兴安落叶松和长白落叶松是东北地区两个主要落叶松用材树种，以兴安落叶松为例，其面积和蓄积分别占我国寒温带有林地面积和蓄积的55%和70%。而且，由于这两种落叶松具备适应性强，生长速度较快，木材通直、纹理清晰、材质致密等特性，在我国用材树种中占有重要地位^[1]。同时兴安落叶松和长白落叶松也是东北地区水土保持、改善环境和生态建设的两个主要树种。因此，越来越多的学者对其生物量监测日益重视，在生物量方程方面开展了大量工作^{[2, 3, 4, 5, 6, 7]}。例如，程云霄等^[2]通过最小二乘法建立了3个主要兴安落叶松林型森林生物量方程，得到的不同林型的生物量经验方程都具有较好的拟合效果；刘志刚等^[3]利用相对生长方程对内蒙古大兴安岭林区3个气候区兴安落叶松生物量进行建模，并得到含有胸高直径的线性模型有较好的预测精度；胥辉^[4]以长白落叶松为例，验证树木生物量方程中存在方差非齐性，并提出以方程自身作为权函数来消除方差齐性的参数估计方法；唐守正等^[5]以长白落叶松为研究对象，从解决方程之间的兼容性或可加性出发，对2种比例平差方法和3种非线性联合估计方法进行了对比分析和评价；孙玉军等^[6]通过基于标准地及森林资源清查资料建立生物量与蓄积量的关系模型，对我国兴安落叶松的主要集中地内蒙古大兴安岭地区的生物量和碳储量进行了估算；付尧等^[7]利用林木生物量相容性理论，以树干生物量作为控制量，利用单株木生物量中各组分之间的代数关系，通过联立独立模型求解得到小兴安岭长白山单株木相容性模型。而且，部分学者把兴安落叶松、长白落叶松和日本落叶松等树种的生物量数据合并在一起构建了东北落叶松生物量方程^{[8, 9, 10]}。在上述研究方法中，不论是分树种，还是把不同树种落叶松归为一体构建的生物量方程，都只能反映不同树种或整个落叶松生物量与自变量的平均关系。然而，既能反映落叶松与自变量的平均关系，又能反映不同树种间生物量差异程度的通用性落叶松生物量方程迄今尚未构建。为此，本研究以兴安落叶松和长白落叶松地上生物量为例，重点解决如何构建包含多个树种的生物量通用性方程。

本文所用数据为我国东北落叶松(兴安落叶松和长白落叶松)立木地上生物量实测数据，来自2009年全国连清生物量调查建模项目。共136 株样木，采集时间为2009 年，采集地点涉及内蒙古、黑龙江、吉林和辽宁4省区。样本单元数的选取大体上按各省资源多少分配，并兼顾天然和人工起源。样木数按 2、4、6、8、12、16、20、26、32、38 cm 以上共10 个径阶均匀分配。每个径阶的样木数按树高级从低到高也尽量均匀分配，在大尺度范围内具有广泛的代表性。全部样木都实测胸径、地径和冠幅，将样木伐倒后，测量树干长度 (树高) 和活树冠长度 (冠长)，分干材、干皮、树枝、树叶称鲜重，并分别抽取样品带回实验室，在85 ℃恒温下烘干至恒重，根据样品鲜重和干重分别推算出样木各部分干重并汇总得到地上部分干重。在所有样木中，兴安落叶松84株，长白落叶松52株。由于辽宁省只有6株长白落叶松，在分地域构建生物量方程时样本量太少，故剔除。因此将剩下130株落叶松进行研究，其中93株用于建模，37株用于模型检验。建模数据和检验数据统计信息见表 1和表 2。数据的具体调查和测定方法可以参照文献符利勇等^[11]。

国内外对生物量方程进了大量研究，并得到多种经验方程^{[12, 13, 14, 15, 16, 17]}。对于落叶松，尹艳豹等^[9]从胸径(D)、树高(H)、冠幅(CW)、冠长(CL)、D²、CW²以及反映其交互作用的H/D、D²H、CW²CL 这9个变量中筛选出与落叶松生物量相关性较强的因子构建多元线性和非线性生物量方程。通过对线性和非线性生物量方程综合比较，确定在构建生物量方程时，非线性模型要优于线性模型。对应的一元、二元和多元生物量方程表达式如下：

