自Ma等^[1]、Chen等^[2]发现凤尾蕨属植物蜈蚣草(Pteris vittata)能超富集砷以来，人们开始利用超富集植物去除土壤和水体中的砷，同时，围绕蜈蚣草开展了很多该植物超富集砷的机理研究。目前国际公认的砷超富集植物有12种，其中11种为凤尾蕨属植物，另1种为裸子蕨科粉叶蕨属植物^[3]。因此，砷超富集植物主要来源于凤尾蕨属。但是，并非凤尾蕨属植物都能超富集砷，人们也发现了几种不能超富集砷的凤尾蕨属植物，如Pteris straminea、Pteris tremula^[4]、剑叶凤尾蕨(Pteris ensiformis)^[5]、半边旗(Pteris semipinnata)^[6]等。同属中不同砷富集能力植物为比较生理学的研究提供了极好材料，国内外有很多研究者运用凤尾蕨属中不同砷富集能力植物作为供试材料，比较研究了两类植物在砷吸收、转运、耐性^{[7, 8]}和根际特征^[9]等方面的差异。

在理论上研究植物超富集砷机理、在实践中注重提高植物砷富集量的同时，有一个不容忽视的问题是植物支撑其超富集砷的物质基础研究。维持较好的生长状况和高生物量是实现植物修复技术产业化的重要前提和基础，而植物激素在其中起重要作用。植物激素在植物体内的含量虽然十分微量，但其在植物生长发育和逆境生理研究中却占据着重要地位。长期以来，对脱落酸和乙烯的抗逆机理研究甚多，但近年来，生长素和细胞分裂素在植物抗逆研究中的作用和机理也备受关注。这两类激素不同于其他植物激素的一个重要方面是：它们是植物存活所必需的。尽管其他植物激素可以作为调节植物某些特殊生长发育过程的开关，但是植物自始至终都需要一定量的生长素和细胞分裂素。在超富集植物中，这两类激素的水平直接影响到植物的生长发育状况和生物量。

在重金属胁迫下，外源添加生长素对植物重金属吸收和生理生化的影响，目前已有一些报道。Lpez等^[10]通过添加100 μmol/L IAA(吲哚乙酸，indole-3-acetic acid)+0.2 mmol/L EDTA(乙二胺四乙酸，ethylene diamine tetraacetic acid)，使非超富集植物紫花苜蓿(Medicago sativa)叶片对铅的富集量增加了28倍；都瑞军^[11]对锌/镉超富集植物滇苦菜(Picris divaricata Vant.)的研究表明，经100 μmol/L IAA 处理，其叶片铅富集量上升了46.5%；Liu等^[12]在200 μmol/L 的含铅培养液中添加100 μmol/L IAA后，在铅富集植物东南景天(Sedum alfredii)的2种生态型中，地上部铅含量显著增加，但对根富集Pb无显著影响；对豆科植物Sesbania drummondii的研究表明，添加100 μmol/L IAA或100 μmol/L NAA(萘乙酸，1-naphthlcetic acid)后，植物地上部Pb富集量分别增加了654%和415%^[13]。Piotrowska-Niczyporuk等^[14]研究了外源添加的生长素、细胞分裂素、赤霉素、茉莉酮酸和多胺对镉、铜、铅单一胁迫下一种绿藻(Chlorella vulgaris)生长和新陈代谢的影响，发现除茉莉酮酸使重金属吸收增加外，外源添加的几种植物激素减缓了金属离子的毒性。从已有的研究看，通过外源添加植物生长调节剂的研究偏多，比较超富集与非超富集植物内源生长素含量水平的研究尚少，目前尚缺少这两类植物内源激素水平是否存在差异的报道。

