文章信息
- 姚丹丹, 雷相东, 余黎, 卢军, 符利勇, 俞锐刚
- YAO Dandan, LEI Xiangdong, YU Li, LU Jun, FU Liyong, YU Ruigang
- 云冷杉针阔混交林叶面积指数的空间异质性
- Spatial heterogeneity of leaf area index of mixed spruce-fir-deciduous stands in northeast China
- 生态学报, 2015, 35(1): 71-79
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(1): 71-79
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201403300593
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文章历史
- 收稿日期:2014-03-30
- 修订日期:2014-11-27
LAI有多种定义,目前应用较多的为“单位地表面积上的总叶表面积的一半”[1, 2]。LAI是森林生态系统的一个重要参数[3],影响森林生态系统的生产力[4]。LAI也是描述森林冠层结构的重要指标之一[5],影响森林冠层降雨截留量[6],也直接影响达到地面的辐射强度[7]。在森林生长和演替的过程中,它又是一个重要的驱动因子。因此,准确测量LAI并估计其空间分布具有重要意义。林分LAI受林分结构特征[8]、气候[9]、地形[10]、水分条件以及人类活动[11]等多种因素的影响,具有高度的空间异质性。即使在林分结构单一的同龄林中,LAI也有较大的变化[8]。LAI空间异质性是研究林分生产力[4]和林分碳储量的有效方法,可为碳汇研究提供重要依据[12]。
国内外对森林LAI的空间异质性的研究已取得了一些成果[7, 8, 9, 12, 13],主要集中在遥感反演LAI的尺度效应方面。研究表明,LAI的空间异质性是遥感反演LAI尺度效应的一个重要原因[14, 15, 16]。LAI的空间异质性决定了用遥感数据进行大尺度LAI估计时的抽样强度。由此可见,研究LAI的空间异质性在遥感领域具有重要意义。然而,在传统应用中,半变异函数可以对LAI的空间异质性进行定量描述,且可以提高LAI的估计精度[17],可有效的解决尺度效应。由于森林中林分特征(胸径、树高、冠长、冠幅)的变异性,LAI表现出高度的异质性,但如何来量化这种异质性,尤其是局部尺度LAI的空间异质性研究并不多见[15]。另外,如何通过空间异质性来确定LAI的取样尺度,以确保空间取样的独立性,也是值得研究的问题。本研究以10块面积为1 hm2的云冷杉针阔混交林为对象,采用空间统计学方法对局部尺度的LAI空间异质性进行分析,为大尺度LAI的空间插值以及尺度选择提供依据。
1 研究地点概况研究区位于吉林省延边朝鲜族自治州东部的汪清林业局金沟岭林场,其地理坐标为130°15.000′ —130°15.339′ E,43°22.176′ N—43°23.086′ N。属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉,地貌属低山丘陵,海拔300—1200 m,坡度一般在5°—25°,个别陡坡在35°以上。研究区属季风型气候,年均气温为3.9℃左右,年均降水量600—700 mm,且集中在夏季,占全年总降水量的80%。土壤主要是玄武岩中低山灰化土灰棕壤类型,平均厚度在40 cm左右,该区植被属长白山植物区系,群落结构复杂,植物种类较多。主要树种有长白落叶松(Larix olgensis)、鱼鳞云杉(Picea jazensis var. microsperma)、冷杉(Abies nephrolepis)、红松(Pinus koraiensis)及色木(Acer mono)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、白桦(Betula platyphylla)、黄菠萝(Phelladendron amurense)、榆树(Ulmus pumila)、杨树(Populus)、紫椴(Tilia tuan)、枫桦(Betula costata)等。
