森林作为陆地生态系统的主体，每年固定的碳约占整个陆地生态系统的2/3，在全球碳循环和减缓气候变化过程中具有不可替代的作用^[1]。第八次全国森林资源清查资料表明，我国森林面积已达2.08亿hm²，森林覆盖率为21.63%，其中天然林面积为1.22亿hm²，占全国森林总面积的58.65%，因此，明确天然林生态系统碳储量及碳库分配特征对更好的了解我国森林生态系统碳库及未来增加我国森林生态系统碳汇均具有重要的意义。

落叶松是寒温带干燥寒冷气候条件下最具代表性的森林植被类型，也是我国代表性的北方森林。其中，兴安落叶松(Larix gmelini)作为主要建群树种，属于东西伯利亚南部落叶针叶林沿山地向南的延续部分，是大兴安岭地区的地带性植被，也是寒温带气候条件下形成的气候演替顶级群落；其林分面积大，蓄积量高，其面积和蓄积分别占我国寒温带有林地面积和蓄积量的55%和75%，是我国主要的木材生产基地，在我国森林生态系统碳循环中占有重要的地位和作用^[2]。关于兴安落叶松林生物量和碳储量的研究已经进行了很多。如刘世荣等^[3]早在20世纪90年代就已经对兴安落叶松人工群落生物量与净生产力进行了研究；韩明哲等^[4]随后建立了针对大兴安岭林区兴安落叶松的异速生长方程并对该林区兴安落叶松林的生物量进行了估算；蒋延玲等^{[5, 6]}利用实测数据验证century模型并利用该模型模拟兴安落叶松林的碳循环，证明兴安落叶松林是碳汇；齐光等^{[7, 8]}也在林分尺度上分别对兴安落叶松人工林乔木和土壤碳储量进行了估算，得出生物量碳库随林龄的增加逐渐增加，土壤碳库则先减少后增加。然而，关于兴安落叶松天然林生态系统碳库动态，尤其是碳库分配特征的研究却是鲜有报道^[9]。

大兴安岭林区地处北半球高纬度地区，是对全球气候变化响应最为敏感的地区之一^[10]。本研究以该林区的兴安落叶松天然林为对象，通过实地调查，并利用空间代替时间的方法来研究林龄与兴安落叶松天然林碳库及其分配特征的关系，明确兴安落叶松天然林生长过程中(幼龄林到过熟林)碳源/汇的变化规律，以期为更好的了解我国森林生态系统碳库储量及未来增加森林生态系统碳汇提供科学参考。

研究区位于大兴安岭北部的呼中林业局和西南部的根河林业局，属寒温带大陆性季风气候，冬季漫长寒冷，夏季短暂多雨，年降雨量为350—500mm，多集中在每年7—8月，达85%—90%；研究区地貌类型属石质中低山山地，坡度平缓，多在15°以下，平均海拔812m；研究区地带性植被类型为寒温带针叶林，以兴安落叶松(Larix gmelinii)为单优势种，此外主要乔木树种还包括樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、云杉(Picea koraiensis)、白桦(Betula platyphylla)和山杨(Populus davidiana)等；大兴安岭林区的土壤以棕色针叶林土为主，主要分布在海拔500—1000m的地区，同时也伴有暗棕壤、灰色森林土、草甸土、沼泽土和冲积土等^[11]。

于2011年的7月—9月分别在大兴安岭的呼中林区和根河林区设置样地，主要针对该地区的兴安落叶松天然林，包括幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林，样地面积均为20m×20m，调查其中的乔木，记录其树种、胸径、树高、存活状态等；并在样地内随机设置3个2m×2m的小样方，调查样方内所有的灌木和草本，记录其种类、数量等，并取部分样品分别进行称重；同时，设置3个1m×1m的小样方，收集样方内所有的地表枯落物，称重，并取部分样品带回室内烘干、并进行含水量和有机碳的测定(重铬酸钾外加热法)。土壤样品的采集采用挖土壤剖面法，每个样地挖取2个土壤剖面，最大深度为1m，深度不足1m的按实际深度进行分层取样(大兴安岭林区由于常年的低温、积水、及地表较厚的枯落物层，导致该地区土壤发生层较浅，平均深度仅为40cm)，包括0—10cm、10—20cm、20—40cm、40—60cm和60—100cm，其中0—10cm采用多点混合采样法，以减少表层土壤的空间变异性；挑出土壤混合样中的根系和石砾，带回实验室风干处理，进行土壤有机碳的测定(重铬酸钾外加热法)；同时取每层土壤的环刀土样，进行土壤容重的测定。

