草原作为主要的陆地生态系统在全球碳库计算和生态系统功能研究中占有重要的位置^{[1, 2]}。在区域尺度，植被净初级生产力(NPP)作为草原植被的主要指标之一，在物质循环和能流流动及区域生态承载力评估等方面被广泛的应用^{[3, 4, 5]}。在群落尺度，解释草原植被物种多样性、功能类群组与生产力关系的研究也成为上个世纪末植被生态学的重要进展^{[6, 7]}。从草原植被NPP数据获取特点来看，基于传统的样方、样线、样带等调查方法被广泛采用，用取样的代表性强调植被特征的真实性和准确性^[8]。最近十多年来，在大尺度区域植被NPP分布格局研究中，气候相关模型和基于遥感数据的地面光谱生物量反演模型成为NPP测定的重要补充，其中气候相关模型精度依赖于气象台站的空间位置与研究区内站点数量^[4]。而基于遥感技术高光谱反演NPP的方法是在地面测定构建的归一化植被指数(NDVI)与NPP统计学模型支持下，实现不同时空尺度下NPP分布格局及区域生产力的估测^{[9, 10, 11, 12]}。该方法的预测结果能很好的反映NPP空间分布异质性，研究结果具有可重复性，其精度依赖于遥感数据的分辨率和高光谱模型的精度。

从已有的研究方法来看，由于遥感技术的限制，草原光谱生产力模型遥感数据源在2000年之前多采用NOAA /AVHRR-NDVI数据(分辨率在2—8 km)，植被NPP值在遥感栅格数据所覆盖地表范围内进行样方测定，然后通过NDVI和样方NPP构建的模型进行区域NPP估算^{[13, 14, 15, 16]}。这种方法由于不同研究者在取样时间、地点和样方数量存在差异，导致不同研究结果之间的NPP光谱模型可比性不高。同时，有关草原生产力格局的研究基本都忽视了地形对NPP分布格局的影响，只是通过对不同草场类型(如：典型草原、高山草原、高寒草原等)分别建模，来体现大尺度的地形差异^[15]。事实上草原植被异质性主要是反映在群落尺度，而群落尺度异质性主要是由地形对水、热条件的重新分配导致土壤环境变化而决定^{[17, 18, 19]}。因此，由于地形差异导致植被生产力格局的复杂性对这些研究成果提出了挑战。

2000年以后，随着MODIS和TM/ETM(分辨率分别为250 m和30 m)推广应用，使草原光谱生产力模型研究结果的精度得到提高。但是有关地形对NPP(或NDVI)格局与动态的影响机制探讨仍被忽视^{[1, 20, 21, 22]}。从导致草原植被NPP分布格局的变化机理研究来看，有关地形对植被分布格局的影响仍停留在定性描述或简单的地形分级^[23]，而有关草原生产力格局与地形因子定量研究显地不够详细^{[23, 24]}。

因此，为了更好的理解地形因子对草原植被生产力格局的影响，本文将以坡度、坡向和海拔高度等地形因素对NPP的影响机制为目的，采用卫星遥感NDVI和DEM数据与地面测定NDVI和当年地上生物量数据相结合，以呼伦贝尔草原辉河国家湿地自然保护区内的草甸草原保护区为研究区，分析地形因素对NPP格局的影响机制，为大尺度的草原生产力估测以及区域生态承载力评估提供理论依据。

典型草原保护区位于辉河湿地国家级自然保护区东侧三道梁区域，地理位置为119°10′—119°30′，48°34′—48°47′(图 1)，总面积为265.12 km²。该区气候属中温带大陆性季风气候，冬季漫长寒冷，夏季温润短促，年平均气温为-2.4—2.2 ℃；无霜期为100—120 d；多年平均降水量为341.4mm，70%左右的降水集中在6—8月份。该区处于大兴安岭西北坡山地向呼伦贝尔高平原的过渡地段，地势由东南向西北倾斜，海拔高度在680—860 m。从植被的组成特点来看，优势植物种为贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、线叶菊(Filifolium sibiricum)、地榆(Radix Sanguisorbae)、日阴菅(Carex pediformis)、黄花(Hemerocallis citrina)以及羊草(Leymus chinensis)等。地带性土壤类型为黑钙土和栗钙土，由于受区域内地貌、水文和地质的影响，发育有隐域性草甸沼泽土、盐化草甸土和风沙土等。该区的草场利用方式近百年来一直为当地牧民的打草场，当年地上生物量分布特点是在当年气候条件下地形影响结果的表现。