2 数据和方法 2.1 数据来源2013年7月初至8月末,在吉林省汪清林业局金沟岭林场的云冷杉针阔混交天然林中设立了具有代表性的10块方形固定样地,样地面积为1 hm2,海拔在742—792 m范围内,坡向为东北向,坡度为3°—16°,每块样地分成100个10 m×10 m的小样方(图 1),并于8月下旬在每块小样方中心处设置样点,由Nikon,Coolpix995,f=7—32 mm相机与Nikon,FC-E8,f=8—24m的鱼眼镜头进行拍照。选择阴天进行拍照,拍照时保持相机水平,垂直向上拍摄,将焦距调节至最短,使鱼眼镜头所摄取范围最大,摄取林分全天空照片,视野范围尽量不收入样地以外的部分。共得到1000张鱼眼照片,用Hemiview冠层分析系统分别进行分析处理,选择天顶角0°—90°范围内的LAI,即为每个小样方的LAI。固定样地其它主要调查因子为树种、胸径、树高、枝下高、冠幅、坡向、坡度、坡位、海拔等,起测胸径为1 cm。样地的基本情况如表 1。
样地号
Plot number | 平方平均胸径
Average diameter at breast height/cm | 株数
Number of trees/ (株/hm2) | 断面积
Basal area/ (m2/hm2) | 蓄积
Stand volume/ (m3/hm2) | 树种组成(按材积)
Tree species composition |
落: 落叶松,冷: 冷杉,云: 鱼鳞云杉,红: 红松,色: 色木,水: 水曲柳,白: 白桦,枫: 枫桦,椴: 紫椴,榆: 榆树,杨: 杨树,豆: 红豆杉,杂: 其他阔叶树,+树种组成系数在0.2—0.5之间,-树种组成系数小于0.2 | |||||
1 | 17.37 | 859 | 20.34 | 163.93 | 3落2冷1云1椴1枫1红 +白+杂-色-榆树 |
2 | 15.76 | 1113 | 21.69 | 175.34 | 3落2红1冷1云1椴1枫1杨+色+杂+榆-白 |
3 | 16.44 | 1171 | 24.84 | 198.57 | 2落1冷1云1红1白1椴1枫1杨+色+榆-水-杂-豆 |
4 | 16.24 | 1051 | 21.75 | 169.60 | 2冷2云1落1红1椴1枫1杨+白+榆-色-水-杂 |
5 | 15.82 | 1192 | 23.43 | 178.40 | 2椴2云1落1冷1红1色1枫1杨+榆+白-水-杂 |
6 | 15.46 | 1302 | 24.42 | 190.56 | 2椴2枫1落1冷1云1红1杨+色+杂+豆-水-白-榆 |
7 | 15.54 | 1420 | 26.91 | 210.88 | 2红2枫1落1冷1云1色1椴+水+白+杂+榆-杨 |
8 | 15.61 | 1279 | 24.47 | 195.71 | 2色2椴2冷1落1云1色1枫+白-杂-榆 |
9 | 16.82 | 1087 | 24.14 | 187.54 | 2枫1落1冷1云1红1白1椴1杨+色-杂-榆 |
10 | 16.13 | 1118 | 22.84 | 176.95 | 2红2冷1落1云1水1白1椴1枫1杨+色+榆-杂 |
采用空间统计学中的半变异函数来描述LAI的空间异质性,并进行空间克里格插值分析。
2.2.1 半变异函数根据空间统计学中半变异函数的定义[18],如果区域化变量LAI满足二阶平稳或本证假设,下列LAI半变异函数成立:
式中,r(h)为LAI半变异函数值;N(h)为间距为h的LAI采样点对数;Z(xi)和Z(xi+h)分别是固定样地中xi和与xi相距h处的LAI值。
半变异函数中有3个基本参数: 变程、基台值和块金值。变程,是使半变异函数达到平稳时的空间距离,它用来度量空间相关性的最大距离。基台值,是半变异函数在变程处达到的平稳值,它反映采样数据的最大差异量。块金值,是不能被模型中参数解释的随机变量,主要来源于LAI空间尺度上(远小于最小抽样间距)存在的差异或测量误差。用结构比(块金值和基台值的比例)作为LAI空间相关程度分级的标准。结构比小于25%,表明区域化变量有强烈的空间相关性;在25%—75%之间,有中等的空间相关性;大于75%,则空间相关性微弱[9],说明空间异质性主要由随机效应引起,不适合采用插值方法进行空间插值[14]。
2.2.2 数据处理和分析经过Hemiview冠层分析系统处理后,得到的是有效叶面积指数Le,需要转换为实际叶面积指数LAI,在应用中才有意义。根据Chen等人的研究可知,云冷杉针阔混交林LAI 可按照下列公式计算:
式中,LAI为实际叶面积指数;α为树干等非树叶因素占总面积的比率;Le为有效叶面积指数,可以由Hemiview冠层分析系统直接测定;γE为不同针叶树种的针叶总面积与簇面积的比率;ΩE是针叶聚集指数。
