随着社会发展，人们对木材的需求越来越大，目前我国木材对外依存度已高达50%左右，营造速生丰产林成为解决我国木材安全问题的重要途径之一。杨树是我国最主要的速生丰产林树种，占全国乔木人工林中的15.9%^[1]。欧美108杨(Populus×euramericana cv.‘Guariento’)具有树形美、干形直、尖削度小、树冠窄、材质优、生长快等优点^[2]，以其优良的生长特性成为许多地区的主栽杨树品种之一。目前，关于该系列树种的研究集中在优良遗传品种的选育和引种^[3]、立地条件、密度和修枝对其生产力和生理特性的影响^{[4, 5]}、不同冠层光合特性研究^[6]和苗木水肥耦合效应对地上生物量的影响^[7]等方面，其6年生林地生产力达到了103.5 m³/hm^2[4]，可提升的空间还很大，集约经营的水肥管理措施则是有效提高林地生产力的重要手段之一。另外，目前对欧美108杨根系方面的研究较少，且水肥管理措施下细根形态及分布的研究尚未见报道。因此，本研究对欧美108杨速生丰产林在以地表滴灌和随水施肥为特征的水肥耦合集约经营措施下的表层根系形态及分布特征进行了系统研究，旨在为优化水肥管理技术提供理支撑，从而实现速生丰产林水氮高效利用的经济效益和节水节肥的环保效益。

细根(直径≤2mm)系统具有巨大的吸收表面积，是植物吸收水养和维持生长的主要器官^[8]，细根通过物理作用和分泌的有机物在土体中进行穿插和缠绕，以此来分散、串联、固结土壤颗粒，有利于土壤有机物积累和丰富土壤生物多样性^[9]。同时，细根通过吸收作用可以反映出土壤中水养的分配格局^[10]，并且自身的生长和延伸也会对土壤养分、水分、温湿度及其它特征做出响应^{[11, 12]}。近年来，植物细根作为森林生态系统中土壤碳的主要来源，并在生态系统的养分循环、碳分配、能量流动和物质循环过程中具有十分重要的作用，其研究也受到了广泛的关注^{[13, 14, 15]}。树木细根的生长和垂直分布与树种特性、树龄、土壤水分、养分及地下水位等有关，土壤资源有效性在空间分布上的特异性及其它外界环境条件深刻影响着细根的生长与分布^{[16, 17, 18, 19]}。关于细根的研究，在垂直分布上多数是集中在土壤浅层0—30 cm^[19]或者0—40 cm，因林地浅土层的水养资源对林木生长贡献很大，且浅土层为林木细根集中分布层^{[20, 21, 22]}。所以，我们研究浅土层中的细根形态和分布将有助于解释后期林木生长差异。

因此，本研究采用田间试验，对水肥耦合技术措施下的欧美杨幼林细根形态及分布进行了系统研究。本文研究目标是：通过0—30 cm土层内细根生物量、根长密度、表面积、体积和比根长等指标的研究，(1)明确水肥耦合技术措施是否对欧美108杨幼林表土层细根分布格局产生了影响；(2)揭示欧美108杨幼林细根形态及分布对水肥耦合效应的响应。

试验地位于北京市顺义区杨镇高各庄村(东经116°49′35.6″，北纬40°05′48.7″)，海拔28 m。试验区面积为4 hm²，属暖温带大陆性气候,春季干旱多风，夏季炎热多雨，年均气温11.5℃，年均降水量625 mm，主要集中于7、8月份，无霜期195 d左右。试验地土壤物理性质见表 1。

试验区采取宽窄行模式栽植欧美108杨 (Populus×euramericana cv.‘Guariento’)，株距4m，窄行距6m，宽行距12 m，将宽行作为各试验处理区的隔离带，每公顷400株。于2011年春季以3年生实生苗造林，2011和2012年分别间作玉米和豌豆。于2012年初铺设滴灌管，采用1行1带铺设方式，滴灌管管径16mm，滴头间距100cm，流量约为2L/h。

试验设置3个灌溉水平和3个养分水平组合成9个水肥耦合处理，另设一个对照处理CK(按照当地生产上的水肥管理技术：春季展叶前沟灌1次，每次约640L/株，不施肥)，每个处理设计3个重复，各小区随机分布，各处理具体设计见表 2。

