物种多样性与生态系统的功能过程密切相关，而生物量是生态系统功能的重要表现形式，研究这两个群落中最基本的量化特征的关系，是阐明物种多样性对生态系统功能作用的重要途径之一^[1]。国内外已有大量相关研究成果，以Shannon-Wiener指数等多样性测度指标来表征多样性与生物量的关系已经成为研究的焦点之一^{[2, 3, 4]}，但目前针对草地较多^{[5, 6]}，而以人工林为对象的研究尚未见报道。当前一些文献研究的主要结论以及存在的问题主要是人工林群落植物多样性锐减或物种原本单一，导致地力衰退和生物产量下降等，严重影响了生态功能的发挥^{[7, 8]}。为此，在生态学研究基础上，本文分析比较了5个不同龄组长白落叶松人工林的群落物种多样性与生物量，揭示物种多样性与生物量之间的相互关系，为人工林生态系统的恢复与重建提供科学依据。

研究区域在伊春市东折棱河林场(128°55′—129°15′E,46°31′—46°49′N)，处于黑龙江省中部松嫩平原与小兴安岭过渡地带，属低山丘陵区域，森林土壤为暗棕壤，年平均气温0.36℃左右，年积温2050℃，年降水量618mm，相对湿度68%，年无霜期100 d，年日照时数2453 h，属北温带大陆性湿润性季风气候。在植物生长盛季(7、8月份)，根据营林措施相同以及立地条件相似的原则，选择典型的长白落叶松人工林群落设置标准地。所选林分林龄分布从7—48a，分成5个龄组：Ⅰ未成造、Ⅱ幼龄林、Ⅲ中龄林、Ⅳ近熟林、Ⅴ成熟林。每个龄组设置2块20m×30m标准地，共计10块。为退耕还林地上再造林，初植密度为1600株/hm²，林分经历人工抚育管理及自然稀疏，现存密度为520—1663株/hm²，生长状况好。标准地分布海拔为296—383m，坡度5—10°，均为阳坡，土层中厚。平均胸径、树高等基本特征因子见表 1。林内乔木层中长白落叶松占绝对优势地位，有春榆、白桦等阔叶树种混生。林下灌木、草本发育良好，层次分明。林下木质物残体(DWM)为针阔叶树种的倒木、大枝、细枝叶等组成的细木质物(FWD)、粗木质物(CWD)和由于人为抚育堆积或自然风积形成的剩余堆积物(RP)。

调查10块样地内乔木的种类、数量、高度、胸径(起测胸径5cm)等，其中7年生未成林地内树高>1.5m计为乔木。调查40块样方内灌木(乔木样地四个角)和160块样方内草本植物(灌木样地四个角)的种类、个体数(丛数)、高度和盖度等。根据相对密度、相对频度和相对显著度(乔木)或相对盖度(灌木、草本)计算各物种的重要值(IV)，并选取所有样方的Sorensen相似性指数(Ss)、Shannon-Wiener指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(D)的平均值作为研究的基本测度指标^[9]，以此了解群落结构和多样性特征，并综合度量人工林群落相似度和物种多样性水平。

(1)重要值

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式中,IV为重要值，RD为相对密度，RF为相对频度，RD为乔木相对显著度或灌草的相对盖度。

(2)Sorensen相似性指数

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式中，a为2个群落的共有种数，b和c分别为2个群落各自拥有的物种数。

(3)多样性指数

Shannon-Wiener多样性指数

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Pielou均匀度指数

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Margalef丰富度指数

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式中，S为样地中物种总数，N为样地中所有物种的个体数之和，n_i为种i的个体数p_i为种i的相对值，p_i=n_i/N，3.3219是对数底2转化为10的转换系数。

根据每木调查结果在每块样地外选出2—3株标准木伐倒，共计标准木28株，分别利用“分层切割”法、“分层挖掘法”测定地上和地下根系生物量^[10]。将林木各器官样品在105°C烘干，得到含水率，并计算各器官干物质重即生物量。根据单株木各器官生物量估算模型分径级推算各器官和林分生物量。根据陈传国等人研究成果推算其它树种生物量^[11]。采用“全部收获法”直接测定林下植被层(灌木、草本)以及木质物残体层中细木质物样方的生物量。木质物残体层粗木质物和剩余堆积物均根据两头直径、长度等因子计算的蓄积量来推算生物量^[12]。将采集的林木等各层器官样品在105°C烘干，得到干物质重即生物量。单株木根据各器官生物量模型估算各器官和林分生物量，林下植被层和木质物残体层生物量则根据抽样比例进行推算。