此外，过量的金属(包括重金属和一些过量营养元素)会诱导植物体内的活性氧水平提高，活性氧所导致的氧胁迫不利于植物的生长和产量^{[15, 16, 17]}。研究表明，植物已经发展了一套独特的防御策略来应对包括重金属污染等一系列非生物逆境下产生的活性氧，其中就包括抗氧化剂和抗氧化酶，如过氧化氢酶(catalase,CAT)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽过氧化酶(glutathione peroxidase,GPOX)、谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase,GR)、脱氢抗坏血酸还原酶(dehydroascorbate reductase,DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(monodehydroascorbate reductase,MDHAR)、抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase,APOX)等，可以大量清除活性氧^[18]，主要包括有O^-₂ ·、H₂O₂、· OH、K· O₂等^[19]。Elobeid和Polle^[20]的研究表明，镉诱导了植物细胞活性氧自由基(reactive oxide species,ROS)的生成，激发了生长素氧化酶的活性，进而导致生长素降解增强，有可能降低了与生长过程有关的许多基因的活性。目前砷超富集植物与非砷超富集植物中抗氧化酶活性的变化已有很多报道，但据我们所知，这两类植物内源激素含量与抗氧化酶活性变化之间的关系研究尚少。

本研究通过室内土培实验，研究砷超富集植物大叶井口边草(Pteris cretica var. nervosa)和非砷超富集植物剑叶凤尾蕨(P. ensiformis)在不同浓度砷胁迫下叶片中吲哚乙酸(IAA)含量、IAA氧化酶(indole-3-acetic acid oxidase,IAAO)和几种抗氧化酶活性的变化，以及中等砷浓度(100 mg/kg)胁迫下IAA、IAAO和抗氧化系统的时间动态，结合逐步回归法揭示砷胁迫下两种植物叶片内源生长素(IAA)的含量与抗氧化酶活性的关系。

供试土壤：将昆明理工大学呈贡校区梨园土风干过5 mm筛，取1/2梨园土、1/4河沙、1/4腐殖土进行充分混匀，并加入N、P、K营养元素作基肥(N∶P₂O₅∶K₂O＝0.15∶0.10∶0.15 g/kg土，干重)。供试土壤的基本理化性质见表 1。

供试植物：砷超富集植物大叶井口边草(P. cretica var. nervosa)和非砷超富集植物剑叶凤尾蕨(P. ensiformis)初生小苗分别采自昆明理工大学校园和云南省红河州河口县附近橡胶林中。带回温室后进行修剪并于清洁土壤中适应性培养2个月，选取长势良好、大小一致的幼苗植株(8—9 cm高、带7—8片小叶)进行盆栽试验。

在供试土壤中进行加砷处理，分别添加0、50、100和200 mg/kg 4个浓度(以Na₃AsO₄ · 12H₂O形式加入，砷浓度以纯砷计)，平衡6周后装盆(每盆1 kg)，每个处理重复3次。另外分别取6个大盆(每盆装添加了100 mg/kg砷土壤20 kg)分为2组，分别种植2种植物，进行2种植物相关指标的时间动态测定(从第1天开始，每7d取1次样，直到第49天)。2种植物培养49d后收获，先用自来水清洗，再用1%盐酸浸泡10 min以去除植物表面附着的砷，最后用自来水和蒸馏水反复冲洗，用滤纸吸干植物表面水分，装入自封袋，放入冰箱在-18 ℃保存备用。另取一部分植物于烘箱105 ℃杀青30 min，在70 ℃下烘干至恒重，磨碎混匀，称取0.2 g左右样品，用HNO₃-H₂O₂在130 ℃下加热消化，经过滤、定容后测定植物砷含量。

植物砷含量测定参照马丽等^[21]的原子荧光法(北京瑞利仪器有限公司，AF-610D)；IAA氧化酶(IAAO)测定采用张志良^[22]分光光度法；叶片内源IAA测定采用王若仲等^[23]、Liu等^[24]的方法并加以修改：采集2种植物叶片立即放入液氮中，称取鲜样2 g，用80%甲醇(10 mL/g FW,FW表示鲜重)研磨成匀浆(加入少量2,6-二叔丁基-4-甲基苯酚，避免光照)、4 ℃下浸提过夜，经4 ℃下高速离心(10000 r/min、20 min)，残渣用5 mL g^-1 次^-1 80%甲醇洗提两次，合并上清液，40 ℃减压浓缩后经聚乙烯聚吡咯烷酮(polyvinylpyrrolidone,PVPP)、二乙基氨基乙基交联葡聚糖凝胶(diethyl amino ethyl sephadex gel,DEAE)和Sep-Pak C18小柱等进行固相萃取，再经50%甲醇洗脱、流动相定容后上高效液相色谱(High performance liquid chromatography,HPLC)分析(美国安捷伦科技有限公司，1200系列)。HPLC条件：色谱柱为反相液相C₁₈色谱柱(5 μm,4.6×250 mm)，流动相为甲醇-1%乙酸=40∶60(体积分数)溶液，柱温为45℃，流速为0.6 mL/min，紫外检测波长268 nm。