自2012年4—10月开展滴灌，当滴头正下方土壤20cm处的土壤水势分别达到-75、-50和-25 kPa时进行灌溉。灌溉量可由灌溉时间表示，灌溉时间计算公式为：h=[V×(SWC_后-SWC_前)]/V_滴头，V=1/3×3.14×R²×H(SWC_后为设计灌溉后土壤含水量为田间持水量的75%，SWC_前为灌溉前土壤含水量，烘干称重法；V_滴头为每小时滴头流量2L/h，V为计划湿润体体积，R为湿润峰半径50cm，H为计划湿润体高50cm。自2012年5—9月开展随水施肥，施N量为150、300和450 g 株^-1 a^-1，各处理分6次完成施肥，每次均在同一天内完成。

采用根钻法于2012年10月底欧美杨生长季末进行根系取样。在各处理的第二重复小区，沿滴灌管在各样地对角线上选取6个取样点，以10 cm为一层进行取样，取样深度至地表下30 cm。根样在清水中浸泡后用流水冲洗过孔径为0.8 mm筛，使根系与绝大部分的土壤、有机质残渣及其他杂质分离，在清水中使用镊子和网勺小心捡取所有活根系。

按照传统的根系分类标准^[23]，本研究中以直径≤2 mm作为划分细根和粗根的阈值。应用Epson Twain Pro根系扫描系统和WinRhizo根系图像分析系统对根系进行各项指标的测定。待全部根样扫描完成之后，进行各根样生物量的计算。

利用Excel软件对所得试验数据进行计算、整理和图表绘制。采用SPSS 20.0软件对各项形态指标进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。

10个处理下细根生物量随着土壤深度的增加均表现为递减规律(图 1)，且除D1F1和D2F1处理外，其余8个处理均达到显著性(P < 0.05)。如D3F3处理下，3个土层细根生物量分别为0.349、0.248和0.124 mg/cm³，分别占3层总量的48%、34%和17%。总体上欧美108杨幼林细根主要分布在0—10 cm土层，该层细根生物量是10—20 cm土层的1.25—5.05倍、是20—30 cm土层的2.80—13.06倍。

图1 水肥耦合效应对细根生物量的影响 Fig.1 Coupling effect of water and nitrogen on fine root biomass 相同小写字母表示同一处理不同土层间差异不显著，相同大写字母表示同一土层不同处理间差异不显著，在P < 0.05水平

图选项

同一滴灌水平下各土层细根生物量均随施肥量的提高而增加(图 1)。0—10cm土层的F1、F2和F3处理，10—20 cm土层的F1和F2处理和20—30 cm土层的F1处理均表现出：细根生物量随滴灌量的增加均无显著变化，而在10—20 cm土层的F3处理和20—30 cm土层的F2和F3处理下随滴灌量的增加显著增加。低肥下的3个滴灌处理各土层细根生物量均与CK无显著差异，而中肥和高肥下的各处理均显著大于CK，其中D3F3处理3个土层生物量较CK分别显著提高了316%、386%和442%(P < 0.05)。

垂直方向上，各处理根长密度均呈现出逐层递减的趋势(图 2)。10个处理中D2F3、D3F2和D3F3的根长密度在各土层间均存在显著性差异，如高水高肥处理的3个土层根长密度分别为0.888、0.526和0.290 cm/cm³，第2层比第3层显著高出81%，第1层比第2层显著高出68%(P < 0.05)。0—10 cm土层根长密度是10—20 cm土层的1.05—2.05倍、是20—30 cm土层的1.99—4.99倍。

图2 水肥耦合效应对细根根长密度的影响 Fig.2 Coupling effect of water and nitrogen on fine root length density 相同小写字母表示同一处理不同土层间差异不显著，相同大写字母表示同一土层不同处理间差异不显著，在P < 0.05水平

图选项

各土层根长密度在同一滴灌水平下均随施肥量的提高而增加(图 2)，其中0—10cm和10—20 cm土层达到显著水平，而20—30 cm土层的各处理间差异不显著。低肥下3个灌溉处理的各土层根长密度均表现出随滴灌水平的提高无显著差异，且均与CK间无显著差异。而中肥和高肥下的D2F2、D2F3、D3F2和D3F3这4个处理各土层根长密度均显著大于CK，其中D3F3处理下3个土层根长密度较CK分别显著提高了345%、176%、132%(P < 0.05)。

各处理细根表面积均随着土壤深度的加深而显著减小(图 3)，CK的3个土层细根表面积分别为0.024、0.019和0.009 cm²/cm³，分别占3层总量的45%、36%和17%，第1层和第2层分别比第3层显著高出155%和107%(P < 0.05)。欧美杨幼林0—10 cm土层细根表面积是10—20 cm土层的1.23—2.15倍、是20—30 cm土层的1.27—2.40倍。

图3 水肥耦合效应对细根表面积的影响 Fig.3 Coupling effect of water and nitrogen on fine root surface area 相同小写字母表示同一处理不同土层间差异不显著，相同大写字母表示同一土层不同处理间差异不显著，在P < 0.05水平

