台风是沿海森林经营管理中的重要非生物干扰因子，对林业的正常生产和可持续发展具有重大影响^[1]。台风往往损伤大量林木，影响林分的生长，降低木材质量和产量，危害森林生态系统。国外对台风等自然灾害对森林的影响和恢复开展了大量研究，如台风对成熟阔叶林干扰的研究^[2]，台风对亚热带林的损害^[3]，自然灾害对林分结构的影响^{[4, 5, 6, 7]}，灾害后补救措施实施的影响以及森林恢复^{[7, 8, 9]}等方面。国内在台风对林业危害这方面的研究比较薄弱，起步较晚。近年来的研究集中反映在风灾后林分的空间优化配置、树种选择以及群落结构配置等灾后林分结构的变化及其恢复等方面^{[10, 11, 12, 13]}。台风偶尔会到达温带地区接近海岸线的陆地，一般不会到达温带地区的内陆腹地^{[14, 15, 16]}。2012年8月29日，超强台风“布拉万”从朝鲜北部到达东北内陆地区进入吉林省东南部地区，给东北农林业带来了较严重的灾害。局部地区受到的灾害非常罕见，称之为“百年不遇”。鉴于此，本文以这次受灾严重的吉林省汪清林业局金沟岭林场为研究对象，基于灾后实验样地调查数据，重点分析林分结构和地形条件与林木受损类型及林木株数损伤率的关系，以期为灾害损失评估、科学实施灾后森林恢复及抗风灾林分的培育提供依据。

研究地区为吉林省汪清林业局金沟岭林场，位于吉林省汪清县境内东北部，所处的地理坐标为130°05′—130°19′ E，43°17′—43°25′ N。属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉，地貌属低山丘陵，海拔300—1200 m，坡度一般在5°—25°，个别陡坡在35°以上。研究区属季风型气候，年均气温为3.9℃左右，年均降水量600—700 mm，且集中在5—9月份，占全年总降水量的80%。土壤主要是玄武岩中低山灰化土灰棕壤类型，平均厚度在40 cm左右，该区植被属长白山植物区系^[17]。

2012年第15号台风“布拉万”于8月20日上午在关岛西北方洋面上形成，以10 km/h左右的速度向西北方向移动。28日22:50在朝鲜西北部的平安北道南部沿海登陆，中心最大风力达10级，向北偏东方向移动。29日凌晨，“布拉万”从朝鲜北部进入吉林省东南部地区，根据位于吉林省汪清林业局金沟岭林场的吉林省林业生态定位观测研究站的测定结果，8月29日最大风速为19.08 m/s，出现时间为02:27。

本次调查样地为金沟岭林场的20块长期固定样地，其起源为1964—1967年间营造的有部分保留树种的人工长白落叶松林，经过多年的演变，大部分已成为落叶松云冷杉针阔混交林，具有天然林的部分特征，称为近天然林。以长白落叶松(Larix olgensis)、鱼鳞云杉(Picea jazensis var. microsperma)、冷杉(Abies nephrolepis)为优势树种，其他树种有红松(Pinus koraiensis)、色木(Acer mono)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、白桦(Betula platyphylla)、黑桦(Betula dahurica)、黄菠萝(Phellodendron amurense)、榆树(Ulmus pumila)、杨树(Populus)、紫椴(Tilia tuan)、枫桦(Betula costata)等。样地面积在0.08—0.25 hm²之间。主要调查因子包括：海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子；测量样地内胸径在5 cm以上样木的胸径、树高、冠幅及枝下高，并按以下4种类型记录样木损伤情况^{[18, 19]}：(1)折断(风折木)。从树木的主干处折断，损伤较为严重，很可能直接导致树木死亡。(2)连根拔起(风倒木)。危害最为严重，几乎没有生还的可能。(3)搭挂(搭挂木)。是同邻近树木相互依靠而未完全倒地的林木，是损伤程度最小的一种损伤类型，如果进行及时扶植、管理，这类损伤木最有可能恢复重生。(4)压弯(压弯木)。主要是受外力施压导致林木产生相对微弱的机械损伤，由强风、邻近倒木或断枝引起，这类损伤木可以自我恢复而重生，而重生的能力主要看树种自身抗逆性能和压弯的程度。以上4种损伤样木统称为损伤木。调查时间为2012年8月，样地基本概况如表 1示。