α通过2次Hemiview冠层分析系统处理得出,首先,用Hemiview冠层分析系统得到半球图像的总叶面积指数(L1);其次用Photoshop软件处理,把树干部分用他附近的非树干部分代替,再次用Hemiview冠层分析系统使用相同的阈值处理,得到绿叶部分的叶面积指数(L2),即可得到树干部分所占比例(α=(L1-L2)/L1),得到云冷杉针阔混交林的α值在0.20— 0.35范围内。γE和ΩE则根据学者对长白山山系针、阔林LAI的研究得出,分别为1.5和0.9[9, 19]。
半变异函数的计算要求数据符合正态分布,否则会使半变异函数产生比例效应[18]。采用域法来识别异常值,并对异常值进行“均值化”处理[20]。然后用R软件的shapiro.test()函数对数据进行正态检验。对于不符合正态分布的数据进行Box-Cox转化,使其呈正态分布。
2.3.2 半变异函数模型的选择和克里格插值根据半变异函数值r(h)与距离h的散点图,判断它们之间的曲线关系,选择的半变异函数模型主要有无基台值的线性模型(公式3)、有基台值的线性模型(公式4)、孔状模型(公式5)、高斯模型(公式6)。用R软件中gstat包计算LAI的半变异函数值,对半变异函数进行拟合[21]。根据决定系数(R2)来判断最合适的理论模型,决定系数(R2)越大,模型拟合效果越好。
式中,Co为块金方差,C为基台值与块金值之差(拱高),a为变程,h为空间变量相距距离,A为直线斜率。
克里格插值法,是以空间相关性、变异函数理论和结构分析为基础,在有限区域内对区域化变量进行无偏最优估计,是地统计学中最常用的插值方法之一[21]。半变异函数的最优模型选择后,R软件运行结果显示,研究区中数据适合用普通克里格进行插值计算,设定插值结果的空间分辨率为1 m×1 m。普通克里格的估计公式为:
式中,Z*(xo)为待估点xo处的LAI估测值;Z(xi)表示样地xi处LAI实测值;λi是每个实测值的权重且∑λi=1;n为参与估测xo处LAI的实测样点数目。
用交叉验证法对克里格插值进行检验,即重复从已知数据集中删除一个采样点,用剩余的采样点估测删除点的数值,并计算平均标准误差[22]。
3 结果与分析 3.1 LAI统计分析从表 2可以看出,10块样地的LAI平均值为2.410,均值范围为1.265—4.029。用变异系数来描述LAI的离散程度,发现样地间的LAI的变异系数为19.440%,10块样地内的LAI变异系数在9.981%—19.145%范围内,表明云冷杉针阔混交林的LAI的空间离散程度小。但是经典统计分析只能概括其总体的变化,不能反映其局部的变化特征,即只在一定程度上反映样本总体,不能定量地刻画变量的随机性和结构性、独立性和相关性,因此需进一步采用地统计学方法进行空间变异结构的分析。分析之前,首先对数据进行正态检验。
样地号
Plot number | 平均值
Average | 最小值
Minimum | 最大值
Maximum | 变异系数/%
Coefficient of variation | 偏度
Skewness | 峰度
Kurtosis | P | P* |
P:转换前LAI的正态检验概率值,P*:LAI经Box-Cox转换后的正态检验概率值 | ||||||||
1 | 2.236 | 1.399 | 3.365 | 19.145 | 0.717 | 0.289 | 0.001 | 0.135 |
2 | 2.584 | 1.658 | 4.029 | 17.957 | 0.621 | 0.694 | 0.042 | 0.933 |
3 | 2.485 | 1.641 | 3.734 | 15.949 | 0.643 | 0.665 | 0.032 | 0.872 |
4 | 2.581 | 1.908 | 3.717 | 14.104 | 0.962 | 1.198 | 0.000 | 0.824 |
5 | 2.615 | 1.795 | 3.639 | 14.888 | 0.355 | 0.039 | 0.272 | |
6 | 2.648 | 1.615 | 3.540 | 16.508 | 0.082 | -0.428 | 0.240 | |
7 | 2.826 | 1.653 | 3.986 | 13.910 | 0.242 | 0.882 | 0.222 | |
8 | 2.099 | 1.467 | 2.907 | 12.867 | 0.361 | 0.575 | 0.231 | |
9 | 1.971 | 1.589 | 2.567 | 9.981 | 0.646 | 0.641 | 0.026 | 0.405 |
10 | 2.055 | 1.265 | 3.129 | 17.330 | 0.402 | 0.304 | 0.423 | |