样地林龄的确定根据样地主林层植被信息并结合当地林业局的林相资料及其他相关资料；样地采取随机选择，每个样地至少3个重复，且不在同一林班，共设置样地42块，样地详细情况见表 1。

本研究中植被碳储量包括乔木、灌草及枯落物碳储量。乔木碳储量的计算采用韩明哲和周晓峰^[4]建立的大兴安岭林区的落叶松的异速生长方程，并参照大兴安岭林区落叶松各器官的含碳率^[12]进行计算；灌草碳储量的计算首先根据东北林区灌木和草本的干湿物质的比率求出其干重^[13]，然后根据生物量-碳储量转换系数(0.5)计算其碳储量；枯落物碳储量的计算根据枯落物的干重(由枯落物的鲜重和含水量计算所得)乘以其含碳量所得。

土壤有机碳碳储量的计算：

文中所有数据均采用各处理结果的平均值；林龄对植被碳储量和土壤碳储量的影响、及不同深度土壤碳储量之间的差异均采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)，显著性水平设定为α=0.05，数据分析软件为SPSS 16.0。

兴安落叶松天然林乔木碳储量随林龄的增加逐渐增大(表 2)，且各龄组间的差异均达显著水平，其中过熟林乔木碳储量高达212.67 MgC/hm²，分别是成熟林、近熟林、中龄林和幼龄林的1.43、2.02、2.96和4.68倍。灌草碳储量和枯落物碳储量均以过熟林最大，分别为2.15和26.11 MgC/hm²，幼龄林最小，分别为1.29和14.58 MgC/hm²，且总体均随林龄增加呈逐渐增大的趋势，但枯落物碳储量均显著高于灌草碳储量(表 2)。土壤碳储量以成熟林最大，为131.93 MgC/hm²，幼龄林最小，为78.06 MgC/hm²，但各龄组间均无显著差异(表 2)。兴安落叶松天然林总碳储量的变化趋势与乔木碳储量相似，随林龄的增加逐渐增大，过熟林和成熟林显著高于近熟林、中龄林和幼龄林，其中，过熟林高达341.02 MgC/hm²，而幼龄林仅为139.38 MgC/hm²(表 2)。

由图 1可知，土壤有机碳含量和碳储量均随土壤深度的增加逐渐减少；其中，土壤有机碳含量在表层0—10cm和10—20cm的变化范围分别为4.10%—7.41%和1.95%—5.00%，且随林龄的增加有逐渐增大的趋势；20—40cm土壤有机碳含量的变化范围较小，仅为1.29%—1.59%，在各龄组间的变化也不明显。土壤碳储量在表层0—10cm和10—20cm均以成熟林最大，分别为78.26和36.40 MgC/hm²，幼龄林最小，分别为43.13和23.05 MgC/hm²，底层20—40cm土壤碳储量较小，仅为8.96—19.76 MgC/hm²，且各龄组间均无显著差异。

图 1 兴安落叶松天然林土壤有机碳含量和碳储量随林龄的变化 Fig.1 Varied in soil organic carbon content and carbon storage with stand age in natural Larix gmelinii forest

图选项

兴安落叶松天然林中，乔木碳储量和土壤碳储量占总碳储量的比例最大，分别为32.60%—62.36%和29.35%—56.01%，其中，乔木碳储量占总碳储量的比例随林龄的增加逐渐增大，而土壤碳储量占总碳储量的比例则随林龄的增加逐渐减小；灌草碳储量占总碳储量的比例较小，仅为0.63%—0.93%，而枯落物碳储量占总碳储量的比例则多达7.08%—10.46%，二者也均随林龄的增加逐渐减小(图 2)。

图 2 兴安落叶松天然林碳库分配特征及土壤碳储量与乔木碳储量的比值 Fig.2 Carbon storage distribution patterns in the natural Larix gmelinii forest and the values for soil carbon storage and tree carbon storage

