, 6]}。国内外大量研究表明，花生耐旱性较强，但长期少雨、季节性干旱仍然是限制花生产量的重要生态因子^{[7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]}。据统计，全国三分之二的花生面积常年遭受干旱威胁，平均减产20％以上^[10]。淹涝多发生于多雨地区和低洼地带，虽不及旱灾广泛，但属于隐性灾害，其危害程度、后果不易察觉，因而世界花生淹涝研究起步较晚，一般认为，淹涝对花生生长环境、营养吸收、形态与产量建成、生理生化等产生广泛影响，花生受涝时一般减产20％—30％，与其他作物比较，花生耐涝性中等^{[15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22]}。筛选耐旱、耐涝种质，开展相关生态育种是提高水分胁迫条件下我国花生产量的有效手段^{[4, 14, 19]}。花生耐旱的生理机制研究较多^{[7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]}，然而关于花生遭受旱、涝危害孰轻孰重、不同基因型与生育时期的旱、涝响应差异如何？旱、涝耐性机理上有无异同？这些均鲜见报道。本试验采用温室防雨盆栽方法，选取4个具有旱、涝耐性差异的花生品种，在苗期和花针期进行旱、涝胁迫与正常供水处理，测定植株生物量、根系活力、抗氧化保护酶活性、膜脂过氧化产物等指标，比较不同基因型花生对旱、涝胁迫的响应并进行耐性鉴定评价，探讨旱、涝耐性生理的异同之处，为培育旱、涝兼耐型花生新品种、制定易旱或多涝地区花生减灾避灾栽培技术体系、抵御非旱即涝的高频度自然灾害以及评估旱涝成灾程度提供理论依据。

供试材料为4个经大田产量鉴定具有旱、涝耐性差异的花生品种^[4]：湘花55号(旱耐涝中)、豫花15号(旱敏涝耐)、中花4号(旱涝皆不耐)、中花8号(旱涝皆耐)。试验材料在湖南农业大学植物激素与生长发育湖南省重点实验室的防雨温室中培养，光照、温度按照自然天气状况进行实时控制。

精选大小一致、完好无损的典型花生种子备用。在直径35 cm、深度40 cm的培养钵中装满沙土(含水量为田间持水量的60%左右)，每个钵中播放10粒种子(播深3cm)，在正常水分条件下发芽，齐苗后定苗6株。在苗期(4叶1心期)、花针期(50%植株扎针入土)进行水分胁迫处理。试验设置苗期和花针期分别为正常浇水、干旱7d、根部淹涝(简称根淹)1d、3d、7d和整株淹涝(简称株淹)1d、3d、7d。淹涝处理方法：在温室中将淹涝处理的培养钵套入直径50 cm、深度90 cm的白色塑料大桶中，根部淹涝时桶内水深保持至土面2 cm左右，整株淹涝时桶内水深保持至淹没植株顶部。淹涝完成后，将培养钵从桶内移出，进行正常的水分管理。每处理4次(钵)重复，随机区组排列。

每次水分胁迫处理完成后，即刻取样测定：地上部与根系的生物量(鲜重、干重)及根冠比采用称重法；根系活力采用TTC法^[23]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)还原法^[24]；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)反应法^[25]。每处理的2钵用于测定生物量，取样方法：从植株下胚轴处剪断，将地上部(茎秆和叶片)、根系分开，立即称取地上部鲜重，再105℃杀青、70℃烘干至恒重，称取干重；根系用自来水小心洗净泥沙后，蒸馏水冲洗3次，吸干水分，称取鲜重，烘干后称干重。另2钵采集倒数第2片完全展开的功能叶，用于测定生理生化指标。

运用Excel2003、Spss10.0软件进行数据的整理和作图，采用LSD法进行差异显著性检验(α=0.05)。

由表 1、表 2可知，花生苗期干旱7d使得各品种平均地上部和根系生物量分别下降44.7%、33.8%，而根冠比各品种平均增加19.6%，增、减幅度均达显著水平(P<0.05)。其中，地上部生物量降幅中花8号＜豫花15号＜中花4号＜湘花55号；根系生物量降幅中花8号＜豫花15号＜湘花55号＜中花4号；根冠比增幅中花8号＞湘花55号＞中花4号＞豫花15号。花针期干旱各品种平均地上部生物量下降45.9%，而根系生物量增长51.8%，根冠比增长高达179.5%，均达显著水平(P<0.05)。其中，地上部生物量降幅品种间相近，以豫花15稍大；根系生物量增幅中花8号＞湘花55号＞中花4号＞豫花15号；根冠比增幅中花8号＞湘花55号＞豫花15号＞中花4号。