为了研究林分和地形因子对台风造成林分损伤的影响，首先确定这些因子和量化损伤。这些因子可分为离散型(包括径级、树种、海拔、坡度、坡向、坡位)和连续性(林分密度和树种多样性指数)2类。离散型因子进行以下分级(水平)：径级以5 cm为径级距，划分为5—10 cm，10—15 cm，…,>55 cm，共10个水平；海拔划分为3个水平，600—650 m、650—700 m、750—800 m(以上分级按上限排外法取值)；树种有落叶松、云杉、冷杉等14个水平；坡向有东北、北、西北、西4个水平；坡度有5个水平(6°、7°、9°、10°、18°)。

本文用林木株数损伤率Y(公式(1))来表示台风对林木的破坏程度:

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计算林分的林木株数损伤率时，n是林分损伤株数，N是林分总株数；计算不同因子各水平的林木株数损伤率时，n是不同因子各水平的损伤株数，N是不同因子各水平的总株数。

分别用方差分析和相关分析来研究离散型因子和连续性因子对林木株数损伤率的影响。

计算的其它林分因子，包括林分密度(株/hm²)、林分断面积(m²/hm²)、蓄积(m³/hm²)、平均胸径(cm)、树种组成(10分法)和树种多样性指数(公式(2))。

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式中,H是树种多样性指数；P_i是第i种树种的材积占林分总蓄积的比例。

调查结果显示，在台风“布拉万”的影响下，近天然落叶松云冷杉林4种损伤类型中，连根拔起损伤最严重，占损伤总株数的52%，其次是压弯木，占总损伤株数的36%，搭挂木和风折木各占总损伤株数的6%(图 1)。

从表 2可以看出，各样地株数损伤率在1.05%—33.10%之间，平均为14.09%。风倒木的林木株数损伤率在0.00%—26.06%之间，平均为7.60%。4种损伤类型的林木株数损伤率的变异系数都在0.70以上，其中风折木和搭挂木的变异系数甚至大于1.00，说明20块样地的林木株数损伤率变化很大，各样地均不同程度的受到台风的破坏。

图1 近天然落叶松云冷杉林不同损伤类型分布 Fig.1 Distribution of different damaged types for semi-natural larch-spruce-fir forests

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不同损伤类型林木的径级分布呈不规则曲线(图 2)。林分在径级12.5 cm处林木株数损伤率首次达到峰值20.00%，之后随着径级增大，呈波动式的下降趋势，表明损伤主要发生在径级较小林分内，径级越大，其林木株数损伤率越小。4种损伤类型的径级分布呈多峰曲线，不同径级林木的损伤类型有较大差异。风折、风倒、搭挂等3种损伤类型主要发生在大、中径级林分内，风折木和搭挂木的株数损伤率都在径级12.5 cm、32.5 cm和42.5 cm处出现了3次峰值；风倒木的株数损伤率在27.5 cm和47.5 cm径级处，出现了2次峰值。压弯木的株数损伤率在径级12.5 cm处首次达到峰值后，随着径级增大有递减趋势，但在27.5 cm径级处，又出现1个小峰值，37.5 cm径级以上的林木没有出现压弯损伤(图 2)。方差分析表明，径级对林木株数损伤率的影响显著(P < 0.05)，多重比较显示，12.5 cm径级林分的株数损伤率显著大于12.5 cm径级以上的林分(P < 0.05)。

图2 不同损伤类型林木的径级分布 Fig.2 The distribution of the ratio of damaged trees of different damage types by diameter class

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林分密度是森林经营的最重要的可控因子之一。20块样地的林木株数损伤率随林分密度的增加有下降的趋势(图 3)，但相关分析表明，林分密度与林木株数损伤率的相关性统计上不显著(P > 0.05)。

分析4种损伤类型的株数损伤率的密度分布(图 3)可知，风折木和风倒木的株数损伤率随林分密度增加有减小的趋势；搭挂木的最大株数损伤率是5.03%，其样地密度为796株/hm²，其相近密度819株/hm²的样地却没有搭挂损伤，而高密度样地(1280株/hm²)的搭挂木株损伤率仅为0.63%，表明搭挂木株数损伤率的密度分布没有规律；压弯木株数损伤率随林分密度增加有增加的趋势。相关分析表明，林分密度与风折木、风倒木、搭挂木、压弯木的株数损伤率的相关性都是不显著的(P > 0.05)。