样地间
Between the plots | 2.410 | 1.265 | 4.029 | 19.440 | 0.483 | 0.002 | 0.217 |
结果表明,10块样地的LAI分布均为正偏,其中6号样地的峰度较平缓,其他样地的峰度较为陡峭。只有样地5、6、7、8、10的LAI为正态分布。对其它不符合正态分布的样地进行Box-Cox正态化转换。
3.2 LAI半变异函数的拟合LAI的半变异函数拟合效果见表 3。由表 3可知,线性模型(3块样地)、孔状模型(5块样地)、高斯模型(2块样地)可以较好的描述LAI空间相关性,模型的决定系数R2在0.643—0.880范围内(图 2)。
样地号
Plot number | 模型
Model | 块金值
Nugget | 基台值
Sill | 变程
Range/m | 结构比
Structure ratio/% | 决定系数
R2 |
1 | Lin | 0.022 | 0.058 | 140.189 | 38.571 | 0.879 |
2 | Hol | 0.019 | 0.034 | 15.482 | 57.558 | 0.761 |
3 | Lin | 0.008 | 0.026 | 32.830 | 31.316 | 0.822 |
4 | Hol | 0.002 | 0.003 | 13.004 | 78.619 | 0.880 |
5 | Hol | 0.143 | 0.158 | 9.959 | 90.582 | 0.771 |
6 | Gau | 0.138 | 0.591 | 130.079 | 23.267 | 0.783 |
7 | Hol | 0.136 | 0.245 | 51.917 | 55.511 | 0.643 |
8 | Lin | 0.059 | 0.103 | 122.121 | 57.690 | 0.777 |
9 | Hol | 0.008 | 0.010 | 10.818 | 80.663 | 0.852 |
10 | Gau | 0.096 | 0.454 | 129.970 | 21.187 | 0.799 |
平均Average | — | — | — | 65.637 | — | — |
结构比可有效说明区域化变量的空间相关性程度。6和10号样地的结构比小于25%,说明其有强烈的空间相关性,分别表现在130.079 m和129.970 m范围内。样地1、2、3、7、8的结构比在25%—75%范围内,说明这5块样地的LAI有中等的空间相关性,且表现分别表现在140.189、15.482、32.830、51.917、122.121m范围内。样地4、5、9的结构比大于75%,说明其空间相关性较弱。总的来说,变程接近或大于本文设定的采样距离10 m,说明该采样距离能满足研究需要。变程大,说明在较大范围内有空间相关性。
3.3 LAI的空间分析为研究LAI在不同尺度内的分布情况,根据半变异函数理论和其空间建模方式,对LAI具有中等和较强空间相关性的样地进行克里格插值。
图 3显示,研究区LAI的空间分布呈明显的条带状和斑块状的梯度变化,7和10号样地的变化趋势一致,这可能与这些样地的林分特征或地形条件的相近有关。7块样地的插值误差较小在0.0085—0.1414内,误差的标准差都小于0.01(表 4),插值精度较高。LAI空间分布的插值误差变动程度较小,在6.00%以下,说明误差分布较为均匀。
样地号
Plot number | 平均误差值
Mean error | 最大值
Maximum | 最小值
Minimum | 标准差
Standard deviation | 变异系数
Coefficient of variation/% |
1 | 0.0263 | 0.0310 | 0.0000 | 0.0015 | 5.7097 |
2 | 0.0210 | 0.0242 | 0.0000 | 0.0012 | 5.9014 |
3 | 0.0119 | 0.0173 | 0.0000 | 0.0010 | 5.5186 |
6 | 0.1414 | 0.1486 | 0.0000 | 0.0073 | 5.1778 |
7 | 0.1405 | 0.1501 | 0.0000 | 0.0074 | 5.2365 |
9 | 0.0663 | 0.0740 | 0.0000 | 0.0036 | 5.4148 |
10 | 0.0085 | 0.0091 | 0.0000 | 0.0004 | 5.2772 |