实验数据用SAS 9.2软件进行单因素或双因素方差分析，并用Tukey′s HSD法进行多重比较。显著性差异水平P取0.05，极显著差异水平P取0.01。用Origin 8.0软件进行作图，SPSS 14.0软件对数据进行多元逐步回归分析。

在不同浓度砷胁迫下，砷超富集植物大叶井口边草的生物量与对照(0 mg/kg)相比无显著变化；非砷超富集植物剑叶凤尾蕨的生物量在低、中砷浓度处理下与对照相比无显著差异(P>0.05)，但在高砷浓度处理下则显著降低(P<0.05)(图 1)。

砷胁迫下大叶井口边草的株高与对照相比差异不显著。剑叶凤尾蕨在中、高浓度砷胁迫下株高与对照相比显著下降，低砷浓度下则与对照无显著差异。双因素方差分析结果显示，2种植物之间、砷处理浓度之间对植物的生物量和株高均有极显著影响(P<0.01)，两者交互作用对株高具有极显著影响(图 1)。

图1 砷胁迫对植物生物量和株高的影响 Fig.1 Effect of arsenic stress on plant biomass and height 图中字母表示同一植物在不同砷处理浓度之间的差异，字母相同表示差异不显著(P＞0.05)，字母不同则表示差异显著(P＜0.05)

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从图 2可知，培养结束时(49d)2种植物叶片中砷含量与对照相比均显著增加，但大叶井口边草比剑叶凤尾蕨增加显著。在200 mg/kg处理下，大叶井口边草叶片含砷量达(324.45±8.47) mg/kg，而剑叶凤尾蕨中只有(49.17±4.99)mg/kg。双因方差分析结果表明，2种植物之间、砷处理浓度之间以及两者交互作用对植物叶片砷含量具有极显著差异。

图2 砷胁迫下植物叶片的砷含量 Fig.2 Arsenic concentrations in the fronds of plants under arsenic stress

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2种植物之间、砷处理浓度之间以及两者交互作用对植物叶片IAA含量具有极显著差异。随着砷处理浓度的增加，除50 mg/kg砷处理下2种植物叶片中IAA含量与对照相比均无显著差异外，100和200 mg/kg砷浓度处理均使IAA含量显著增加，但大叶井口边草比剑叶凤尾蕨增加显著，两者达到极显著差异水平(图 3)。

图 3显示添加100 mg/kg砷后两种植物叶片中IAA含量随时间的动态变化。大叶井口边草在培养13天时叶片中IAA含量达到最高，之后有所下降，但在第43天时又达到第2个高峰；剑叶凤尾蕨在培养过程中叶片IAA含量总体呈上升趋势，但整体含量水平较大叶井口边草低。双因素方差分析结果表明，2种植物之间、培养时间之间以及两者交互作用对植物叶片中IAA含量具有极显著差异。

图3 砷胁迫下植物叶片中吲哚乙酸 (IAA) 含量和100 mg/kg处理下的时间动态 Fig.3 Indole-3-acetic acid(IAA) contents in the fronds of plants under arsenic stress and its time-course effect in 100 mg/kg treatment

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从图 4可知，低浓度砷(50 mg/kg)胁迫下2种植物叶片中的IAAO活性与对照相比无显著差异，但在中、高浓度砷胁迫下均较各自的对照有显著降低，但在大叶井口边草中降低更为显著。双因素方差分析结果表明，2种植物之间、砷处理浓度之间以及两者交互作用对植物叶片IAAO含量具有极显著差异。

图4 砷胁迫下植物叶片吲哚乙酸氧化酶 (IAAO) 活性和100 mg/kg处理下的时间动态 Fig.4 Indole-3-acetic acid oxidase (IAAO) contents in the fronds of plants under arsenic stress and its time-course effect in 100 mg/kg treatment

