文章信息
- 徐露燕, 田大伦, 王光军, 罗赵慧, 叶生晶, 梁贵
- XU Luyan, TIAN Dalun, WANG Guangjun, LUO Zhaohui, YE Shengjing, LIANG Gui
- 湘潭锰矿栾树叶片和土壤N、P化学计量特征
- N and P stoichiometry of Koelreuteria paniculata leaf and soil in Xiangtan Manganese Mine wasteland
- 生态学报, 2014, 34(9): 2316-2322
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(9): 2316-2322
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201308012004
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文章历史
- 收稿日期:2013-8-1
- 修订日期:2013-11-7
2. 南方林业生态应用技术国家工程实验室, 长沙 410004
2. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China, Changsha 410004, China
N、P是植物生长必需的元素,对植物各种生理活动起着重要的作用[1, 2],它们是限制陆地生态系统植物生长的主要元素[3]。而植物叶片的N ∶ P比值也被认为是环境判断因子,甚至可以作为土壤的养份供给状况的指标[4, 5, 6]。
近年来,生态化学计量学已经成为研究热点,学者们通过生态化学计量方法来研究N、P的区域分布状况及规律[7]。国外率先对此进行研究,他们的相关研究起源于海洋生态系统,后来逐渐扩展到湖泊、草地、森林等生态系统[8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]。我国的研究虽然起步较晚,但是近几年来发展迅速。虽然对植物叶片N、P含量与N ∶ P比值的化学计量特征的分析,以及它们是如何限制植物生长以及被广泛报道,但是这些研究一般是基于大尺度调查,而且大多是对近自然生态系统的研究,分析了不同生长阶段、演替阶段、森林类型等条件下的化学计量特征[15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24]。
虽然目前的研究能在一定程度上反映生态系统中的主要限制因子。但是,针对矿区退化生态系统不同林龄植物与土壤的N、P化学计量特征的研究鲜有报道,而通过对该类生态系统植物与土壤N、P化学计量特征的研究,不仅可以深入探讨除重金属元素以外其它限制矿区植物生长的元素,而且可以了解在恢复过程中,植物对土壤的改良效果。因此,本文以湖南省典型矿区退化生态系统(湘潭锰矿矿区废弃地)为研究对象,探讨了植被恢复过程中3个林龄的栾树叶片与土壤N、P化学计量特征,并分析不同林龄植物叶片与土壤N、P之间的相关性,从生态化学计量角度为矿区废弃地植被恢复和经营管理以及森林可持续发展提供科学依据。
1 实验方法 1.1 试验地概况试验地设置在湖南省湘潭锰矿矿区,该区域地处112°45′—112°55′ E,27°53′— 28°03′ N。锰矿区属于丘陵地带,位于湘潭市北部约14 km处,海拔为62—165 m,气候湿润,四季分明,多年年平均气温17. 4℃,最高气温可达42.2℃,最低气温可达-8℃;多年年平均降水量为1431. 4 mm;多年年平均蒸发量为1321. 7 mm,属典型亚热带季风气候。
20世纪60年代初,由于采矿后的煤气灰、尾矿泥、城市生活垃圾以及矿石废弃物、矿渣等的积累,形成的退化生态系统。区域内锰含量极为丰富,水资源相对贫乏,所以植被生长受到很大限制,其中主要有艾蒿(Artemisia argyi)、五节芒(Miscanthus floridulus)、灯芯草(Medulla Junci)等草本植物和经过多年恢复后少量的黄荆(Vitex negundo)、枫杨(China Wingnut)、乌桕(Chinese tallow)等灌木和乔木。
田大伦等[25]根据矿区土壤理化性质的基本状况以及现有植被的生长状况,通过盆栽实验发现,栾树(Koelreuteria paniculata)对矿区植被的恢复效果最为有效,因此分别在2004年、2008年以及2010年在矿区设置样地并栽种2年生栾树幼苗,形成了3个不同林龄的栾树林样地,即3年生、5年生和9年生栾树林样地。
3年生栾树林样地由于造林时间较短,对锰矿矿区土壤改良效果还未显现,因此样地中只有少量的狗牙根(Cynodon dactylon)、飞蓬(Erigeron acer)、扛板归(Polygonum perfoliatum)等地被物;5年生栾树林样地中,栾树对样地产生一定程度的恢复作用,因此样地中地被物种类比较多,出现的新物种有猪殃殃(Galium aparine )、枸杞(Lycium chinense)、耳草(Hedyotisauricularia)、繁缕(Stellaria media)等;由于9年生栾树林对矿区恢复时间最久,土壤恢复效果最为明显,因此样地中植被含量最为丰富,除了长出新的植物之外,如金银花(Flos Lonicerae)、麦冬(Radix Ophiopogonis)、构树(Broussonetia papyrifera)等,还生长出较多的栾树苗。
1.2 材料与方法 1.2.1 植物和土壤样品采集本研究于2011年10月在研究区3个林龄的栾树林中,选择6株标准木,每株栾树取3份叶子,并将其装袋,置于80 ℃烘箱中烘至恒重,用粉碎机粉碎后装好用于测定植物叶片C、N、P含量。
在样地内选取的标准木周围1m以内设置1个采样点,由于采样地属于锰矿废弃地,土层约40—50 cm厚,矿渣含量很高,因此在取样地采用环刀法,分别按 0—15、15—30、30—45 cm 3个层次,每层取土样1 kg,共采土样54个。土样在室温条件下自然风干,风干后去除根、石头等杂物,研磨,过0.25 mm筛,保存好用于测定C、全N和全P含量。
