工业革命以后，由于化石燃料的大量使用和土地利用方式的变化，大气中CO₂浓度连年升高^[1]，CO₂的吸收、固定和排放过程是全球气候变化研究的重要内容^{[2, 3, 4]}。当前，世界上近4×10⁹hm²森林中储存了860Pg碳，且每年可以从大气吸收2.4Pg碳，折合成CO₂为8.8Pg^{[5, 6, 7, 8]}。因而，作为陆地生态系统的主体，森林在储存CO₂，调节全球气候、减缓全球气候变暖方面的作用不可替代^{[9, 10]}。当前，造林和再造林作为一种新增碳汇的主要途径，已受到学术界的高度重视^{[11, 12, 13]}。人工林在吸收和固定CO₂及减缓全球气候变暖等方面发挥着重要作用，并日益引起人们的广泛关注。为了更好的利用科学经营的方式减缓全球气候变化，需要对不同经营模式的人工林固碳能力和潜力有深入的认识和科学的评估^{[14, 15]}。

最近十年，诸多学者对不同树种人工林的碳含量、碳贮量及其空间分布格局进行了深入研究^{[16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25]}，为森林碳汇功能的研究做出了积极贡献。也有学者对不同造林模式的人工林生物量和碳贮量进行了研究，发现造林模式对人工林碳贮量有重要影响，纯林与混交林地上、地下碳贮量都有明显差异，但并未得出一致的结论，He和Wang 等人的研究认为红锥×马尾松混交林土壤碳贮量高于马尾松纯林的，也高于红锥纯林^{[13, 24]}，而何友均等人的研究发现西南桦纯林生态系统碳贮量高于西南桦×红锥混交林^[23],由此可见，造林模式对人工林碳贮量的究竟会产生怎样的影响，仍有相当大的不确定性，有进一步研究的必要。

格木(Erythrophleum fordii)、红锥(Castanopsis hystrix)和米老排(Mytilaria laosensis)是我国南亚热带地区乡土阔叶树种，也是适合在该地区培养大径材的珍优造林树种^[23]。其中，格木是我国著名的硬木之一，与蚬木(Excetrodendron hsiemvu)、金丝李(Garcinia paucinervis)并称为“广西三大硬木”；红锥和米老排是分布在南亚热带地区优良速生的用材树种，米老排人工林还具有较强的水源涵养功能^[26]。近几年，格木、红锥和米老排3个树种人工林发展迅速，逐渐成为南亚热带地区主要的乡土阔叶造林树种。目前，已有学者对不同龄林的格木，米老排和红锥人工林碳贮量的进行了研究，发现林龄对格木、米老排和红锥人工林碳贮量有显著影响，人工林碳贮量随林龄的增加而增加^{[22, 23, 24, 27]}。但种植模式对3种人工林固碳功能和固碳潜力的影响如何，学术界尚缺乏这方面的了解和认识，急需对不同种植模式的人工林碳贮量进行研究。本文对南亚热带中国林科院热林中心林区8年生格木、红锥和米老排幼龄人工纯林和混交林生态系统碳贮量及其分配特征进行了研究，旨在进一步阐明造林模式对人工林固碳能力与潜力影响，为区域尺度上科学评估森林生态系统碳库及碳平衡提供基础数据和理论依据。

研究区位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心 (106°39′50″—106°59′30″ E，21°57′47″—22°19′27″ N)，属南亚热带季风气候区的西南部，与北热带北缘毗邻，为湿润半湿润气候。干湿季节明显(10—翌年3月份为干季，4—9月份为湿季)，太阳总辐射439. 61 kJ cm^-2 a^-1，年日照时数1218—1620 h，年均温20.5—21.7 ℃，极端高温40.3℃，极端低温-1.5℃，≥10 ℃积温6000—7600 ℃，年降水量1400 mm，相对湿度80%—84%；地貌类型以低山丘陵为主，海拔400—650m，地带性土壤为花岗岩发育成的山地红壤，土层厚度在100cm以上。

青山实验场于2005年4月营造了格木，米老排，选取格木纯林(PE)，米老排纯林(PM)，红锥纯林(PC)和格木×红锥×米老排混交林(MECM，以下简称混交林)为研究对象，4种林分均是在杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林皆伐炼山后，经块状整地营建的人工幼龄林。造林当年和翌年各抚育1次，直至郁闭，目前未曾间伐。各林分初植密度均为2000 株/hm²，混交林为行间混交，混交比例为格木 ∶ 红锥 ∶ 米老排=1 ∶ 1 ∶ 1，4种人工林中，红锥自然稀疏较多，林下灌草植被丰富，灌草层盖度为75%；其次为混交林，盖度为15%，格木米老排纯林灌草盖度均小于15%。林下植被以杜茎山(Maesa japonica)、酸藤子(Embelia laeta)、玉叶金花(Mussaenda pubuscens)、五节芒(Miscanthus floridulu)等。