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式中，W为地上生物量，β₁—β₃为待估参数，ε为误差项。本研究将以方程(1)—方程(3)作为基础方程来构建东北兴安落叶松和长白落叶松生物量通用方程。

在方程(1)—方程(3)中为区别落叶松树种，将构造一个哑变量L，即L=0为兴安落叶松，反之L=1为长白落叶松。考虑哑变量L对方程中所有参数的影响，方程(1)——方程(3)写为：

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式中，β₁^(L)，β₂^(L)，β₃^(L)和β₄^(L)分别为哑变量L作用在参数β₁—β₄上的固定效应。

除此之外，不同树木起源(天然林和人工林)之间生物量可能存在较大差异^[18]。为了能反映该差异程度的大小，方程中将构造一个区别林分起源的哑变量S，即S=0为人工林，反之S=1为天然林。由于兴安落叶松和长白落叶松主要分布在黑龙江、吉林和内蒙古等3个省或自治区，由于立地、气候和环境等因素以及森林经营方式等差异，使得不同地域上相同树种且相同直径大小树木生物量可能差异较大，因此为提高方程的通用性和实用性，将构造另一个反映地域的哑变量P=(P₁,P₂)，即P₁=1，P₂=0为黑龙江省，P₁=0，P₂=1为吉林省， 当P₁=0，P₂=0时为内蒙古自治区。假定哑变量S和P对方程参数β₁的影响，则方程(4)—方程(6)的表达式变为：

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式中，β₁^(S)，β₁^(P₁)，β₁^(P₂)分别为哑变量S和P作用在参数β₁上的固定效应。

生物量数据普遍存在异方差性，为消除异方差，常用方法有对数回归法和加权回归法^{[8, 10]}。本文采用加权最小二乘法求解。首先根据建模数据，利用非线性最小二乘法计算出方程(1)—方程(10)的参数并对建模数据进行拟合，得到各方程的残差。把原基础方程本身作为权函数形式^[18]对残差进行拟合。

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利用检验数据并结合指标e、σ²、δ 对一元、二元和多元生物量通用方程进行比较和评价，同时把所构建方程与之相对应的基础方程进行比较。本研究所有计算是在ForStat2.2版本上实现。

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式中，i=1,...,N,W_i和_i分别为真实值和预测值，N为总观测数。

一元生物量方程(1)、方程(4)和方程(7)的权函数见表 3。表 4为方程的参数估计值。通过参数值大小发现，当生物量方程中只有D一个自变量时，其对应的参数相对比较稳定，即认为兴安落叶松和长白落叶松的生物量与直径之间具有相同相关性。树种层面，β₁^(L)小于0表明在相同直径条件下，兴安落叶松的生物量比长白落叶松生物量要多。林分起源方面，β₁^(S)大于0表明两种落叶松树种满足相同直径条件下天然林的生物量对人工林要多。地域分布上，β₁^(P₁)和β₁^(P₂)大于零，并且β₁^(P₁)略大于β₁^(P₂)反映出在相同直径条件下两种落叶松的生物量都满足吉林省最多，黑龙江其次，内蒙古最少。表 5列出方程(1)、方程(4)和方程(7)对应的评价指标。对于建模数据，3个方程对应的平均残差 都较小，R²都在0.95以上，说明方程拟合效果较好，对于检验数据，尽管3个方程的平均残差 较大，但是残差方差σ²和均方误差δ都较小说明方程也有较好的预测精度。总体而言，对于一元生物量方程，考虑树种、林分起源和地域因子的方程(7)预测精度最高、其次是仅考虑树种的方程(4)，而传统的方程(1)预测精度最低。为此，把通用生物量方程(7)作为一元兴安落叶松和长白落叶松生物量的最优方程。

