生态学报  2014, Vol. 34 Issue (9): 2308-2315

文章信息

丁曼, 温仲明, 郑颖
DING Man, WEN Zhongming, ZHENG Ying
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖
Scale change and dependence of plant functional traits in hilly areas of the loess region, Shaanxi Province, China
生态学报, 2014, 34(9): 2308-2315
Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(9): 2308-2315
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201307291974

文章历史

收稿日期:2013-7-29
修订日期:2013-11-22
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖
丁曼1, 温仲明2 , 郑颖1    
1. 西北农林科技大学资源环境学院, 杨凌 712100;
2. 西北农林科技大学水土保持研究所, 杨凌 712100
摘要:研究植物功能性状随环境梯度的变化规律和性状间的相关性,对于认识不同环境梯度下群落构建和植物对环境的响应具有重要意义。以黄土丘陵区为研究区,调查了研究区内的32个样方的物种组成,测量了研究区内98种地带性植物的叶面积(LA)和比叶面积(SLA)两个功能性状值,并运用性状梯度分析法对这两个功能性状进行组分分解。结果表明:(1)随着水热环境梯度增大(降水增加,温度升高),物种叶面积逐渐增大,比叶面积逐渐减小;(2)在群落间,比叶面积按照乔木-灌木-草本顺序依次增大,且草本群落和灌木群落的生态位宽度较乔木的大,即在延河流域草本与灌木群落比乔木群落有着更广泛的分布。在群落内,物种相对于共生物种的比叶面积的变化大于沿着群落平均比叶面积梯度的变化;(3)叶面积和比叶面积两性状的相关性在群落间的依赖性比相对其共生物种群落内的依赖性要强,物种在群落内和群落间采取不同的适应策略来适应群落环境。
关键词性状梯度分析法    叶面积    比叶面积    αβ组分    黄土丘陵区    
Scale change and dependence of plant functional traits in hilly areas of the loess region, Shaanxi Province, China
DING Man1, WEN Zhongming2 , ZHENG Ying1    
1. College of Resources and Environment, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China;
2. Institute of Soil and Water Conservation, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract:Plant functional traits reflect the response of plants to environmental change. Understanding community assemblages and plant response to environmental change requires examining the variation in plant functional traits along environmental gradients, including the relationship among different traits. One important topic in ecological research is trait-gradient analysis used to explain relationships between plant traits and their environment.Plant functional traits have large variations in space. Understanding the variation patterns in functional traits and the correlations between different traits are the basis of adopting a trait-based approach. To understand how plant functional traits change across environmental gradients and plant trait variation within and among communities, we examined 32 vegetation plots in the Yanhe River basin, Shaanxi province. We measured two plant functional traits (leaf area and specific leaf area) of 98 species in these plots. We used trait-gradient analysis to reduce these two traits into α and β components, analyzing changes in species functional traits along environmental gradients using a combination of moisture and temperature, including the variation in plant traits within and among communities. The results showed that along the environmental gradient leaf area increased while specific leaf area decreased. Along the environmental gradient, species with larger leaves were represented more compared with smaller leaved species in the hilly loess region. Species gradually increased growth rates, reducing their nutrient-use-efficiency strategies to adapt to the environment. Among plant communities, using the β component of herb, shrub and tree communities, the species mean specific leaf area gradient was 2.56, 2.46 and 2.40. This indicated that species' specific leaf area increased in the order from tree-shrub-herb communities. In the Yanhe River basin, the niche breadth was 0.85, 0.73, and 0.5 for herb, shrub and tree communities, respectively. This finding suggests that herb and shrub communities were more widely distributed compared with tree communities. Within plant communities, the range of the α value was -0.857-1.578 and the range of the β value was 1.126-2.563, with the α value range wider compared with the β value range. This result suggests that the variation in plant species' specific leaf area, with respect to symbiotic species, was higher compared with the species community mean specific leaf area. Species mean leaf area and specific leaf area showed no correlation to environmental gradients. The α-component of species' specific leaf area and leaf area showed a non-significant correlation, while the β-component of species' specific leaf area and leaf area showed a significant correlation to environmental gradients. The dependence of the relationship between leaf area and specific leaf area within plant communities was stronger compared with those among symbiotic species. Species evolve different life-strategies to adapt to changing intra- and interspecific environments. Our findings provide an important guide for vegetation rehabilitation in the loess hilly region.
Key words: trait-gradient analysis    leaf area    specific leaf area    α and β component    hilly loess region    