2013年9月，在4种个林分中，选取坡面均匀，人为干扰相对较少的区域，按坡位分别随机设置4个20 m×20 m样地，共计16个样地。对每个样方内的树木进行每木检尺，调查胸径、树高等指标。林分基本情况见表 1。

根据每木检尺的结果，作出各林分胸径分布图，依据径级分布情况，在格木、红锥和米老排纯林中按大、中、小3个径级分别选取平均木3株(每个树种各有9株平均木，共选平均木27株)，将平均木伐倒并挖完全部根系后，按器官分别测定树干、树皮、树枝、树叶和树根的鲜重。同时，按不同器官采集伐倒木的分析样品各4份，每份样品400g，带回实验室在65 ℃下烘干至恒量，称干质量。计算含水率后，将各器官的鲜质量换算成干质量，各林分乔木各器官生物量按3个径级平均木各器官干重与样地株数的乘积的加和进行计算。

在每个20 m×20 m样方中的左上角和右下角选取2个5 m×5 m小样方，记录小样方内灌木和草本植物的种类，并采用“收获法”测地上和地下部分生物量(每个林分3个20 m×20 m样方，共6个5 m×5 m小样方用于植被生物量的测定)。将同种植物相同器官混合取样300g左右，每个植物样品取4份带回实验室在65 ℃下烘干至恒量，称干质量。计算含水率后，将鲜质量换算成干质量。在每个20 m×20 m样方中的4个角落各选取1个1 m×1 m小样方，按未分解、半分解，测定凋落物现存量，并按不同组分取样各200g左右，用于含水率和碳含量的测定。

在各样方随机挖取3个土壤剖面，按照0—10 cm、10—30 cm、30—50 cm和50—100 cm将土壤分为4个土层(林地土壤厚度>100cm)，用环刀取样，测定各土层土壤容重。各土层土样混合，取200g用于含碳量的测定。

将植物样品于65 ℃下烘干，土壤样品置于室内风干，磨碎。植物和土壤样品均采用重铬酸钾-水合加热法测定有机碳含量:

植物碳贮量=有机碳含量×单位面积生物量

土壤碳贮量=土壤有机碳含量×土壤容重×土壤厚度

采用SPSS 13.0软件对数据进行统计分析，方差分析和差异显著性检验(α=0.05)。采用Excel和PS软件作图。图表数据为平均数±标准误。

方差分析表明：相同树种不同器官之间和相同器官不同树种之间均存在显著差异(P＜0.05)。不同树种各器官碳含量高低顺序有所不同，格木不同器官碳含量的排列顺序为：树干 > 树枝 > 树根 > 树皮 > 树叶，红锥为：树皮 > 树叶 > 树干 > 树枝 > 树根，米老排为：树叶 > 树干 > 树根 > 树皮 > 树枝。从整体上看，碳含量的均值为格木(539.3 g/kg)> 米老排(532.7 g/kg)> 红锥(515.3 g/kg)。

格木人工林下地被物各层次平均碳含量以凋落物层最高，灌木层居次，草本层最低；灌木层和草本层地上部分碳含量均高于地下部分，未分解的凋落物碳含量高于半分解的碳含量。不同林分间，灌木层、草本层和凋落物层碳含量均以米老排纯林最高，混交林居次，红锥和格木纯林最低，且4个林分间地被层含碳量差异多数达到显著水平(P＜0.05)(表 3)。

4种林分的土壤碳含量均以表土层(0—10 cm)最高，在20.8—28.1g/kg之间。随着土层深度的增加，土壤碳含量显著降低(P<0.05)；而相同深度的土层中，不同树种之间的土壤碳含量差异显著(P<0.05)，0—10cm,10—30cm,30—50cm和50—100cm土壤碳含量均以米老排纯林最高，红锥纯林居次，格木纯林和混交林土壤碳含量较低，米老排纯林和红锥纯林0—100cm土壤平均含碳量分别是混交林的1.8倍和1.3倍，而格木纯林和混交林平均土壤碳含量之间无显著差异(P>0.05)。

乔木层碳贮量以米老排纯林最大，为87.2 t/hm²,混交林居次，红锥纯林碳贮量最小，格木纯林碳贮量较红锥纯林大，但远比混交林低(表 5)。混交林碳贮量是米老排纯林的45.2%，却分别是格木和红锥纯林的1.8和2.1倍。可见，对米老排而言，相比与其它阔叶树种混交，营建纯林更有利于乔木生物量的生长和碳素的累积。