图选项

同一滴灌水平下各土层细根表面积均随施肥量的增加而增大(图 3)，其中0—10 cm土层的D1、D2和D3处理、10—20 cm和20—30 cm土层的D3处理达到显著水平。低肥下细根表面积随滴灌量的变化规律同根长密度一致。中肥和高肥下0—10 cm土层是D3处理显著大于D1和D2，10—20 cm和20—30 cm土层是D2和D3处理显著大于D1。9个水肥处理中仍以D3F3处理效果最显著，其3个土层的细根表面积较CK分别显著增加268%、212%和267%(P < 0.05)。

与细根生物量和表面积的垂直分布情况相似，均随土层加深而减小，且3个土层间均达到显著水平(图 4)。例如，D2F2处理3个土层细根体积分别为0.481、0.443和0.196 mm³/cm³，分别占3层总量的42%、39%和17%，前两层分别比第3层显著高出145%和125%，CK的3个土层的细根体积分别为0.228、0.159和0.080 mm³/cm³，第2层比第3层显著高出100%，第1层又比第2层显著高出43%(P < 0.05)。

图4 水肥耦合效应对细根体积的影响 Fig.4 Coupling effect of water and nitrogen on fine root volume 相同小写字母表示同一处理不同土层间差异不显著，相同大写字母表示同一土层不同处理间差异不显著，在P < 0.05水平

图选项

3个滴灌水平下各土层细根体积均随施肥量的增加而增大(图 4)，其中0—10cm土层的各处理间达到显著水平；10—20 cm和20—30 cm土层在低水和高水下的相近施肥量水平之间差异不显著，而在高水下均随施肥量的增加而显著提高，如在高水下，3个施肥量处理10—20 cm土层细根体积依次为0.145、0.366和0.533 mm³/cm³，中肥比低肥显著增大151%，高肥比中肥显著增大114%。除低肥下的3个滴灌处理外其余各处理3个土层的细根体积均显著大于CK，如D3F3 3个土层细根体积分别较CK显著增大217%、234%和274%(P > 0.05)。

欧美108杨细根比根长在高水下的3个施肥处理和CK下均是各土层之间无显著差异(图 5)，但是在低和中水的3个施肥处理下0—10 cm土层比根长显著小于10—20 cm和20—30 cm土层。如在D2F1处理，3个土层比根长依次为2463.4、2175.8和3570.1 cm/g，第3层相比前两层分别显著高出44%和64%(P < 0.05)。

图5 水肥耦合效应对细根比根长的影响 Fig.5 Coupling effect of water and nitrogen on fine specific root length 相同小写字母表示同一处理不同土层间差异不显著，相同大写字母表示同一土层不同处理间差异不显著，在P < 0.05水平

图选项

水肥耦合对0—10 cm土层的细根比根长无显著影响(图 5)，而其它2个土层在低水下的低肥处理显著大于中肥和高肥处理。如低水下的3个施肥处理在10—20cm土层的比根长依次为5881.4、4553.5和3818.6 cm/g，F3较F1显著减小35%。同一施肥量下10—20 cm土层D1处理的比根长显著大于D2和D3处理，如在F3的3个滴灌处理下比根长依次为3818.6、2121.7和2280.9 cm/g，D1比D2和D3分别显著增大67%和79%(P < 0.05)。

各土层在同一滴灌水平下细根生物量与施肥量之间的回归关系见表 3，所有关系式均在P < 0.0001 的水平上极显著，相关系数在0.702—0.891 之间，表明同一滴灌水平下欧美108杨各土层的细根生物量与施肥量之间具有较强的相关性。

各土层在同一施肥水平下细根生物量与滴灌量之间的回归关系见表 4，除了中肥条件下的10—20 cm和20—30 cm及高肥下的20—30 cm土层细根生物量与灌溉量之间的关系式在P < 0.0001水平上极显著外(相关系数在0.714—0.912 之间)外，其余各处理细根生物量与灌溉量之间相关性较低。

随着土壤深度的加深，10种处理下欧美108杨幼林细根生物量、根长密度、表面积和体积在0—30 cm土层范围内均逐层减小，这与以往关于细根垂直分布的诸多研究结果一致^{[12, 20, 24, 25, 26, 27]}，表明水肥耦合没有改变欧美杨幼林细根在0—30 cm土层范围内的垂直分布格局。其原因可能是10个处理的土壤资源有效性在垂直方向上均随土层深度的增加而降低。林地内的枯枝落叶经土壤微生物和原生动物的分解和矿化作用使得表土层养分丰富^[28]，再加上适宜的土壤质地和容重^[29]、温度^[30]和水分等条件。因此林地表土层自然成为林木细根的集中分布层，且随土壤深度加深和较表层相对少的水养资源致使细根分布逐层减少^[31]。所以推断土壤资源有效性的垂直分布差异是造成欧美108杨幼林表土层细根垂直分布差异的重要原因之一。