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图 4显示添加100 mg/kg砷后两种植物叶片中IAAO活性随时间的动态变化。随着培养时间的延长，大叶井口边草在培养13d时，IAAO活性显著降低，在第3周左右又恢复到原来活性，之后总体呈下降趋势；剑叶凤尾蕨除了在培养37d时有短暂显著降低外，总体上活性保持在较高水平。双因素方差分析结果表明，2种植物之间、培养时间之间以及两者交互作用对植物叶片IAAO活性均具有极显著差异。

如图 5所示，大叶井口边草在50 mg/kg砷处理时CAT活性与对照相比显著增加，而中、高浓度砷处理下CAT活性又显著降低，但能保持在与对照持平的水平；剑叶凤尾蕨叶片中CAT活性在不同浓度砷处理下均显著降低。除中等砷浓度处理外，大叶井口边草叶片中的SOD活性均比对照显著增加，但剑叶凤尾蕨在各砷浓度处理时SOD活性均无显著变化。大叶井口边草叶片中POD活性在不同浓度砷处理下较对照显著增加，而剑叶凤尾蕨叶片中POD活性则无显著变化。2种植物在不同浓度砷胁迫下叶片中MDA含量均显著增加，其中，大叶井口边草叶片MDA含量在低浓度砷处理时便显著增加，但在中、高浓度砷处理时而又显著回落；剑叶凤尾蕨叶片中MDA含量在加砷处理时均显著增高(图 5)。

图5 砷胁迫下植物叶片抗氧化酶活性及丙二醛含量 Fig.5 Activities of antioxidant enzymes and malondialdehyde (MDA) content in the fronds of plants under arsenic stress

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双因素方差分析结果表明，2种植物之间、砷处理浓度之间以及两者交互作用对植物叶片抗氧化酶活性及丙二醛含量具有极显著差异。

从图 6可知，大叶井口边草叶片中CAT活性在培养13d时呈显著下降趋势，之后又回升至培养结束；剑叶凤尾蕨叶片CAT活性在培养7d时显著降低，至19d时又显著增加，至培养结束时均无显著变化。大叶井口边草叶片中SOD活性在前25d无显著变化，在第25—37天间则显著升高，到第43天又显著降低；剑叶凤尾蕨叶片中SOD活性在培养第13天时显著降低，第37天时才有显著升高，之后又有所下降。大叶井口边草叶片中POD活性在培养第7天时有短暂降低，之后保持升高趋势，到第37天时达到最高峰；剑叶凤尾蕨叶片中POD 活性在培养第7天时也有显著降低，之后则无显著变化。第31天前，大叶井口边草和剑叶凤尾蕨叶片MDA含量均在第7天和第19天出现两次高峰，但剑叶凤尾蕨比大叶井口边草具有更高的MDA 含量，第31天后，2种植物的MDA含量基本趋于一致(图 6)。

图6 100 mg/kg处理下植物叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量的时间动态 Fig.6 Changes of activities of antioxidant enzymes and malondialdehyde content in the fronds of plants under 100 mg/kg arsenic stress with culture time extension

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双因素方差分析结果表明，2种植物之间、培养时间之间以及两者交互作用对植物叶片中抗氧化酶活性及丙二醛含量均具有显著差异。

令y为植物叶片中IAA含量，x₁为植物叶片中砷含量，x₂为 植物叶片中SOD活性，x₃为植物叶片中POD活性，x₄为 植物叶片中CAT活性，x₅为 植物叶片中MDA含量，对2种植物分别进行多元逐步回归分析，得到大叶井口边草y =51.207+0.166x₁-0.132x₄，P=0.0001，F=70.987，r=0.97；剑叶凤尾蕨y=23.948+0.565x₁，P=0.01，F=22.210，r=0.83。因此，大叶井口边草和剑叶凤尾蕨叶片中IAA含量均分别与其叶片中砷含量成显著正相关，而大叶井口边草叶片中IAA含量还与其叶片中CAT活性成显著负相关。