不同林分各器官碳贮量在乔木层的分配均以树干最高，树干碳贮量在4种林分中的分配顺序为：米老排纯林 > 混交林 > 红锥纯林 > 格木纯林；树根和树皮与树干的分配大小顺序相同。树枝和树叶在乔木层碳贮量的分配顺序有所不同，格木纯林树枝和树叶碳贮量在乔木层有较高的分配，分别占乔木层碳贮量的17.4%和12.6%。总体上看，不同林分间各器官在乔木层碳贮量的分配顺序不同，格木纯林为：树干 > 树根 > 树枝 > 树叶 > 树皮；红锥和米老排纯林为：树干 > 树根 > 树皮 > 树枝 > 树叶；混交林为：树干 > 树根 > 树皮 = 树枝 > 树叶，混交林中树皮和树枝在乔木中的分配差异不显著(P>0.05)。

从表 6可知，人工林下地被物碳贮量均较小，在2.439—11.077 t/hm²之间。相同组分不同林分间以及相同林分的不同组分间均存在显著差异(P < 0.05)，灌草层碳贮量大小顺序为：红锥纯林 > 混交林 > 格木纯林 > 米老排纯林，凋落物层为：米老排 > 混交林 > 格木纯林 >红锥纯林；地被层碳贮量总量大小顺序为米老排纯林 > 混交林 > 红锥纯林 > 格木纯林。

不同林分各组分碳贮量分配顺序也有所差异，格木纯林和米老排纯林大小顺序为：凋落物层 > 灌木层 > 草本层，红锥纯林为：草本层 > 凋落物层 > 灌木层，而混交林为凋落物层 > 草本层 > 灌木层。在灌木层中，地上部分碳贮量均大于地下部分，但草本层植物地上与地下部分碳贮量差异不显著；凋落物层中，未分解的凋落物碳贮量显著高于半分解的，约为半分解凋落物碳贮量的2倍。

各林分相同土层厚度的土壤平均碳贮量随土层深度增加而降低，变化趋势与土壤碳含量随土层深度的变化一致，土壤碳贮量主要集中在0—30cm的表土层，格木纯林，红锥纯林，米老排纯林和混交林0—30cm土碳贮量分别占0—100cm土壤碳贮量的44.7%，43.7%，42.0% 和 41.3%(见表 7)。

从表 7可以看出，不同林分间土壤碳贮量差异显著，0—100cm土壤碳贮量以米老排纯林最高，红锥纯林居次，格木纯林最低。各土层碳贮量大小顺序为：米老排纯林 > 红锥纯林 > 混交林 > 格木纯林，除红锥纯林与混交林0—10cm和30—50cm土层，格木纯林与混交林的10—30cm和30—50cm土层差异不显著外，其它各土层林分间土壤碳贮量差异均达显著水平(P < 0.05)。

格木纯林，红锥纯林，米老排纯林和混交林生态系统碳贮量分别是135.2,180.2,308.0和182.8 t/hm²，混交林碳贮量显著高于格木纯林，为格木纯林碳贮量的1.6倍，却显著低于米老排纯林，仅为米老排纯林碳贮量的0.6倍，而混交林与红锥纯林碳贮量总量无显著差异(P>0.05)。相比于红锥纯林，混交林有较高的乔木碳贮量，但混交林土壤碳贮量和灌草层碳贮量均低于红锥纯林。可见，米老排纯林在4种林分中具有最高的碳贮量，不仅表现在生态系统碳贮量总量上，同时具有最高的植被碳贮量，土壤碳贮量和地被层碳贮量。

乔木层和土壤层为各林分主要碳库，二者占各人工林生态系统碳贮量的96.3%—98.2%以上，而灌木层、草本层和凋落物层的碳贮量所占比例 < 4%。不同林分相同组分碳贮量在生态系统分配有所不同，乔木层碳贮量在生态系统碳分配的大小顺序为米老排(28.3%)> 混交林(22.4%)> 格木纯林(16.0%)> 红锥纯林(11.0%)，土壤碳贮量的分配顺序为：红锥纯林(85.7%)> 格木纯林(82.2%)> 混交林(73.9%)> 米老排纯林(68.1%)。

图 1 不同林分生态系统碳贮量及其分配 Fig. 1 Carbon storage and allocation of ecosystem in different stands

图选项

8年生格木、红锥和米老排各器官碳含量的平均值分别为539.3，532.7 g/kg和515.3 g/kg，高于广西巨尾桉(Eucalyptus urophylla×E. grandis)(475.2 g/kg)和杉木(497.0 g/kg)^{[28, 29, 30, 31]}，也高于国际通用的树木平均碳含量(0.5 g/kg)及热带32个树种的平均碳含量(444.0—494.5 g/kg)^[32]。相比之下，3个树种碳含量平均值的大小顺序为格木 > 米老排 > 红锥，可见，即使在同一地区，树木各器官碳含量大小因树种不同而存在差异。另外，相同树种的不同器官碳含量差异显著(P < 0.05)，不同树种之间，各器官碳含量的排列顺序也有所不同。可见树种是影响乔木器官含碳量的重要因素之一，这可能与树种本身的生理特性相关。