图 1 研究区位置图 Fig.1 Location of study area

图选项

遥感数据采用USGS(United States Geological Survey)免费向全球用户提供的MOD13Q1(TERRA)NDVI 16 d合成数据(分辨率250 m)，时间选择2000年到2012年7月28日(闰月年为27日)。

使用美国ASD公司的Fieldspec 3光谱辐射仪进行植被光谱测定，测定时天气状况要满足晴朗无云，风力较小并稳定的时段，光谱测量时间在10: 00—15: 00。每个1 m×1 m样方测定5组光谱数据，然后将样方内植物采集、烘干、称重。由于植被NPP包括地下生长量和被食草动物采食量，这部分在测定中几乎不能获得准确数值，所以本文的NPP采用当年地上生物量(ANPP)代替^{[6, 7]}。

把获取的地面光谱数据在ViewSpec pro软件中求取与MODIS卫星波段一致的红光波段(0.62—0.67 μm)和近红外波段(0.841—0.876 μm)的光谱反射率平均值。最后，根据计算每个样方对应的5组光谱数据的NDVI平均值。NDVI的计算公式为：

点击浏览公式

式中，ρ_NIR和ρ_Red分别对应MODIS卫星数据的近红外和红光波段光谱反射率均值。

已有的研究表明，实测的地面植物光谱特征与高空遥感的地面植物光谱特征存在内在的联系，可以用实测的地面植物光谱特征代表高空遥感的地面植物光谱特征^[12]。据此，以地面光谱实测NDVI和对应的当年地上生物量构建呼伦贝尔草甸草原地面光谱生产力模型(图 2)。

图 2 生产力NPP与NDVI指数拟合 Fig.2 Exponential regression between NDVI and NPP

图选项

根据图 2中公式，利用ARCGIS栅格计算功能对2000—2012年研究区NDVI数据进行计算，生成以250 m×250 m为单元的生产力分布格局图。最后，在属性表中计算研究区逐年平均生产力。依据生产力变化特点(图 3)，把明显高于平均值的2000、2002、2005、2009和2010年定义为生产力水平较高年份；明显低于平均水平的2003、2006、2007和2012年定义为生产力水平较低年份；其余为生产力水平中等年份。

图 3 2000—2012年草甸草原植被生产力动态 Fig.3 Dynamic of vegetation productivity of meadow grassland from 2000 to 2012

图选项

海拔、坡度和坡向等3个因子的信息提取是依据美国马里兰大学GLCF(Global Land Cover Facility)中心提供的30 m×30 m DEM数据，在ARCGIS9.1的Spatial analyst模块中完成。其中海拔以间隔20 m、坡度以2°为划分尺度进行分析；坡向从北偏西22.5°度开始每45°划分为一级，其中从北偏西22.5°到来北偏东22.5°之间见定义为北方向，依次顺时针类推。提取的空间属性见表 1。

从海拔高度来看(表 1)，在760—780 m之间分布面积最大，为6348.6 hm²，占总面23.95%；从坡度来看，在0—2°之间布面积最大，为12800.6 hm²，占总面48.28%；从坡向来看，NE方向分布面积最大，为4580.8 hm²，占总面17.28%。根据上述条件，在后文的分析中将以海拔高度760—780 m、坡度在0—2°之间以及坡向为NE方向为控制条件，最大可能保持分析因素梯度完整性(图 4)。