1.2.2 分析方法叶片和土壤C含量用重铬酸钾外加热法测定,全N用凯氏定氮法测定,全P用硝酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法测定。
1.2.3 数据分析不同林龄林木叶片的N、P含量,土壤的N、P含量,土壤N ∶ P比值和叶片N ∶ P比值通过单因素方差分析(One-Way ANOVA)的LSD法进行显著性检验。叶片N、P含量之间以及叶片与土壤N、P相关性采用Pearson分析,以上数据分析均用Excel 2010和SPSS 18.0 实现的,图形采用Sigmaplot 12.3制作。
2 结果 2.1 栾树叶片的养分含量特征植物叶片养分特征的统计结果表明,叶片中C、N、P含量的几何平均值分别为521.38 g/kg、9.85 g/kg和0.49 g/kg;叶片C ∶ N、N ∶ P比值和C ∶ P含量的算术平均值分别是52.95、20.04和1061.22(表 1)。C、N间和C、P间均呈现不显著的负相关关系(P>0.05),而N、P之间存在极显著的负相关性(P<0.01)。通过分析植物叶片中养分含量的变异系数,C含量的变异系数只有10.65%,而N、P分别达到22.33%和74.83%。
2.2 不同林龄栾树林地土壤养分含量变化图 1中显示,3块林地中N含量随着土层的加深变化不显著,而在各个土层中含量随着林龄的增加而呈现递增趋势,即呈“金字塔”状分布,并且差异性极显著(P<0.01);P含量在土层上差异不明显,基本是稳定状态,呈“圆柱体”分布,但在年龄梯度上是递减趋势,即呈“倒金字塔”状分布,并且差异极显著(P<0.01);相关性分析表明3块林龄林地土壤的N、P含量都存在正相关性,但是不显著(P>0.05)。
C/(g/kg) | N/(g/kg) | P/(g/kg) | C/N | N/P | C/P | |
算术平均值 Arithmetical Mean(A.M) | 524.28 | 10.11 | 0.69 | 55.03 | 25.75 | 1619.56 |
标准差 Standard Deviation (SD) | 55.85 | 2.26 | 0.52 | 15.57 | 19.63 | 1652.15 |
变异系数 Coefficients of Variation (CV)/% | 10.65 | 22.33 | 74.83 | 28.29 | 76.25 | 102.01 |
几何平均值 Geometric Average | 521.38 | 9.85 | 0.49 | 52.95 | 20.04 | 1061.22 |
如图 2所示,3年生、5年生和9年生栾树叶片N含量的算术平均值分别为22.59、11.56 g/kg和7.22 g/kg;叶片P含量的几何平均值分别为1.34、0.52 g/kg和0.17 g/kg;叶片N ∶ P比值分别为16.67、22.4和2.75。通过相关性分析,可以得到3个不同林龄栾树林叶片的N、P含量以及N ∶ P比值均具有极显著差异(P<0.01),但是N、P含量随着年龄的增加均呈下降趋势,而N ∶ P比值却呈现相反趋势。
3年生栾树叶片N含量和N ∶ P比值之间呈显著正相关,相关系数R2=0.456,而P与N ∶ P比值之间存在负相关关系,但不显著;5年生栾树叶片N含量与N ∶ P比值之间呈现显著正相关关系,R2=0.370,,P与N ∶ P比值则表现出显著性负相关,R2=0.386;9年生栾树叶片N含量与N ∶ P比值之间关系不显著,而P与N ∶ P比值为显著负相关关系,R2=0.753(图 3)。
2.4 叶片与土壤中N、P含量以及N ∶ P比值的关系分别对3个林龄栾树叶片的养分浓度和土壤N、P含量进行Pearson相关性分析,结果表明:3个林龄叶片和土壤N、P含量之间均没有显著相关性。使用相同的方法对其N ∶ P比值和土壤N、P含量进行分析,发现也无显著相关性。
虽然每个林龄中植物叶片与土壤N、P含量以及N ∶ P比值之间不存在显著相关关系,但是从整体看,叶片N ∶ P比值与土壤N含量之间存在极显著的正相关关系(P<0.01),线性方程为y = 0.0101x+0.5376,相关系数R2 = 0.5091;而与P含量之间存在极显著的负相关关系(P<0.01),线性方程为y =-122.09x+59.579,相关系数R2 = 0.339。
3 结论与讨论 3.1 不同林龄栾树叶片N、P含量和N ∶ P比值之间的相关性分析本文对不同林龄栾树叶片N、P含量及化学计量特征研究发现每个林龄均在N含量与P含量、N含量与N ∶ P比值、P含量与N ∶ P比值之间相关性分析上表现出一致性,即:N含量与P含量、N ∶ P比值均呈正相关关系,而P含量与N ∶ P比值呈现出显著负相关关系(P<0.05)。这与Gueswell[6]、Gueswell 和Koerselman[26]的研究结论类似。表明随着林龄变化,P含量的变化很可能主导N ∶ P比值的变化[27]。
大量研究表明,叶片的N ∶ P比值能够反映土壤养分的限制性情况[3],Koerselman 和Meuleman[28]早前就总结一些沼泽、欧石楠荒原、湿草地和沙丘等生态系统的施肥实验的结果得出结论:当N ∶ P比值<14,则认为是受到N的限制;当N ∶ P比值 > 16则表明是受到P含量限制。这个结论被广泛地应用于判断生态系统限制因子的[29]。也有学者认为不同地区有不同阈值,但是普遍认为较高的N ∶ P比值意味着受到P含量的限制,较低的N ∶ P比值则是受到N的限制。湘潭锰矿区废弃地植被恢复中3个林龄栾树叶片N ∶ P比值分别16.7、22.4和46.1,均高于16,因此其生长将受到P含量的限制。并且栾树林年龄越大叶片中P含量越少,N ∶ P比值就越高,这就说明,随着栾树的增长,P很有可能是限制性因子。