二元生物量方程(2)、方程(5)和方程(8)的权函数见表 3。3个方程的参数估计值见表 4。从表 4中可得知，与一元生物量方程类似，3个方程中的β₂较为稳定，表明即使同时考虑D和H对兴安落叶松和长白落叶松生物量影响，两种树种生物量与直径有相同的相关性。β₁大于β₂说明直径对两个树种生物量影响强度比树高对生物量的影响要大。在树种层面，与一元生物量方程相类似，方程(5)和方程(8)中β₃^(L)都小于0表明在相同直径条件下，兴安落叶松的生物量比长白落叶松生物量要多。林分起源方面，与一元生物量方程相同(β₁^(S)大于0)，表明两个落叶松树种满足相同直径条件下天然林的生物量对人工林要多。在地域分布上，与一元生物量方程相同，即β₁^(P₁)小于β₁^(P₂)表明在相同直径条件下两种落叶松的生物量都满足吉林省最多，黑龙江其次，内蒙古最少。表 5列出方程(2)、方程(5)和方程(8)对应的评价指标。对于建模数据，方程(8)对应的3个评价指标都最小，对于检验数据，除 外(方程(2)对应的 =3.36最小)，方程(8)对应的指标同样比

方程(5)和方程(8)要小。总体而言，与一元生物量方程相类似，考虑树种、林分起源和地域因子的二元生物量方程(7)预测精度最高，其次是仅考虑树种的生物量方程(4)，而传统的生物量方程(1)预测精度最低。为此，把通用生物量方程(8)作为二元兴安落叶松和长白落叶松生物量的最优方程。

三元生物量方程(3)、方程(6)和方程(9)的权函数见表 3。3个方程的参数估计值见表 4。从表 4中可得知，当同时考虑D、H和CW对兴安落叶松和长白落叶松生物量影响时，3个方程中的β₂也较为稳定。β₂>β₃>β₄表明直径对两个树种生物量影响强度最大，其次是树高，树冠最弱。在树种层面，方程(6)中β₃^(L)和β₄^(L)小于0，以及方程(9)中β₁^(L)、β₃^(L)和β₄^(L)小于0，都表明在相同直径条件下，兴安落叶松的生物量比长白落叶松生物量要多。林分起源方面，与一元和二元生物量方程相类似，即β₁^(S)大于0表明两种落叶松树种满足相同直径条件下天然林的生物量对人工林要多。在在地域分布上，与一元和二元生物量方程相同，即β₁^(P₁)小于β₁^(P₂)表明在相同直径条件下两种落叶松的生物量都满足吉林省最多，黑龙江其次，内蒙古最少。表 5列出方程(3)、方程(6)和方程(9)对应的评价指标。对于建模数据，方程(9)对应的3个评价指标都最小，尤其是 和δ，分别比方程(3)减少98.79%和26.23%，比方程(6)减少99.07%和16.64%。对于检验数据，方程(3)的3个指标最小，其次是方程(9)，而方程(6)的评价指标最大。总之，在利用D、H和CW构建生物量方程时，3个方程的预测精度都很高，例如在建模数据中，方程(3)、方程(6)和方程(9)对应的决定指数都在0.97以上。总体而言，方程(9)的拟合效果最好，因此把通用生物量方程(9)作为三元兴安落叶松和长白落叶松生物量的最优方程。

对于传统生物量方程(方程(1)(一元)、方程(2)(二元)和方程(3)(三元))，考虑树种的生物量方程(方程(4)(一元)、方程(5)(二元)和方程(6)(三元))以及考同时考虑树种、起源和地域的生物量方程(方程(7)(一元)、方程(8)(二元)和方程(9)(三元))，不管是建模数据还是检验数据，都满足三元生物量方程预测精度最高、其次是二元生物量方程，而一元生物量方程最低。尤其是均方误差δ，三元生物量方程比一元和二元生物量方程明显要小。