“物种-重要值表”中列出长白落叶松人工林群落主要的乔木、灌木和草本(表 2)，可以看出不同龄组群落结构发生了明显的变化，优势种组成的差异直观地反映了群落的恢复、发育状况和结构多样性特征^{[13, 14]}。乔木层中，以长白落叶松数量多，为建群种，均为人工的，其他物种为天然起源，尽管两者建群方式不同，不能定论衰退种群，但物种的分异已经有所表现。从表 2来看Ⅰ龄组落叶松的重要值为83.06，而Ⅱ龄组为48，Ⅲ和Ⅳ龄组稳定在69左右，V龄组略有下降(57.65)。而其它次优势和伴生树种属旺盛增长种群，随着时间推移逐渐进入了林冠层，重要值呈现增大的趋势。灌木层中，不同龄组灌木植物的重要值变化明显，早期以柳叶绣线菊、金花忍冬和野蔷薇等小型灌木为主，中期出现软木条荚蒾和毛榛，最终形成以东北山梅花、珍珠梅和毛榛为主的较为稳定的灌木种群。草本层中，宽叶山蒿等阳生性草本较早侵入并迅速发育。随着林分郁闭，林下光照减少，加之土壤阴湿，草本层逐渐演变为以白花碎米荠、蕨类、水金凤、酢浆草等湿生性优势种为主。其中苔草始终占据相对优势的地位，形成一定的种群规模。

利用群落相似性指数Ss对5个龄组群落进一步进行比较(表 3)，发现乔木、林下植被及群落Ss指数均表现为随林龄间隔增大而降低。其中Ⅰ龄组与其它龄组群落的Ss指数在0.000—0.421之间，表现为极不或中等不相似，Ⅰ与Ⅱ、Ⅲ龄组幼中龄林的乔木则表现为中等相似。Ⅱ与Ⅳ、Ⅴ龄组近熟和成熟林的Ss指数在0.375—0.473之间，表现为中等不相似。Ⅲ与Ⅴ龄组的Ss指数在0.545—0.609之间，表现为中等不相似。其它各相邻龄组的Ss指数在0.517—0.692之间，均表现为中等相似。总体而言，乔木层表现为中等相似，群落和林下植被则表现为中等不相似，群落各层物种组成存在相似性和差异性。

由2.1可知不同龄组群落内部物种组成及构成方式存在差异，因此通过Shannon-Winner多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(D)对群落物种多样性特征进行定量研究。从图 1可以看出，乔木H′值造林初期较低，此后因长白落叶松优势地位的逐步衰退以及其它阔叶树的成长，H′值呈逐步上升的趋势，但长白落叶松的优势度导致H′值整体偏低。乔木J值基本保持稳定状态，说明人工林均匀分布的格局变化较小。而D值则表现出单峰曲线变化，与物种组成及林木枯损变化相符。相比乔木，林下灌木和草本的H′值和D值普遍较高，且变化趋势相同，其中灌木层中，Ⅰ龄组虽然有最高的J值，但由于物种数目少，H′值和D值均为最低。Ⅱ龄组的H′值、D值和J值基本为最大，之后H′值和D值表现为平缓的梯度下降，而J值急剧下降后在Ⅳ、Ⅴ龄组保持一个稳定水平。可见，灌木层物种先增后减、植株相对密度变小、分布越来越不均匀。草本层物种最为多样和丰富，但受乔木及灌木的双重影响，表现出更为复杂的变化趋势。其中草本H′值和D值均以Ⅰ龄组最大，Ⅱ、Ⅲ龄组时则迅速降低，表现为“U”型变化，说明草本侵入较早且建群种数量多，林分郁闭后草本层及时表现出物种减少、相对密度变大、优势种突出的特征。而Ⅳ、Ⅴ龄组时林分密度下降，草本层可利用空间增大，H′值和D值略有上升。J值呈明显的单峰曲线变化趋势，与林分郁闭度变化规律相似。研究表明，Ⅰ龄组与其它龄组差异显著，Ⅱ和Ⅲ龄组、Ⅳ和Ⅴ龄组变化趋势较为一致。Ⅲ龄组中龄林向Ⅳ龄组近熟林的过渡时期植物多样性变化大，处于人工林经营调控的关键时期。

图 1 不同层次物种多样性指数变化 Fig.1 Changes on diversity index of different layers

图选项

由图 2群落水平上的多样性变化趋势可以看出，群落H′值与乔木相似，Ⅴ龄组最高，Ⅰ龄组最低，呈“S”型曲线上升趋势。D值在Ⅴ龄组最低，仅有5.836，而Ⅲ龄组最大，为7.180，与乔木和灌木相似，为明显的单峰曲线变化。由于乔木分布相对均匀，林下灌草的聚集性生长决定了J值反“S”型曲线的下降趋势。可见，多样性测度指标的变化反映了光热、水土环境的差异和逐步改变，也正体现了群落的演替趋势。随着植被的发育更新对群落的养分循环、土壤性质和养分状况等产生影响，促使环境中资源空间分配合理，物种竞争排除增加，又促进了植被生长，群落总体多样性指数因而上升^[15]。研究表明，该区域长白落叶松人工林群落平均物种数为45.5，平均H′值为1.733，平均D值为6.4439，平均J值为0.128。