不同林分间，灌木层、草本层和凋落物层碳含量的大小顺序为米老排纯林 > 混交林 >红锥纯林 > 格木纯林，这与不同林分间灌草植被及凋落物的组成密切相关，米老排纯林中灌草植被较少，林下植被主要以米老排幼苗为主，凋落物以米老排落叶为主分，而米老排叶的碳含量极高(556.3 g/kg)^[28]，自然以米老排幼苗为主的林下植被和以米老排凋落叶为主的凋落物层碳含量较其它林分高。

不同林分间的土壤碳含量差异显著(P<0.05)，以米老排纯林最高，红锥纯林居次，格木纯林和混交林土壤碳含量较低。米老排纯林和红锥纯林土壤碳含量较高的主要原因是由于具有较高的土壤碳输入。米老排纯林是通过较多的凋落物增加土壤碳输入，而红锥纯林是因为自然稀疏强度较大，较多的光照条件和较大的生长空间使得林下植被得以快速生长，丰富的林下灌草植被也增加了其土壤的碳输入。混交林和格木纯林因郁闭度较大，林下植被生长受限，且没有足够的凋落物覆盖，因而缺乏土壤碳源，造成土壤碳含量低于米老排和红锥纯林。

本研究表明，不同林分生态系统碳贮量有所不同，米老排纯林在4种林分中具有最高的碳贮量，高于混交林碳贮量总量的68.5%，一方面是米老排纯林中米老排生长较为迅速，生物量较高，而乔木层在整个植被层碳储量中占的比例较高，这样就增加了植被层碳的累积量；另一方面米老排纯林丰富的凋落物不仅增加了地被层碳贮量，而且由于增加了土壤凋落物的输入，进而增加了土壤碳贮量的累积 ;而混交林由于林分树种组成的改变，引起乔木层生物量生长的变化，3个主要乔木树种的平均生物量较米老排纯林小，从而导致混交林乔木层生物量碳低于米老排纯林。这一结论与诸多前人研究所得出的混交林的碳贮量大于纯林的结论并不一致^{[13, 23, 24]}，营建纯林与混交林，其林分碳贮量大小，同所选择的造林树种有关，并非混交林固碳能力始终高于纯林。

乔木层和土壤层为各林分主要碳库，二者占格木人工林生态系统碳贮量的96.3%—98.2%，而灌木层、草本层和凋落物层的碳贮量所占比例 < 4%。不同林分相同组分碳贮量在生态系统分配有所不同，乔木层碳贮量在生态系统碳分配的大小顺序为米老排纯林(28.3%)> 混交林(22.4%)> 格木纯林(16.0%)> 红锥纯林(11.0%)，这与明安刚对米老排和格木近熟林乔木层(28年生)碳贮量在人工林生态系统中的分配结果明显不同(28年生米老排和29年生格木人工林乔木层碳贮量占分别占生态系统碳贮量总量的51.8%和52.4%)^{[27, 28]}，与27年生红锥人工林乔木层碳贮量所占比例(32.8%)也有所不同^[33]。这表明人工林碳贮量各组分在生态系统碳贮量总量中的分配与林龄密切相关，随着林龄的增加，乔木层碳贮量在生态系统中的分配也随之增加。

4种人工林中，格木纯林碳贮量最小，为135.2 t/hm²,仅相当于米老排纯林碳贮量(308.0 t/hm²)和混交林碳贮量(182.8 t/hm²)的43.9%和74.0%，主要原因有二，一是相对于红锥和米老排，格木生长较慢，生物量生长较慢，因而乔木层碳贮量较小；二是由于格木人工林较低的土壤碳含量，直接减少了土壤碳的累积。

总体上看，乔木层碳贮量大小顺序为米老排纯林 > 混交林 > 红锥纯林 > 格木纯林，而土壤层碳贮量大小顺序为米老排纯林 > 红锥纯林 > 混交林 > 格木纯林，且差异显著(P＜0.05)。由此可见，造林模式对人工林碳贮量及其分配有显著影响。如果选用红锥和格木这两个树种营建碳汇林，选用混交模式更有利于地上碳的累积，但不利于土壤碳的固定；而对米老排而言，营建纯林不仅有利于生物量碳的吸收，也有利于土壤碳的累积。因而，对碳汇林造林模式的选择，应根据树种生物学及固碳特性而定。