3.2 不同林龄栾树叶片与土壤N ∶ P比值特征土壤是植物养分的主要来源,所以其分布和变化从很大程度上影响着植物的生长。随着土层的变化(0—15,15—30,30—45 cm),N、P含量均呈“圆柱体”分布,而刘兴诏等[16]学者对南亚热带森林土壤N含量的研究结论是:N含量在土层变化时呈现倒金字塔形,P含量呈现“圆柱体”分布。N含量的分布很可能是因为湘潭锰矿区废弃地是退化生态系统,土中含有大量的矿渣,还属于前期恢复阶段,凋落物含量比较少,也鲜有地被物覆盖,所以在土层上N含量差异不显著;而由于P来源于岩石分化,因此在0—45 cm土层上差异并不大。随着林龄的增长土壤中N、N ∶ P比值元素含量均呈现“金字塔”的分布,这可能是由于该研究地处于植被恢复阶段,随着林龄的增长植被丰富度变大,凋落物归还很有可能导致N含量在3个样地的差异显著;而P含量呈现“倒金字塔”分布,这是因为植物在生长过程中对P的需求变大,也说明了该区域栾树在生长过程中P是限制性因子。
叶片是植物贮藏养分的主要部位,随着栾树年龄的增加,叶片中N、P含量分布均为“倒金字塔”形,3个林龄叶片N ∶ P比值分别是相对应的土壤N ∶ P比值的10.4、6.9和6.7倍。这表明叶片N ∶ P比值与土壤中呈现一致变化。虽然植物与土壤各自执行的功能不同[16],N、P含量以及N ∶ P比值上有显著性差异,但是在年龄变化梯度上,N ∶ P比值的变化是同步的。
土壤和叶片在养分循环中扮演不同角色,因此它们之间必然存在一定联系。本文分析得到3个林龄土壤与植物叶片N、P含量不存在显著相关关系,可能是由于该矿区土壤由生活垃圾及矿渣等废弃物组成,以及该人工林处于恢复的前期阶段,人为干扰比较大。另外,从整体看,土壤中N与栾树叶片N ∶ P比值存在极显著正相关关系,而P含量与叶片N ∶ P比值存在极显著的负相关关系,这说明土壤作为养分的输入端,很大程度决定了植物对养分的吸收能力,同时从另一个角度验证了P对该区域植物生长的限制性作用。
综上分析,限制湘潭锰矿矿区植物生长的原因除了锰矿以外,还有可能是P元素的限制,因此,在植被恢复过程中可以通过添加P元素以帮助植被更好的恢复。然而,由于根系作为土-植系统的输入端,在植物生长发育中起着重要作用,而且刘兴诏等[16]认为根系和叶片之间N ∶ P比值大小能够指示生态系统的稳定性,因此,结合湘潭锰矿矿区根系,对整个土-植系统的N、P化学计量特征的研究显得尤为必要。
[1] | Elser J J, Bracken M E S, Clelan d E E, Gruner D S, Harpole W S, Hillebrand H, Ngai J T, Seabloom E W, Shurin J B, Smith J E. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems. Ecology Letters, 2007. 10(12):1134-1142. |
[2] | Cai Y, Zhang Y, Liu H, Zhang X Z. Study on C, N, P Content in Leaf of Evergreen and Deciduous Trees in Evergreen Broad-leaved Forest at E'mei Mountain. Journal of Zhejiang for science and technology, 2009,29(3):9-13. |
[3] | Han W X, Wu Y, Tang L Y, Chen Y H, Li L P, He J S, Fang J Y. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry across plant species in Beijing and its periphery.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, 2009, 45(05) :855-860. |
[4] | Wassen M J, Olde Venterink H G M, de Swart E O A M. Nutrient concentrations in mi re vegetation as a measure of nutrient limitation in mire ecosystems. Journal of Vegetation Science, 1995. 6(1):5-16. |
[5] | Aerts R,Chapin F S III. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 1999. 30:1-67. |
[6] | Güsewell S. N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance. New Phytologist, 2004. 164(2):243-266. |
[7] | Zhang L X, Bai Y F, Han X G. Application of N:P stoichiometry to ecology studies. Acta Botanica Sinica, 2003. 45(9):1009-1018 |
[8] | Redfield A C. The biological control of chemical factors in the environment. American Scientist, 1958. 46(3):205-221. |
[9] | Elser J J, Fagan W F, Denno R F, Dobberfuhl D R, Folarin A, Huberty A, Interlandi S, K ilham S S, McCauley E, Schulz K L, Siemann E H, Sterner R W. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs. Nature, 2000. 408:578-580. |
[10] | He J S, Fang J Y, Wang Z H, Guo D L, Flynn D F B, Geng Z. Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China. Oecologia, 2006. 149(1):115-122. |