相同滴灌水平下，欧美108杨各土层细根生物量、根长密度、表面积和体积均随施肥量的提高而增加。本研究与李洪量等^[32]和顾东祥等^[33]研究具有相似结果。表明欧美108杨该树种在水肥耦合效应下均具有跟大多数植物相似的细根生长和分布特征。根系各项指标随施肥量增加而增加是因为林木根系具有很强的趋肥性，根系分布与土壤养分有着密切的关系，其中尤以氮素对根系形态和分布的影响最大且成正相关^{[34, 35, 36]}。因此，这种由施肥导致的土壤中养分有效性的提高定会影响细根的生产与生物量的累积，从而进一步增强其吸水摄养的能力。

在中肥和高肥水平下，欧美108杨幼林细根生物量、根长密度、表面积和体积均随滴灌量的增加而增大，说明当施肥量相对较大时增加灌水可以有效促进欧美杨细根的生长，其主要原因可能是滴灌处理很大程度地提升了土壤水分的有效性^[37]，并改善了土壤结构等条件，这也印证了林木根系的向水性。而在低肥水平下，各土层细根参数均随滴灌量的变化无显著差异，这说明在影响欧美108杨细根最为重要的两个环境因素当中，土壤氮有效性的作用要明显超过土壤水分的有效性，即欧美108杨细根趋肥性强于向水性。

在本试验中除低肥下的3个水分处理外，其余水肥处理各土层细根生物量、根长密度、表面积和体积均显著大于CK，其中尤以高水高肥处理为最显著。这是因为高水分条件下增加施氮量以及高氮水平下增加供水，均可使氮肥随水运移至根系存在的更广区域，从而更高效地促进林木根系生长^[38]。植物细根对土壤养分和水分的吸收是同步的，二者相互作用，共同影响着植物各部分的生长，本研究中低肥处理即使配予高的滴灌量也没能显著促进细根的生长和积累，说明较低的肥量因为不能有效地增强土壤肥力，所以在此低肥基础上增大滴灌量也不能达到显著提高细根生长的效果。另外，在同一滴灌水平下欧美108杨细根生物量随施肥量变化具有较强的相关性，进一步印证了在影响细根生长层面，土壤有效氮相比土壤有效水具有更大的意义。

比根长决定了根系吸收水分和养分的能力，也反映了投入到细根生物量中用于吸收水养的效率。本研究中欧美杨幼林细根比根长在高滴灌水平的3个施肥处理下各土层之间均无显著性差异，究其原因可能是较高滴灌量和较多灌溉次数使各土层水分资源充足，故3个土层细根吸收效率没有形成显著差异。低和中2个滴灌水平下各处理在垂直方向上比根长表现出：深层土壤显著大于浅层土壤，且随滴灌量和施肥量的减小而增大，这是因为深层土壤和相对较低的滴灌量及施肥量处理下土壤资源有效性差，在较差的土壤水养环境中，植物细根不得不以低生物量的投入去构建更大的根系长度，以提高细根吸收水分和养分的效率。因此，在土壤资源有效性低的状况下欧美108杨通过增大细根比根长来更有效的吸收水养资源，即在深层土壤和低土壤资源有效性下投入高比根长的水养吸收策略。

根系对水分和养分的响应是一个复杂的生理生态过程，可在形态、解剖结构和生理等方面均有变化。本研究仅仅从欧美108杨幼林细根形态指标来进行分析可能的原因，而对分级根系中粗细根，粗根的形态指标及细根的其它指标对水肥耦合效应的响应没有进行相关研究，另外，0—30 cm的土层取样深度对于细根比根长的研究来说尚过浅，因此，在下一步研究中应该对各分级根系和表征细根特征的其它指标做更全面的了解，并加大取样深度。

综上，水肥耦合管理措施通过改变林地土壤资源的有效性，从而影响林木细根的增生，进而改变林木细根对土壤水养的吸收能力，这是细根形态响应水肥耦合的重要机制，也是水肥管理措施提高林地生产力的主要机制。本研究针对北京沙地欧美108杨所设定的水肥耦合管理措施有效的促进林木细根的生长，并得出欧美108杨幼林细根生长和分布的趋肥性强于向水性，因此，在对其水肥经营管理中应该将施肥措施放在首位，其次是灌溉措施。