图 2 不同林龄群落物种多样性、均匀度、丰富度变化 Fig.2 Diversity index of communities in different age-groups

图选项

通过群落多样性分析可知，在不同发育阶段群落的结构、功能与稳定性不同，然而简单地从多样性来描述是不够的。将多样性结合生物量的分布格局和数量比例，可以反映出更丰富的群落动态变化情况。根据调查，长白落叶松人工林群落生物量主要包括乔木、林下植被和木质物残体3大方面，可细分为长白落叶松、其它树种、灌木、草本、粗木质物、剩余堆积物和细木质物5个层次的生物量(表 4)，不同龄组的生物量变化具有一定的规律性(图 3)。首先，林木随年龄增大出现生理学差异，表现出明显的速生特性，乔木生物量呈“S”型稳步增加，与H′值变化相吻合。乔木层占群落总生物量的比例在Ⅰ龄组时期仅为32.6%，此后则稳定在82.4%左右，Ⅴ龄组时达87.7%。同时长白落叶松占乔木层和群落生物量的比例逐步下降，Ⅴ龄组时仅为46.2%，其它树种则达到和40.5%，进一步反映了长白落叶松种群衰退的趋势。其次，林下植被中灌木层生物量随林龄增大呈持续增大的趋势，草本层则先降后升，与林分的郁闭度和密度负相关，呈先降后升的“U”形变化规律，与群落D值单峰曲线变化相反^[16]。其中，草本生物量与H′值和D值关系紧密，Ⅰ龄组草本种类多且长势良好，占林下生物量比例高达99.4%。Ⅱ龄组林木冠层发育及较高的林分密度造成草本物种减少，影响了生物量，导致林下植被层生物量减少^[4]。随着林分密度持续下降，生存空间和条件的利好促使灌木生长旺盛，林下植被生产力回升，占群落生物量比例稳定在2.5%左右。林下植被生物量灌木则与多样性指数关系不大，主要种植株的迅速生长直接促使生物量增大。再次，地表木质物残体层生物量随乔木和灌草生物量增加呈单调增长趋势，H′值对其有较好的指示作用。由于木质物通过植被生长发育过程中新陈代谢形成，细木质物生物量在地表生物量中占据主导地位，剩余堆积物次之，倒木等粗木质物最少，占群落生物量比率不足1%。

图 3 不同林龄林分各层生物量变化 Fig.3 Biomass of community layers in different age-groups

图选项

研究得到郁闭林分的群落生物量序列为：乔木层>木质物残体层>灌木层>草本层，占群落生物量的比例分别为82.41%、15.10%、1.69%和0.81%。可见，乔木层生物量占据主导地位，对群落生物量影响重大，木质物残体层的贡献次于乔木层，而林下植被层比例明显偏小，与国内相关研究结果相似^[17]。Ⅰ龄组由于林木处于生长初级阶段，干物质积累缓慢；加之前地类是采伐迹地，且造林时间短，剩余木质物残体较多，木质物残体层生物量多于乔木，草本层生物量也远高于灌木，与郁闭林分群落生物量差异显著。可见，群落各层植物利用空间资源日趋分明且合理，高生产力物种的增多促使群落生物量随林龄增加而增加^[15]。同时，长白落叶松所占比例显著降低，其它树种和灌木比例上升，草本层、地表木质物层比例缓慢下降。这直接反映了人工林群落有机物质生产与积累的水平，也说明生物量与人工林立地条件及群落生物学、生态学特性有较大的相关性。

采用相关系数分析不同的多样性指数与生物量的相关性(表 5)，对相关系数高的配对作进一步回归分析，得到相关模型(表 6)。研究表明，随林龄增加，乔木层树种增多，H′值呈逐步上升的趋势，同时除长白落叶松外其它树种生长加快，生物量显著增加(在Ⅴ龄组时占群落生物量的比例达到40.5%)，二者关系最密切，相关系数均高于0.95，模型预测乔木生物量(AB)随H′值增大呈线性增加，正效应明显。然而，乔木层仍维持以长白落叶松为主体的均匀分布格局，J值较平稳、D值单峰曲线变化的趋势与生物量线性增加的相关性较低。灌木层生物量(SB)只与J值的关系密切，且二者呈负相关，但J值对灌木层地上部分及整体生物量的预测效果差，相关系数基本在0.5以下地下生物量相对较稳定，可用J值适当预测。草本层生物量(HB)和H′值及D值都显著相关，利用它们得到的回归模型较为理想。