本文研究了砷超富集植物大叶井口边草和非砷超富集植物剑叶凤尾蕨经不同浓度砷处理后叶片IAA含量、砷含量、抗氧化酶活性以及IAA含量与抗氧化系统之间的关系。结果表明，在中、高浓度砷胁迫下，砷超富集植物大叶井口边草叶片中IAA平均含量分别为56.68和45.38 ng/g FW，而非砷超富集植物剑叶凤尾蕨中则分别为27.01和30.59 ng/g FW(图 3)。因此，在中、高浓度砷胁迫下砷超富集植物比非砷超富集植物拥有显著高的IAA水平。随着砷胁迫浓度增加，2种植物叶片中IAA含量均显著增加，但砷超富集植物比非砷超富集植物增加显著。砷超富集植物中相对高的生长素含量水平一方面保证了其在砷污染土壤上的生长，另一方面可能有助于植物超富集砷，2种植物叶片砷含量均值分别是324.45和49.17 mg/kg(图 2)。有研究表明，在外源添加IAA后，紫花苜蓿^[10]、滇苦菜^[11]、东南景天^[12]的叶片对Pb的富集显著增加；同样Fassler等^[25]在对向日葵添加10^-10 mol/L IAA时植物叶片的干重显著增加并且叶片中Pb和Zn含量也显著增加。由此可见，在外源添加一定浓度IAA后，植物吸收和转运了一部分IAA，进入植物体内的IAA在加强了植物抵抗重金属污染胁迫能力的同时，也提高了植物吸收重金属的能力^[25]。在相对高的生长素支持下，超富集植物大叶井口边草在高浓度砷胁迫下植物的生物量与对照相比无显著影响，而非砷超富集植物剑叶凤尾蕨在同样处理下生物量则显著受抑制(图 1)。

吴坤等^[26]以烟草(Nicotiana tabacum L．)为材料，添加不同浓度镉(0，5，25，50 mg/L)进行实验，发现当镉浓度为5 mg/L时，烟草叶片中IAA含量显著上升，但随着镉浓度的增加IAA含量显著下降。在本研究中也发现随砷处理浓度增加，剑叶凤尾蕨叶片IAA含量也显著增加，并未出现下降情况，这表明砷胁迫下剑叶凤尾蕨体内的IAA含量能够维持，以保证其能够在砷污染土壤上健康生长，未观察到受害症状。实验中发现，剑叶凤尾蕨在100 mg/kg浓度处理后一段时间除了长势较慢和植株矮小外，仍有大部分幼苗长出且无明显受害，大叶井口边草在同样情况下则能保持旺盛生长。剑叶凤尾蕨叶片中IAA的维持可能与其体内的较低的砷含量尚不构成毒害以及IAAO活性降低有关。面对砷胁迫，两类植物均需先将有限的能量和资源分配到如何存活而不是大量富集砷上。但是，剑叶凤尾蕨比大叶井口边草具有更高的IAAO活性，从而降低了体内的IAA含量。研究表明，生长素在植物体内的稳态经常被各种逆境胁迫(盐性、干旱、寒冷、机械损伤和金属胁迫等)所打破^{[27, 28, 29]}，从而改变了植物的生长和发育。生长素的作用具有明显的两重性，低浓度生长素促进植物生长，高浓度时植物生长则受抑制。然而，这其中的浓度高低也有一相对阈值，在相对高的IAA浓度下，IAA能够促进烟草BY-2的细胞分裂^[30]。生长素的原初诱导基因的两个典型代表是SAUR和GH3基因家族^{[31, 32]}，只有植物细胞中生长素足够高时细胞中的GH3基因才会最大量表达，而高浓度生长素促使SAUR在茎的伸长区也表达增强^[33]。

一般植物在重金属胁迫下体内的活性氧(ROS)会大量增加，导致植物内发生代谢紊乱，从而对植物的生长和产量产生不利影响。植物将采取各种措施消除活性氧，如不断提高各种抗氧化酶的活性。本研究表明，在砷胁迫下，与对照(不加砷)相比，大叶井口边草叶片中CAT、SOD和POD活性能够维持或增加，从未出现下降趋势，POD活性增加尤为显著，表明其具有强大的清除自由基能力。在剑叶凤尾蕨中，虽然SOD和POD活性在各砷处理中与对照相比均未出现显著变化，但CAT活性则一直保持降低趋势，说明其清除ROS的能力比大叶井口边草低。