[11] | He J S, Wang L, Flynn D F B, Wang X P, Ma W H, Fang J Y. Leaf nitrogen: phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes. Oecologia, 2008. 155(2): 301-310. |
[12] | McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O. Scaling of C:N:P stoichiometry in forests worldwide: implications of terrestrial redfield-type ratios. Ecology 2004. 85(9):2390-2401. |
[13] | Reich P B,Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004. 101(30): 11001-11066. |
[14] | Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005. 168(2):377-385. |
[15] | Li Z, Han L, Liu Y H, An S Q, Leng X. C. N and P stoichiometric ch aracteristics in leaves of Suaeda salsa during different growth phase in coastal wetlands of China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012,36(10):1054-1061. |
[16] | Liu X Z, Zhou G Y, Zhang D Q, Liu S Z, Chu G W, Yan J H. N and P stoichiometry of plant and soil in lower subtropical forest successional series in southern China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(01):64-71. |
[17] | Liu W D, Su J R, Li S F, Zhang Z J, Li Z W. Stoichiometry study C, N and P in plant and soil at different successional stages of monsoon evegreen broad-leaved forest in Pu'er, Yunnan Province. Acta Ecologica Sinica, 2010,30(23):6581-6590. |
[18] | Wang J Y, Wang S Q, Li R L, Yan J H, Sha L Q, Han S J. C:N:P stoichiometric characteri stics of four forest types' dominant tree species in China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011,35(6):587-595. |
[19] | Yan E R, Wang X H, Guo M, Zhong Q, Zhou W. C:N:P stoichiometry across evergreen broad-leaved forests, evergreen coniferous forests and deciduous broad-leaved forests in the Tiantong region, Zhejiang Province, eastern China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1):48-57. |
[20] | Yan K, Fu D G, He F, Duan C Q. Leaf nutrient stoichiometry of plants in the phosphorus-enriched soils of the Lake Dianchi watershed, southwestern China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(4):353-361. |
[21] | Wu T G, Wu M, Liu L, Xiao J H. Seasonal variations of leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of three herbaceous species in Hangzhou Bay coastal wetlands, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(01) : 23-28. |
[22] | Wang K B, Shangguan Z P. Seasonal variations in leaf C, N, and P stoichiometry of typical plants in the Yangou watershed in the loess hilly gully region. Acta Eologica Sinica, 2011, 31(17):4985-4991. |
[23] | Song Y T, Zhou D W, Li Q, Wang P, Huang Y X. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in 80 herbaceous plant species of Songnen grassland in Northeast China. Journal of Plant Ecology, 2012, 36(3):222-230. |