与相同处理时间(7d)的干旱比较可知，苗期根淹7d使各品种平均地上部生物量增加18.6%(与干旱的效应相反)，根系生物量减少17.6%(降幅低于干旱)，根冠比下降30.7%(与干旱相反)，增、减幅度均达显著水平(P<0.05)。其中，地上部生物量增幅中花8号＞豫花15号＞中花4号＞湘花55号；根系生物量降幅中花8号＜豫花15号＜湘花55号＜中花4号；根冠比降幅中花8号＜湘花55号、豫花15号＜中花4号。花针期根淹7d各品种平均地上部生物量增加47.3%，根系生物量下降7.2%，根冠比下降37.0%，影响趋势与苗期一致，只是地上部徒长更明显，根系受影响程度降低。其中，地上部生物量增幅中花4号＞豫花15号＞中花8号、湘花55号；根系生物量降幅中花8号＜豫花15号＜湘花55号＜中花4号；根冠比降幅中花8号＜湘花55号、豫花15号＜中花4号。

由表 3知，苗期、花针期旱、涝使得根系活力均显著降低(P<0.05)，并随淹水加深、延时而降幅增大。苗期、花针期干旱7d各品种平均根系活力分别下降53.9%和65.0%，降幅均以中花4号、豫花15号＞中花8号＞湘花55号；苗期、花针期根淹7d各品种平均根系活力下降34.5%和46.5%，降幅中花4号、湘花55号＞中花8号＞豫花15号。

由表 4可知，苗期或花针期遭受旱、涝时，除豫花15号与中花8号根淹1d外，其他处理的叶片SOD活性均显著升高(P<0.05)，并随淹水加深、延时而升幅增大。苗期、花针期干旱7d各品种平均SOD活性分别升高246.6%和255.2%，升幅均以中花4号、豫花15号＞中花8号＞湘花55号；苗期、花针期根淹7d各品种平均SOD活性升高168.9%和157.6%，升幅湘花55号＞中花4号、中花8号＞豫花15号。

由图 1、图 2可知，苗期或花针期受旱时叶片MDA含量显著增加(P<0.05)，受涝时随淹水加深、延时而不同程度地增加。苗期、花针期干旱7d各品种平均MDA含量分别升高39.8%和144.2%，升幅苗期以豫花15号＞中花8号＞中花4号＞湘花55号，花针期中花4号＞豫花15号＞湘花55号＞中花8号；苗期、花针期根淹7d各品种平均MDA含量升高34.0%和49.6%，升幅均以中花4号＞湘花55号＞中花8号＞豫花15号。

图1 苗期旱涝胁迫对花生叶片丙二醛含量的影响 Fig.1 Effects of drought and waterlogging on MDA content in leaves of different peanut cultivars at seedling stage

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图2 花针期旱涝胁迫对花生叶片丙二醛含量的影响 Fig.2 Effects of drought and waterlogging on MDA content in leaves of different peanut cultivars at flowering-pegging stage

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植物对干旱的响应具有整体性，耐旱性是多种因素综合作用的性状表现，不同作物、品种的耐旱性差异是由自身的遗传特质、结构特性、生理抗性、生长发育节奏以及所处环境因素决定的^{[8, 26]}。多数研究认为，植物通过增加根系生物量分配，提高根冠比来适应土壤干旱^{[27, 28]}，即一般作物通常表现“旱长根”现象。对于花生而言，一般研究认为耐旱性强，但不同品种、不同生育期对干旱的响应有异，苗期适度干旱有利于根系深扎，提高抗旱性能，有增产效果，而后期尤其花针期干旱影响干物质积累、运转，造成荚果空秕和减产^[9]。丁红等^[29]研究指出，干旱使敏感品种花育17号花针期、结荚期、饱果期的地上部生物量均降低，而根系生物量、根冠比在花针期、结荚期增加，饱果期则降低；耐旱品种唐科8号地上部生物量、根系生物量无显著差异，根冠比在花针期降低，而结荚期、饱果期增加。张智猛等^[14]研究认为，苗期至饱果期连续中度干旱显著影响结荚期、饱果期主茎高、地上部生物量和生理指标，而根冠比增大，且品种间差异明显。本试验结果表明，花生苗期、花针期干旱均抑制地上部的生长，花针期干旱促进根系生长，显著提高根冠比，与前人的结论一致，而苗期干旱抑制根系生长，原因可能是苗期根系入土浅，抗旱性较差，而花针期根系发育较完善，干旱时能深扎，吸水抗旱能力较强。

基于整株生物量的积累及根、冠部的分配状况，品种间耐旱性差异很大，苗期、花针期均以中花8号最强，湘花55号其次，豫花15号、中花4号最弱。相同干旱胁迫条件下不同花生品种响应存在差异，说明耐旱性是由遗传基因和品种特性决定的，这就为筛选耐旱种质及选育耐旱品种提供了可能^[14]。