本研究对大叶井口边草叶片中IAA含量与砷含量、抗氧化酶活性和丙二醛含量进行逐步回归分析，得出IAA含量与CAT活性成显著负相关。在中、高浓度砷胁迫下，大叶井口边草叶片CAT活性与低浓度砷胁迫相比有显著下降(图 5)，随着CAT活性下降，细胞中有一定量的H₂O₂积累。长期以来，植物体内的H₂O₂被看成是一种毒素，但是，H₂O₂也可作为一个细胞的信号分子和一些基因表达的调节剂^[34]，H₂O₂参与了细胞信号转导途径从而导致对非生物胁迫的适应^[35]。另外，在生长素信号通道和氧化还原作用的信号通道之间的动态相互影响能够灵活地对细胞的新陈代谢作出高度响应^{[36, 37]}。还有研究表明，H₂O₂可作为信号分子促进生长素诱导的不定根形成^[38]。据报道，植物组织能耐受高浓度的H₂O₂，范围为10²—2×10⁵ μmol/L，原因是植物抗氧化反应系统的设计更多的是为了控制细胞氧化还原电位状态，而不是将H₂O₂ 完全清除^[39]。此外，本研究逐步回归分析结果表明，由于CAT活性降低带来了IAA含量增加。生长素过量时也会抑制植物生长，但是，植物体内的IAA绝大多数以非活性的共价化合物形式存在^[40]。内源IAA的浓度受3个主要的过程调节：生物合成、降解和结合反应^[41]，GH3基因家族的多个成员是IAA-酰胺连接酶，能使生长素与氨基酸结合，从而降低了自由态生长素的含量，很多生长素会和糖苷、酰胺基结合^[42]。结合途径对植物来说具有重要的生理意义，可以有效调节植物组织中内源生长素的含量^[40]，因此，大叶井口边草中相对高的IAA水平有利于生长素在自由态和结合态中的转化。然而，非砷超富集植物剑叶凤尾蕨中，中、高浓度砷胁迫下的CAT活性与对照相比无显著变化(图 5)，也未发现该种植物中CAT与IAA的相关性。因此，在大叶井口边草中，低浓度砷处理下CAT活性显著升高有利于清除细胞内出现的活性氧，但是仍能将活性氧(如H₂O₂)维持在一定水平，随着砷胁迫浓度的提高，CAT活性又显著下降，使细胞内的IAA有所增加。虽然在高砷处理时大叶井口边草中CAT活性有显著下降，但能维持在与对照(不加砷)一致的水平，有利于植物体内抗氧化与维持相对高含量IAA的平衡。除我们的研究表明在砷超富集植物中叶片IAA含量受CAT调节外，最近有研究表明，添加外源生长素(0—25 nmol/L)能增加野生型西红柿(Solanum lycopersicum)根尖H₂O₂的含量，并存在剂量-效应关系，这表明在根的生长部位，H₂O₂含量也受生长素的调节^[43]。生长素能刺激羟基自由基的形成，进而能增加细胞壁的伸展性^[44]。因此，生长素和氧自由基的作用关系和调节规律非常复杂，还有很多工作需要开展。

此外，本研究的时间动态研究表明，在第13天，砷超富集植物大叶井口边草具有最高的IAA含量、最低的IAAO活性以及最低的CAT活性，而剑叶凤尾蕨中的变化规律则不明显，这三者之间的调控机理特别是CAT在生长素含量调节中的作用需要进一步深入研究。

本研究表明，砷超富集植物大叶井口边草在中、高浓度砷胁迫下能够维持生长，而非砷超富集植物剑叶凤尾蕨生长则受抑制，这一方面是因为大叶井口边草叶片中抗氧化酶活性(CAT、SOD和POD)能够维持或增加，从而能够抵抗砷毒害导致的氧化胁迫，而剑叶凤尾蕨中这3种抗氧化酶的活性则无显著变化或显著减少，说明其抗氧化能力比大叶井口边草低；另一方面则与砷胁迫下大叶井口边草叶片中内源IAA含量比剑叶凤尾蕨增加显著、且具有更低的IAAO活性有关，而相对高的内源IAA含量能够维持其在植物内的合成、运输和分配的平衡，从而更好地促进植物细胞的分裂和分化。2种植物叶片IAA含量均与砷含量成显著正相关，但大叶井口边草叶片IAA含量还与CAT活性成显著负相关，因此，叶片保持较高的IAA含量、较低的IAAO和CAT活性有助于大叶井口边草超量富集砷。

致谢： 云南省烟草科学研究院杨光宇副研究员帮助植物激素测定，昆明理工大学环境科学与工程学院潘波教授帮助写作，特此致谢。