由图 3和和图 4可知,LAI较小的区域,针叶树种较多且林分密度相对小,说明树种组成和林分密度是引起LAI的空间异质性的主要因素。
为研究影响LAI的林分因子,将LAI有中等强度和较强空间相关性的7块样地,共计700个小样方内的LAI与其林分因子做相关分析(表 5)。结果表明,LAI与林分平均胸径、林分平均高、林分平均冠长、林分平均冠幅、林分密度以及树种个数相关关系在统计上均达到极显著(P<0.01),但相关程度较弱。其中LAI与林分平均胸径、林分平均高、冠长呈显著负相关,这说明高大林木多的林分,其LAI较小。LAI与冠幅、林分密度以及树种个数呈显著正相关,这说明在高密度、大冠幅、树种种类多的林分,其LAI较大,高密度林分的LAI较大,与林木位置图的分析结果一致。
因子
Factor | 林分平均胸径
Average diameter at breast height | 林分平均高
Average height of stand | 平均冠幅
Average crown width | 平均冠长
Average crown length | 林分密度
Stand density | 树种个数
Number of species |
相关系数Correlation coefficient | -0.20603 | -0.2884 | 0.2729 | -0.1446 | 01182 | 0.1648 |
P | 0.0000 | 0.0000 | 0.0000 | 0.0004 | 0.0000 | 0.0003 |
本文采用半球摄影技术获取LAI,利用地统计学方法,对云冷杉针阔混交林的LAI的空间异质性进行了分析。发现云冷杉针阔混交林LAI在1.265—4.029之间,平均值为2.410。目前文献中尚未有云冷杉针阔混交林的LAI的相关报道,但其他学者用半球摄影法得到的云冷杉针叶林的LAI有2.44、2.30和2.10[9, 23]。本文LAI的范围较大,是因为研究区林分是针阔混交林,阔叶树种在林分中所占比例不同会使LAI有所不同[9],这与混交林的LAI变化范围比纯林大的[24]研究结果一致。10块样地内和样地间的LAI的离散程度都较小,10块样地LAI的变异系数在9.981%—19.145%之间,样地间的LAI的变异系数为19.440%。
线性、孔状和高斯模型可以较好地拟合云冷杉针阔混交林LAI的半变异函数(0.60<R2<0.90)。LAI的空间相关性存在微弱、中等、强烈3种,且其空间相关性存在的尺度范围变异大,在15.00—155.00m之间,这与不同样地内树种组成和地形条件不同有关,但其平均尺度为65.637m。Burrows曾研究发现,不同植被类型其LAI空间相关性的变程也不相同,如山杨林、硬阔叶林和针叶林3种森林类型LAI的变程在53—91m之间,并指出变程较小是由小植被和样地的地形条件影响所致,变程较大是因为人为干扰较少[25]。一些样地的影响范围超越所设置的研究区域(95×√2 m),说明因为这些样地内的LAI在大尺度范围内存在空间相关性[26]。虽然该类型LAI的空间相关性的尺度有较大的不确定性,但其平均尺度,也可作为遥感影像的尺度效应分析和大尺度LAI的估计方法的参考基数。
研究区域中LAI的空间分布呈条带状和斑块状的梯度变化,相关分析表明,LAI与林分平均胸径、林分平均高、林分平均冠长呈显著负相关,与林分平均冠幅、林分密度以及树种个数呈正显著正相关。将不同样地内LAI与其林分平均胸径、林分平均高、林分断面积、林分密度等因子建立回归关系,结果显示回归关系的决定系数较小,仅在0.04—0.30范围内,说明这些林分因子对LAI的解释能力非常有限。而Bequet的研究表明,LAI与胸径呈负相关关系,与树高、冠长、冠幅呈正相关,且这些林分因子对LAI的影响与树种有关[8]。本研究结果与Bequet[8]有所差异,是因为该林分为过伐林,有人为干扰的影响,使林分因子对LAI的空间分布的影响变异较大。另外,研究区是有14种树种的针阔混交林,因此,林分因子对LAI的影响也会因树种组成的不同而与会其他研究有所差异。LAI与林分因子的关系,可为森林经营管理提供部分信息和依据[5]。
有研究表明海拔、坡度、坡向等地形因子是影响LAI的重要因子[10]。由于缺少小样方小尺度范围的地形因子,无法分析小尺度内LAI空间分布与地形因子的关系。从空间插值图来看,仍有一些本研究尚未涉及的随机因子影响LAI的空间分布,需要做进一步的分析。另外,在分析LAI的空间相关性方面,在今后的研究中可以考虑各向异性等问题。
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