根据前面分析得知，不管是一元、二元还是三元生物量方程，当同时考虑树种、起源和地域时，方程拟合效果最好，并结合本小节分析结果最终确定方程(9)，即同时考虑树种、起源和地域的三元生物量方程，拟合精度最高(表 5)。因此把方程(9)作为长白山和兴安落叶松地上生物量通用方程。图 1方程(9)对建模数据拟合的残差和D，H和CW之间关系的分布图。从图中得知，不管是D，H还是CW，残差分布趋势都平行于横轴，即把原基础方程本身作为权函数能明显剔除方程异方差。从图 1中的残差分布QQ图得知残差分布服从正态分布。因此进一步说明方程(9)拟合效果较好。

图 1 方程(9)的残差分布和QQ图 Fig. 1 Residual distribution and QQ plot for equation (9)

图选项

本文以东北地区长白落叶松和兴安落叶松生物量数据为研究对象，构建一元、二元和三元生物量方程。通过对9个变量进行筛选，最后确定直径、树高、和冠幅与生物量相关性较强，这与尹艳豹等^[9]对东北落叶松地上生物量、符利勇等^[18]对南方马尾松地上生物量等研究结论一致。从决定系数单纯而言，一元、二元和三元生物量方程对应的决定系数都较高，并且它们之间相差不是很大(表 5)，这也与尹艳豹等^[9]对东北落叶松地上生物量建模时，对应的一元、二元和三元生物量方程的决定系数分别为0.9591，0.9726,和0.9624完全相似。但从均方差误差方面而言，不管是建模数据还是检验数据，增加自变量能明显提高方程预测效果。

符利勇等^[18]在分析南方马尾松时发现对于相同直径大小的树木，天然林地上生物量比人工林地上生物量要大。在本研究中，落叶松也有相似的结论。因此在构建生物量方程时，考虑林分不同起源能提高方程预测精度。本文是把林分起源差异当作固定效应，通过构造哑变量对方程参数化。而曾伟生等^[8]和Fu等^[19]把林分起源差异作为随机效应，利用线性混合效应模型对马尾松生物量进行建模，结果发现，考虑随机效应的生物量方程比总体平均模型的预测精度高。同时Wang等^[20]和曾伟生等^[8]研究发现，当每个类型(天然林和人工林)的样本量都较大时(大于10)，选择哑变量和混合模型方法其所构建的方程预测结构几乎相同。由于本文研究重点是从如何构建多树种、多起源和多地域的通用性生物量方程，与此同时，建模数据中两个树种天然林和人工林数量也较多。因此，本研究只把林分起源因子作为哑变量进行建模。在后续的研究中，将尝试把林分起源作为随机因子利用非线性混合效应模型方法建模。

曾伟生等^[8]以贵州省人工杉木和马尾松地上生物量数据为例，通过利用线性混合模型和哑变量模型方法，建立了适合不同树种和区域(中心区和一般区)的通用性立木生物量方程，结果表明，相同直径林木的地上生物量估计值随树种和区域的不同存在一定程度的差异。为此，在本研究中，把树种和起源在生物量方程中通过构建哑变量区分开，通过方程中哑变量参数值大小区分不同树种间、不同地域间以及不同林分起源的差异，故方程通用性较强。与传统的生物量方程相比，该方法除解决了方程通用性问题，而且还能进一步提高预测精度(表 5)。因此，在生物建模中建议使用该方法。本研究只分析了2个树种，对于多个树种(大于3个)，方法与本文类似，此处哑变量构建方法见文献Zeng等^[16]。

本文最终确定方程(9)，即同时考虑树种、起源和地域的三元生物量方程作为东北地区长白落叶松和兴安落叶松地上生物量通用方程。然而现实中，树高和冠幅的测定工作量大，耗时耗力，并且由于样地地形险要或林分结构复杂等因素使得测量的数据存在较大的度量误差等问题，因此使得方程适用时要求较高。为此，应用时，如果偏重方程的适用性，建议使用同时考虑树种、起源和地域的一元生物量通用方程，例如方程(3)。如果强调方程的预测精度，则建议应用三元生物量通用方程，例如方程(9)。由于H和CW不可避免含有度量误差，因此可以尝试在当前方程基础上进一步考虑度量误差提高方程预测精度，即利用度量误差理论构建多元生物量方程。