图3 林分密度对林木损伤率的影响 Fig.3 Effects of stand density on the ratio of damaged trees

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由图 4可以看出，不同树种的林木株数损伤率(各树种的损伤株数与其总株数的比例)及不同损伤类型的林木株数损伤率并不相同。白桦、枫桦、榆树等阔叶树种的株数损伤率较大，在19.00%以上，落叶松、冷杉、云杉等针叶树种的株数损伤率相对较小，在9.00%—17.00%之间。只有色木、落叶松、云杉、红松、冷杉有不同程度的折断损伤，其株数损伤率都在2.50%以下。色木、黄菠萝、杂木、榆树、黑桦等阔叶树没有风倒损伤，而红松、落叶松、冷杉、云杉等针叶树种有不同程度的风倒损伤，株数损伤率在0.83%—9.43%之间)。搭挂木的株数损伤率在5.00%以下，搭挂损伤最严重的是黄菠萝。压弯木的株数损伤率在0.00%—21.21%之间，压弯损伤较严重的树种是白桦、枫桦和榆树等阔叶树种。另外，对各树种损伤株数与总损伤株数的比例分析发现(图 4)，落叶松损伤株数最多，占总损伤株数的48.83%，其次是冷杉，占总损伤株数的14.06%，其它数树种的损伤比例在10.00%以内。以上分析表明，针叶树种的株数损伤率比阔叶树种小，但其损伤株数多，这与落叶松等针叶树种是研究区中的优势树种有关，且主要有风折和风倒两种损伤类型。

方差分析表明，树种对林木株数损伤率的影响极显著(P < 0.01)，多重比较显示，冷杉的株数损伤率比白桦、枫桦、榆树等阔叶树种大，且有极显著的差异(P < 0.01)。

图4 树种对林木损伤率的影响 Fig.4 Effects of tree species on the ratio of damaged trees

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树种多样性对抵抗干扰和维持生态系统的稳定具有重要意义。从图 5可以看出，林木株数损伤率20.00%以上的5块样地中，树种多样性指数既有最小的0.06，又有较大的1.43；树种多样性指数较大的3块样地中(树种多样性指数分别为1.51、1.50、1.49)，其林木株数损伤率分别为12.62%、5.37%、9.55%。说明林木株数损伤率随树种多样性指数的变化没有规律。相关分析表明，树种多样性指数与林木株数损伤率无显著的相关关系(P > 0.05)。

图5 树种多样性对林木损伤率的影响 Fig.5 Effects of tree species diversity index on the ratio of damaged trees

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从图 6可看出，3个海拔水平的林木株数损伤率分别为12.77%、14.91%、15.01%，有微弱递增的趋势。方差分析表明，海拔对林木株数损伤率的影响不显著(P > 0.05)。

图6 海拔对林木损伤率的影响 Fig.6 Effect of different altitudes on the ratio of damaged trees

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图 7显示，东北坡向林木的株数损伤率达18.97%，大于其它坡向的林木株数损伤率，这可能是因为东北坡向是其迎风面，林分受台风危害最为严重。方差分析表明，坡向对林木株数损伤率的影响显著(P < 0.05)，多重比较显示，东北坡向的林木株数损伤率比其它3个坡向的林木株数损伤率大，且有极显著的差异(P < 0.01)。

为使分析更具有可比性，选取处于同一海拔级、坡度、坡向的样地，分析不同坡位的林木损伤情况。由表 3可知，位于下坡位的1号样地的林木株数损伤率(16.73%)，高于位于中坡位的8号样地(7.57%)。选取10号和12号样地，也发现下坡位林分的株数损伤率高于中坡位林分。这表明，下坡位林分的林木株数损伤率大于中坡位林分。方差分析表明，坡位对林木株数损伤率的影响不显著(P > 0.05)。

林木株数损伤率随坡度没有明显规律(图 8)。最小坡度(6°)的样地中，林木株数损伤率较大，为18.75%；在坡度为9°时，损伤最为严重，株数损伤率达19.97%，但位于最大坡度(18°)样地的林木株数损伤率却最小，为9.15%。方差分析表明，坡度对林木株数损伤率的影响不显著(P > 0.05)。

图7 坡向对林木损伤率的影响 Fig.7 Effect of different aspect on the ratio of damaged trees

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图8 坡度对林木损伤率的影响 Fig.8 Effects of gradient on the ratio of damaged trees

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根据以上分析，发现径级、树种和坡向对林木株数损伤率的影响是显著的。在此基础上，通过多因子方差分析，研究其交互作用对林木株数损伤率的影响(表 4)。可以看出，坡向和径级、坡向和树种、径级和树种等2个因子以及径级、树种和坡向3个因子的交互作用，对林木株数损伤率的影响都显著(P < 0.05)。

综上分析可知，影响林分损伤的径级、密度、树种等林分因子和海拔、坡度、坡位、坡向等地形因子中，只有径级、树种和坡向3个因子及其交互作用对林木株数损伤率的影响显著。因此，林分受台风破坏的程度不是由单一因子决定，而是受到多个因子的共同影响，这种影响是极其复杂的。