最后，根据图 4中不同控制条件，在ARCGIS中对每一年生产力分布格局图(图 5)进行裁取，用面积加权计算不同地形因子控制下逐年生产力水平。

图 4 不同控制条件取样范围 Fig.4 Sampling area of different restricted conditions

图选项

图 5 2000年份生产力分布格局 Fig.5 Maps of productivity distribution patterns in 2000

图选项

在坡度为0—2°和坡向为NE的条件下，无论是生产力总体特征还是不同生产力水平年份，共同特点是随海拔高度升高生产力水平增加，二者的关系都呈线性极显著相关(Sig<0.001，图 6)。其中，在较低、中等和较高生产力水平的梯度上(图 6)，海拔高度与生产力的关系趋向更加密切(R²值增大)。从变化趋势来看，当海拔高度超过820 m，不同生产力水平年份都呈停滞增加而轻微下降趋势。在坡度和坡向一致条件下，总体和较低水平年份，最大值出现在800—820 m，分别为(214.7±53.9)和(159.9±41.5) g/m²；中等和较高水平年份，最大值分别出现在820—840 m和840—86 0m，分别为(206.6±15.5)和(268.0±21.9) g/m²。

图 6 地形高度与植被生产力的关系 Fig.6 Relationship between elevation and vegetation productivity 坡度: 0—2°；坡向: NE

图选项

坡度与生产力的关系无论是总体还是不同水平年份，共同特点是随坡度增加生产力相应降低(图 7)。二者的关系在总体和较低水平年份，线性相关达到了显著水平(Sig<0.01)；在中等和较高年份，关系达到较显著水平(Sig<0.05)。从坡度与生产力关系密切程度来看(图 7)，在较低年份最高(R²=0.925)，较高生年份次之(R²=0.819)，中等年份最低(R²=0.674)。在海拔高度和坡向一致的条件下，总体、较低和最高水平年份，最小值出现在坡度为10—12°区域，分别为(174.4±52.9)、(116.6±41.3)和(222.9±24.7) g/m²；中等水平年份最小值出现在8—10°区域，为(164.9±13.0) g/m²。

图 7 地形坡度与植被生产力的关系 Fig.7 Relationship between slope and vegetation productivity 海拔： 760—780m；坡向：NE

图选项

坡向与生产力关系的共同特点是在N和NE两个方向生产力水平较高，在W、SW、S和SE方向生产力水平较低，而NW和SE居中(图 8)。其中在总体水平上，生产力较高N和NE方向，平均为(184.7±0.17) g/m²；在生产力较低的W、SW、S和SE方向，平均为(174.5±0.75) g/m²；在生产力中等的NW和SE方向，平均为(177.4±1.92) g/m²。

图 8 地形坡向与植被生产力的关系 Fig.8 Relationship between aspect and vegetation productivity 海拔: 760—780 m；坡度: 0—2°; N、E、S、W分别为北、东、南、西方向

图选项

地形通过影响水热因子的重新分配，从而影响到植被组成、结构等空间分布格局的现象是具有普适性的自然法则。但是，在已有草原生产力动态和格局的研究中，对地形因素考虑却明显不足。在较小的空间尺度研究中，涉及到地形对生产力的影响主要集中在地形影响下的水热梯度、地形对植被群落特征与分布的影响^{[23, 24, 25, 26]}；在较大的空间尺度研究中，则主要强调地形对植被覆盖和地上生物量的影响^{[27, 28]}，或者是通过不同草场类型的划分对地形作而简单概括的表达^{[15, 16]}。

从海拔高度对生产力影响来看，13a的动态分析表明无论是在整体水平还是不同生产力年份梯度(图 6)，NPP随海拔高度升高而增加是普遍性的趋势。为进一步分析其相互关系，采用图 6中4个回归模型对海拔高度与生产力的拟合计算结果，用标准差(SEP=)和平均误差系数(MEG=)进行检验(式中，y是实测产草量，y′是模拟模型预测的产草量，n是样本数，在本文中为13)。结果表明，在总体、较低、中等和较高4类年分中，采用海拔高度与生产力构建的回归模型预测精度都在92%以上(表 2)。这也意味着在总体水平上，海拔高度每升高10 m，生产力增加4.78 g/m²；在较低水平年份，海拔高度每升高10 m，生产力增加4.14 g/m²；在中等水平年份，海拔高度每升高10 m，生产力增加4.82 g/m²；在较高水平年份，海拔高度每升高10 m，生产力增加5.25 g/m²。