图选项

此外，兴安落叶松天然林中土壤碳储量与乔木碳储量的比值也随林龄的增加逐渐减小，由幼龄林的1.72到过熟林的0.47(图 2)。

本研究通过实地调查并结合单木异速生长方程，在样地尺度上比较系统的完成了对兴安落叶松天然林乔木、灌草、枯落物和土壤碳储量的估算，而且乔木和枯落物的含碳率均参照各器官的实测含碳率，这在很大程度上提高了森林生态系统碳储量的估算精度；关于兴安落叶松天然林土壤碳储量的估算，本研究采用挖土壤剖面法，而大兴安岭林区的土壤发生层较浅，且石砾较多，这给本研究中土壤碳储量的估算带来了一定的不确定性。此外，关于野外调查过程中样地的选择也存在一定的主观性，这均成为制约碳储量估算结果精确性的不确定因素。

研究表明，林龄是影响森林生态系统碳储量积累的主导因子之一^[14]。本研究中，兴安落叶松天然林总碳储量随林龄的增加逐渐增大，这与以往的研究结果相似^{[9, 14]}，这主要与该林区乔木碳储量随林龄的增加逐渐增大有关(表 1)；乔木碳储量作为森林生态系统中重要的组成部分，其所占总碳储量的比例也随林龄的增加逐渐增大(32.60%—62.36%，图 2)，这进一步表明林龄在森林乔木碳储量积累过程中的重要作用。齐光等^[7]对大兴安岭林区的兴安落叶松人工林进行研究，也得出乔木碳储量随林龄的增加逐渐增大，为5.91—105.20 MgC/hm²，这与本研究中兴安落叶松中龄林和近熟林相似；然而，相同林龄下，兴安落叶松天然林乔木碳储量却小于人工林。

兴安落叶松天然林中灌草和枯落物碳储量随林龄的增加总体均呈逐渐增大的趋势，这主要与过熟林中较高的灌草和枯落物碳储量有关；调查过程中发现，大兴安岭林区兴安落叶松天然过熟林的分布也仅存在自然保护区内，这进一步表明人为干扰对灌草和枯落物碳储量的影响，而无人为干扰的情况下更有利于灌草和枯落物碳库的积累^{[9, 15]}。灌草碳储量占总碳储量的比例较小，仅为0.63%—0.93%(图 2)，而枯落物占总碳储量的比例则多达7.08%—10.46%(图 2)，这也证明了枯落物碳库在北方针叶林区的重要作用^[16]。

林龄是影响土壤有机碳积累的重要因素^{[17, 18]}，然而关于林龄对土壤碳储量的影响至今仍没有统一的结论。如陈立新等^[19]对长白山和小兴安岭地区的落叶松人工林土壤有机碳储量进行研究，得出长白山地区土壤碳储量落叶松幼龄林大于中龄林，而小兴安岭地区则相反，即幼龄林小于中龄林；王洪君等^[20]和齐光等^[8]研究均得出落叶松人工林土壤碳储量总体随林龄的增加逐渐增大；自然状态下，土壤有机碳随林龄的增加也逐渐增多^{[21, 22]}。而本研究中，土壤碳储量随林龄的变化却不明显(表 2)，这与研究区的土壤发育状况(土层较浅、石砾较多)以及较多的人为干扰活动有关^{[17, 23]}；相反，土壤碳库占总碳库的比例却随林龄的增加逐渐降低，进一步证明大兴安岭林区土壤碳库较大的稳定性。

此外，兴安落叶松天然林中土壤碳储量与乔木碳储量的比值为0.47—1.72，这与以往的研究结果相比较低；李克让等^[24]对我国各森林类型进行研究得出土壤储量与植被碳储量的比值变化范围为0.91—4.22，王新闯等^[25]对吉林省的森林碳储量的估算结果得出土壤与植被碳储量的比值为2.53—7.76，均高于全国平均水平；这不仅与本研究中大兴安岭林区较浅的土壤发生层有关^{[8, 17]}，也与样地尺度上较高的乔木生物量碳储量有关^[26]。

大量研究已表明，我国森林生态系统近30年来主要表现为碳汇，主要与我国人工林面积的增加及天然林的恢复有关^{[27, 28, 29]}，而天然林保护工程的实施在这一过程中也起了重要的作用^{[30, 31, 32]}。本研究采用以空间代时间的方法来探讨林龄对兴安落叶松天然林碳储量的影响，结果发现森林总碳储量的增加主要与乔木碳储量有关，土壤碳储量比较稳定，随林龄的变化并不明显，这说明该地区森林生态系统的固碳潜力主要与乔木碳储量有关；因此，加强对该地区森林生态系统的管理，尤其是乔木碳库的管理，对未来增加该地区的森林碳汇具有重要意义。