基于样地调查数据，利用方差分析和相关分析，研究了近天然落叶松云冷杉林受台风损害程度及其影响因素，得到以下结论：

(1)台风造成的林木株数损伤率平均为14.09%；林木受害类型可分为折断、连根拔起、搭挂、压弯4种，其中连根拔起和压弯为最主要的受害类型，占损伤总株数的52%和36%。在损伤木中，落叶松最多，占总损伤株数的48.83%，其次是冷杉，占总损伤株数的14.06%。这是因为落叶松、冷杉是浅根系树种，增加了其在台风中的连根拔起^{[20, 21, 22]}。

(2)径级大小对林木株数损伤率的影响显著。损伤主要发生在径级较小林分内，径级越大，其林木株数损伤率越小，这是因为大径级林木具有更强抵抗性^[14]。但不同的损伤类型表现不同，径级较大林分的风折、风倒、搭挂严重，是因为大径级林木暴露在强风中的面积较多，易直接受强风破坏，而且部分大径级林木位于林分边缘，易被强风袭击致倒^{[14, 23]}，且风倒、风折林木易干扰周围林木，形成搭挂损伤；小径级林分的风折、风倒损伤较轻，是因为小径级林木具有较好的柔韧性，不易被风折，也与小径级林木受周围大径级林保护而没有直接风倒有关；压弯损伤主要发生在小径级林分内，是因为小径级林木易受周围损伤林木干扰致压弯^{[14, 15]}。

(3)林分密度对林木株数损伤率的影响不显著。林分的林木株数损伤率随着林木密度的增加呈波动递减，这是因为风速是决定破坏严重程度的主要因子^{[24, 25]}，高密度林分，可有效降低林内风速。不同损伤类型的林木株数损伤率随林分密度变化规律不同，风折木和风倒木的林木株数损伤率随林分密度增加而减小，这是因为高密度的森林通常具有较差的根系和较大的树高/胸径比值，在台风袭击下，往往具有较高的折断损伤^[14]；搭挂木株数损伤率的密度分布没有规律；压弯木株数损伤率随林分密度的增加有增加的趋势。但林分密度与风折木、风倒木、搭挂木、压弯木的株数损伤率都无显著的相关性。

(4)树种对林木株数损伤率的影响显著。白桦、枫桦、榆树等阔叶树种的株数损伤率比针叶树种大，主要为搭挂和压弯，因为具有扁平而柔软叶子的阔叶树种比针叶树种更易受到风力的影响。Xi在飓风对山麓森林影响的研究中有同样的结论^[19]。但是这些阔叶树种的损伤株数比针叶树种少，这是因为它们不是该研究区的优势树种。针叶树种的损伤类型以风倒和风折为主，与其本身的生物学特性有关，它们都是高大乔木，且都是浅根系树种，因而比根系发达的阔叶树种相比更易受到台风影响，发生风折和风倒^{[12, 26]}。此外不同树种具有不同的材质和抵抗性能以及林分条件和抚育间伐都会使林木脆弱性有较大差异^{[24, 25]}，这也增加了结果的复杂性。

(5)树种多样性指数与林木株数损伤率的相关关系不显著。通常情况下，复杂的混交林可能比纯林对自然灾害的抵抗能力更强^[27]，在本研究中却没有此规律，说明台风灾害对林分的影响较复杂，林木损伤程度由多个环境因素共同作用影响^{[15, 28]}。

(6)林分的地形条件海拔、坡度、坡位等因子对林木株数损伤率的影响不显著，但坡向对林木株数损伤率的影响显著，尤其是东北坡向林分的林木株数损伤率最大，达18.35%。有研究表明，在高海拔、迎风面、接近溪流谷底的土壤潮湿处和暴露于强风中的突起山脊处的树木损害较大^{[14, 15]}。因此，东北坡向可能是其迎风坡面。

此外，一些研究还表明树冠的大小对抵御台风等自然灾害具有重要作用^[28]，树木损伤的严重性是随着树高的增加而线性增加^[27]。但是由于缺少风灾木的树冠和树高信息，文章未进行分析。研究中样地面积不同也可能增加结果的不确定性。

根据本文研究结果，从减少台风灾害影响的角度，对落叶松云冷杉的经营提出以下建议：首先应注意加强森林经营，适时进行间伐为林木生长提供适宜的环境，提高大径级林木的比例；其次注意培育针阔混交林，改变树种的单一性，形成多样性结构，提高抗风灾能力，降低损伤风险。