从坡度对生产力影响来看(图 7)，变化趋势与海拔高度相反，随坡度增加生产力水平下降，但是变化幅度(绝对值)明显低于海拔高度的影响。其中，整体水平最高与最低差值为12.3 g/m²；较低水平，为14.8 g/m²；中等水平，为15.8 g/m²；较高水平，为13.6 g/m²。远低于海拔高度梯度上生产力变化(整体、最低、中等和最

高分别为96.7、93.0、99.6、99.3 g/m²)，说明坡度变化对生产力的影响要小于海拔高度。从表 3可以看出，在不同生产力水平年份采用坡度与生产力构建的回归模型预测精度都在93%以上(中等年份除外)。这表明在总体水平上，坡度每增加1°，生产力增加-1.42g/m²；在较低水平年份，坡度每增加1°，生产力增加-1.61g/m²；在中等水平年份，坡度每增加1°，生产力增加-1.35g/m²；在较高水平年份，坡度每增加1°，生产力增加-1.33g/m²。

从坡向对生产力影响来看，不同坡向之间存在差异(图 8)。从不同生产力水平年份的变化幅度来看，在总体上，生产力变化在173.3 g/m²(SW)到184.8 g/m²(N)之间，相差11.5 g/m²；在较低水平，变化在124.4 g/m²(SW)到131.7 g/m²(N)，相差7.3 g/m²；在中等水平，变化在164.5 g/m²(W)到177.5 g/m²(N)，相差13.0 g/m²；在较高水平，变化在222.1 g/m²(SE)到233.2 g/m²(N)，相差12.1 g/m²。比较生产力变化幅度在海拔高度、坡度和坡向梯度上的特点可以看出，海拔高度导致生产力变化最大，坡度和坡向变化较小，坡度略高于坡向。同时，从不同生产力水平年份变化特点连看，在中等水平具有最大的变幅。说明在较高(或低)的生产力年份，草甸草原生产力分布是趋向均质化，表现为生产力变幅较低，而在中等生产力年份，生产力分布趋向异质化，表现为变幅较高。

综合海拔高度、坡度和坡向与生产力的关系，可以得出地形对生产力的分布格局有影响，特别是海拔高度影响显著，是草甸草原NPP空间分布异质性的主要原因之一。从研究区地形因子分布面积的特点来看(表 1)，在海拔<680 m级别，分布面积最小为61.1 hm²，这一面积是在研究区范围限定的基础上出现地，考虑到实际状况(图 1)最小面积应该是227.1 hm²(海拔高度>860 m)。据此可以推断，地形对草甸草原植被生产力影响空间尺度介于土壤环境异质性^{[17, 19]}和草场类型异质性之间^{[15, 16, 28]}。此外，由于GIS技术完全支持地形因子分析，所以在区域初级产力估测和生态承载力分析中，地形因素应该作为不可忽略的要素参与分析，而这一点在以往的研究中尚为系统的纳入^{[1, 9, 19]}。

最后，从植被生产力测定和遥感数据匹配的角度来看，地面光谱生物量模型构建了植被纯物理特征与反射光谱的关系，使大量数据获取、测定时间集中和可重复性验证得到保障^{[12, 29]}。可以有效地避免已有区域生产力分析中存在的地面样方测定时间与遥感数据获取时间不匹配、样方测定数据一致性难保障(测定人、取样位置和重复次数)以及不同研究结果之间可比性较低等问题^{[10, 13, 15, 16]}。

地形对草甸草原植被生产力分布格局有显著的影响。在海拔高度、坡度和坡向等3个因子中，海拔高度引起NPP变化幅度最大，坡度次之，坡向最小。在总体特征上，海拔高度每升高10 m，生产力增加4.78 g/m²；坡度每增加1°生产力增加-1.42 g/m²；N坡向植被生产力水平最高(184.8 g/m²)，SW坡向最低(173.3 g/m²)。不同生产力水平年份对生产力分布格局的影响趋势一致，但变化幅度不同，在中等生产力水平年份3个地形因子的变幅都是最大。