对花生淹涝影响的评估，应因淹涝程度、品种类型、发育时期、器官部位等而异^[20]。张凤^[22]研究指出，苗期、开花期及结荚期淹涝均抑制花生地上部生物量积累，正常生理活动受挫，以结荚期影响最重，开花期其次，苗期较小；淹涝显著降低叶片的叶绿素和可溶性蛋白含量，抑制光合作用、荧光作用、根系活力、硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)的活性，同时提高叶片的MDA含量、磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性及根系乙醇脱氢酶(ADH)活性。研究表明，根系是受涝渍伤害最早、最直接、最严重的部位，幼苗期淹涝造成根系变黑、侧根数减少，所有品种的单株根重、根冠比均大幅降低^{[17, 18, 19, 20]}。本试验发现，花生苗期、花针期淹涝均导致地上部徒长、根系受抑、根冠比降低；受淹涝危害程度，因淹水加深、时间延长而加重，且花针期影响重于苗期，根系活力降幅、SOD与MDA升幅更大，这与一般作物通常出现的“水长苗”现象以及Chung^[30]、Matsuoka等^[31]研究结果相似。

花生品种间耐涝性差异很大^{[4, 17, 18, 19, 22]}。本试验结果表明，苗期、花针期耐涝性均以中花8号最强，豫花15号其次，湘花55号第三，中花4号最弱。对18个品种耐涝性的聚类分析结果有较高统一性，说明耐淹涝生态育种是有成效的^{[4, 20]}。

不断加剧的全球气候变化使得我国花生生产很少出现风调雨顺的年成，面临更严重挑战，选育旱、涝兼耐的水分广适性品种是有效的应对措施之一^{[4, 5, 18, 19]}。花生耐旱的生理机制研究结果基本一致。姜慧芳^[10]研究表明，在花针期干旱43d内，胁迫初期叶片SOD活性下降；严重胁迫时SOD 活性增加，抗旱品种比敏感品种增幅更大。严美玲^[11]指出，适当干旱可增加花生叶内SOD、POD、CAT活性，MDA增加，提高可溶性蛋白质含量，光合速率下降，解除干旱后MDA降低，光合速率恢复至或超过对照。张智猛^[32] 研究得知，苗期和花针期降低土壤水分，叶片SOD、CAT活性、渗调物质(可溶性糖、可溶性蛋白质、游离氨基酸、脯氨酸)和MDA含量均有不同程度升高，水分敏感的花针期升幅较大；结荚期水分胁迫初期的抗氧化酶活性升高，但随胁迫时间延长其活性明显降低，而渗透调节物质和 MDA含量显著高于各生育期灌水处理，并认为POD活性变化对灌水处理响应较弱，SOD和CAT是花生适应土壤水逆境的主要保护酶。周西^[5]研究表明，在旱、涝急转的胁迫过程中，旱、涝均可使叶片抗氧化酶活性提高，随着胁迫的加深活性降低，复水后活性回落至对照水平，且旱甚于涝；干旱时各品种MDA 含量升高，复水后恢复至对照水平; 而淹涝时MDA 含量呈直线上升趋势，胁迫解除后降低。本研究发现，虽然苗期干旱对花生的危害重于淹涝，花针期淹涝危害大于干旱，但是不论旱、涝胁迫，苗期和花针期的根系活力均降低，叶片SOD活性、MDA含量均显著上升，表明花生对旱、涝逆境可能有某些相似的响应方式或适应机制。可喜的是，通过生长发育、生理生化综合指标的鉴定，已经筛选出旱涝均耐的花生品种中花8号、湘花2008^[5]。

花生遭受相同时间(7d)的水分胁迫，其危害程度以旱重于涝。干旱对花生的效应因生育期、部位而有所异同：苗期抑制上、下生长，花针期抑上而促下，花针期受干旱影响程度甚于苗期。受干旱影响程度在苗期以地上部最大，根系其次，而根冠比升高；花针期以根冠比最大，根系其次，地上部较小。

淹涝对不同生育期花生的效应相似，均导致地上部徒长、根系受抑、根冠比降低，并随淹水加深、延时而加重，花针期受影响更大。苗期根系受淹涝影响程度大于花针期，而花针期的地上部、根冠比受抑更甚。

4 个花生品种的旱、涝耐性差异很大，应根据当地的气候资源特征选育适宜品种。综合生物量、生理指标变化来看，湘花55号耐旱性强、耐涝性弱，适合旱地种植；豫花15号耐旱性弱、耐涝性强，适合在多雨地区种植；中花4号耐旱、涝性均最弱；中花8号耐旱、涝性均最强，水分适应性广。