群落水平上，各组分生物量与H′值之间总的趋势成正相关，与J值成负相关，与D值之间则没有明显的相关性，采用H′值来研究二者间的关系更适宜。所得到的地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)及各层整体生物量模型较好，生物量变化趋势随H′值的增加而增加。地表生物量(OGB)预测模型稍差，生物量随J值增大而减小。研究发现，群落各层次生物量与不同多样性指数关系紧密，与H′拟合的线性模型拟合较理想，且可信水平显著，可以得出研究区域内群落生物量(CB)随H′值增大而增加的发展趋势，随林龄增大可能到达下降阶段，而成为单峰形曲线格局。可见，多样性作为环境压力和群落竞争的指示，可以间接地反映生物量，二者之间的关系和具体采用的预估指标有关，在群落各层及整体水平上的趋势是不同的，单纯用某项指标来预测生物量是不充分的^{[18, 19]}。

植物多样性与生物量的关系是当前研究热点，探讨二者的一般模式及其影响因素，是对生物多样性研究范围的扩展。群落多样性和生物量的变化主要取决于生境变化及植物的适应性，而生境变化又是通过植物的多样性特征和本身的生长发育反映出来^[20]。在人工抚育和自然稀疏作用下，适当降低林分密度让乔木保持均衡生长，同时促进林下植被更新发育，符合“中度干扰”假说。适当保留地表木质残体层有利于稳定土壤养分平衡，促进植物碳库向土壤碳库的转化^{[7, 21]}。在适当人为抚育、调控下，乔灌草搭配的植被恢复模式有助于长白落叶松人工林演替成多样性高、生物量多且稳定性强的针阔混交林，对加速人工林生态效益的发挥具有重要意义。

目前，群落多样性与生物量间关系的影响至今还没有一致的结论，它们之间的相互关系和作用机制还不完全清楚。从生态学的角度讲，一般模型预测存在局限性，不能仅从植物群落内部来分析，还必须结合相应的环境因子测定进行深入研究。本文的研究结果与其它国内外相关报道不是完全相符^[15]，究其原因主要有：1)本文综合而非单一使用物种丰富度、均匀度和多样性指数等多样性度量指标；2)本文考虑了人为干扰等扰动因子对多样性和生物量产生的平行变化的影响；3)本文以完整的地上、地表和地下生物量作为生物量度量指标，不同于只用地上现存量作为生物量的指标；4)多数研究者以草地、某一个群落或区域为研究对象，而本文系统探讨了5个不同龄组人工林的群落特征与生物量。总之，受各自动态变化的影响，人工林群落多样性与生物量的关系极其复杂，在短期内、小范围内很难反映，必须建立固定样地，进行综合、长期、定量的试验研究。

本文针对长白落叶松人工林不同林龄群落进行研究，认为植被的变化主要表现为植物种多样性增大和群落生物量增加两个方面。

(1)群落物种多样性变化 随林龄增加，长白落叶松人工林群落物种组成减少，优势种逐渐不明显，结构趋于复杂，逐渐演变成针阔混交林，且不同龄组的群落存在一定相似性和差异性。人工林群落物种组成和优势种发生强烈的生态更迭作用，乔木层中长白落叶松优势地位减弱，林下植被层中灌木更新生长迅速，草本层逐渐演变为以湿生性为主。群落H′值呈“S”型曲线上升趋势，J值呈反“S”型曲线的下降趋势，D值则为明显的单峰曲线变化，说明群落仍处于演替阶段，要达到一定的稳定程度还需较长的时间。

(2)群落生物量变化 长白落叶松人工林未成林地群落生物量低下。随林龄增大群落生物量增加，各层生物量序列为：乔木层>木质物残体层>灌木层>草本层，占群落生物量的比例分别为82.41%、15.10%、1.69%和0.81%。群落生物量内部格局变化明显，长白落叶松所占比例则显著降低，其它阔叶树树种和灌木比例上升，草本层、地表木质物残体层比例缓慢下降。经过一定时间发展形成的植物复合体稳定，能有效利用光热和水分等环境条件，生产力明显增加，生物量潜力大。

(3)本研究依据得到的不同多样性指数与生物量的相关性，认为在研究对象为人天混种群，乔木树种混交比例不同，且忽略人为干扰历史(如抚育间伐)的情况下，多样性与生物量基本呈单调的线性增长关系，Shannon多样性指数较之Pielou均匀度指数更适合作为群落生物量的度量指标，生物量与D值之间无明显指示作用。