[24] | Ren S J, Yu G R, Tao B, Wang S Q. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 654 terrestrial plant species in NSTEC. Chinese Journal of Environmental Science, 2007, 28(12):2665-2673. |
[25] | Fang X, Tian D L, Kang W X. Analysis of Potted Plant Test of Plant Restoration in the Slag Wasteland in Xiangtan Manganese Mine. Journal of Central South University of Forestry &Technology, 2007, 27(1):14-19. |
[26] | Gueswell S,Koerselman W. Variation in nitrogen and phosphorus concentrations of wetland plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2002. 5(1):37-61. |
[27] | Vanni M J, Flecker A S, Hood J M, Headworth J L. Stoichiometry of nutrient recy cling by vertebrates in a tropical stream: linking biodiversity and ecosystem function. Ecology Letters, 2002. 5(2):285-293. |
[28] | Koerselman W,Meuleman A F M. The vegetation N:P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation. The Journal of Applied Ecology, 1996. 33(6):1441-1450. |
[29] | Yan E R, Wang X H, Zhou W. N:P stoichiometry in secondary succession within evergreen broad-leaved forest Tiantong, east China. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(01): 13-22. |
[2] | 蔡艳, 张毅, 刘辉, 张锡洲. 峨眉山常绿阔叶林常绿和落叶物种叶片C、N、P研究. 浙江林业科技, 2009, 29(03):9-13. |
[3] | 韩文轩, 吴漪, 汤璐瑛, 陈雅涵, 李利平, 贺金生, 方精云. 北京及周边地区植物叶的碳氮磷元素计量特征. 北京大学学报(自然科学版), 2009, 45(05):855-860. |
[15] | 李征, 韩琳, 刘玉虹, 安树青, 冷欣. 滨海盐地碱蓬不同生长阶段叶片C、N、P化学计量特征. 植物生态学报, 2012, 36(10):1054-1061. |
[16] | 刘兴诏, 周国逸, 张德强, 刘世忠, 褚国伟, 闫俊华. 南亚热带森林不同演替阶段植物与土壤中N、P的化学计量特征. 植物生态学报, 2010, 34(01):64-71. |
[17] | 刘万德, 苏建荣, 李帅锋, 张志钧, 李忠文. 云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C、N、P化学计量特征. 生态学报, 2010, 30(23):6581-6590. |
[18] | 王晶苑, 王绍强, 李纫兰, 闫俊华, 沙丽清, 韩士杰. 中国四种森林类型主要优势植物的C ∶ N ∶ P化学计量学特征. 植物生态学报, 2011, 35(06):587-595. |
[19] | 阎恩荣, 王希华, 郭明, 仲强, 周武. 浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林与落叶阔叶林的C ∶ N ∶ P化学计量特征. 植物生态学报, 2010, 34(01):48-57. |
[20] | 阎凯, 付登高, 何峰, 段昌群. 滇池流域富磷区不同土壤磷水平下植物叶片的养分化学计量特征. 植物生态学报, 2011, 35(04):353-361. |
[21] | 吴统贵, 吴明, 刘丽, 萧江华. 杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计量学的季节变化. 植物生态学报, 2010, 34(01):23-28. |
[22] | 王凯博, 上官周平. 黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片C、N、P化学计量特征季节变化. 生态学报, 2011, 31(17):4985-4991. |
[23] | 宋彦涛, 周道玮, 李强, 王平, 黄迎新. 松嫩草地80种草本植物叶片氮磷化学计量特征. 植物生态学报, 2012, 36(03):222-230. |
[24] | 任书杰, 于贵瑞, 陶波, 王绍强. 中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究. 环境科学, 2007, 28(12):2665-2673. |
[25] | 方晰, 田大伦, 康文星. 湘潭锰矿矿渣废弃地植被修复盆栽试验. 中南林业科技大学学报, 2007, 27(1):14-19. |
[29] | 阎恩荣, 王希华, 周武, 天童常绿阔叶林演替系列植物群落的N ∶ P化学计量特征. 植物生态学报, 2008,32(01):13-22. |