植物在长期适应环境过程中,通过内部不同功能之间协同进化,形成能够响应外部环境变化、并影响生态系统功能的形态、生理或物候属性,称为植物功能性状[1]。植物功能性状反映植物对生存环境变化的响应,同时也对生态系统功能产生一定的影响[1, 2]。由于物种对环境的适应能力不同,从而使得植物群落的物种组成会随着局部及区域的环境梯度而变化[3]。由于功能性状容易测得并能够表征物种对环境的适应策略、生理过程等,因此基于功能性状的群落生态学研究方法能够将物种的适应策略与群落构建和生态系统过程等有机结合起来[4, 5],从而为研究生态学诸多热点问题提供了一条新思路。

植物功能性状在空间上具有较大的变异性,认识植物功能性状的变异格局和不同性状之间的相关性是采用基于性状的方法开展相关研究的基础[6]。目前,在全球以及区域尺度上,植物功能性状的尺度变化及不同性状之间的相关性均已取得了很大成果,诸如叶片面积较大且厚度较小的叶片常具有比较高的比叶面积[7];植物的最大高度随纬度升高有逐渐降低的趋势[8];徐冰[9]等人对内蒙古锡林河流域草原植物叶片与细根研究后认为,在相对一致的生境中植物叶片与细根在不同物种间存在关联;施宇[10]等人对延河流域149种植物的根及叶的9个性状进行分析,得出叶氮含量与比叶面积正相关,与叶组织密度呈负相关,比叶面积与比根长不相关,叶、根组织密度也没有一致性。这些研究大多集中在性状与环境因子、性状间的关系,而通过功能性状值的组分分解来研究植物性状的尺度变化及相关性的研究还鲜有报道。

叶片作为植物光合作用的基本器官,同时也是最易反映植物对外界环境作出响应器官之一,植物通过叶片性状的改变来实现不同环境条件下正常的光合作用和基本的植物功能[11]。叶面积与比叶面积作为重要的叶功能性状,能够反映植物适应生存环境变化的生存对策。叶面积(LA)指示的是叶片与外界接触面积的大小,影响到植物体与外界环境的气体、能量等交换的平衡,干旱而开阔的地区的植物一般具有较小的叶片[12]。比叶面积(SLA)是新鲜叶片的面积与叶片干重之比,代表植物体投入单位质量的干物质所获得的捕光面积。比叶面积较高的物种生长速率较高,养分利用效率较低,“防御性”投入较少,叶片寿命较短[13]。黄土丘陵区是我国水土流失最为严重的地区之一,限于环境限制,植被恢复重建存在着植被自然恢复缓慢、人工植被不稳定、防蚀效果不理想等问题,无法满足当前社会经济发展对生态环境的需求。如何建立与环境相适应的植物群落,是该区植被恢复重建面临的关键问题。鉴于此,本文试图以黄土丘陵区地带性植物的叶面积(LA)和比叶面积(SLA)为例,采用性状梯度分析法对其进行组分分解来试图解释以下问题:(1)沿着水热环境梯度该区地带性植物的功能性状的尺度变化规律如何?(2)植物功能性状在群落间及群落内的变化是否一致?(3)植物功能性状间具有怎样的尺度依赖性?研究试图运用一种较新的途径来进行植物功能性状与生态系统结构及功能的研究,识别环境筛选与生物相互作用在群落构建中的地位及其差异,从而为黄土丘陵区水土保持和植物群落构建提供理论依据与实践指导。

1 数据和方法 1.1 研究区概况

延河流域位于东经108°45′—110°28′,北纬36°23′—37°17′之间,是黄河右岸、中游区上段的河口镇至龙门段的一级支流。经延安市志丹县、安塞县,流贯延安市区,在延长县南河沟乡凉水岸附近注入黄河,全长286.9 km,流域面积7725 km2,流域多年平均降水量为495.6 mm,年平均气温9 ℃,平均坡度为4.3‰,河网密度约为4.7 km/ km2。延河流域位于黄土高原地区,水土流失较为严重,水流、泥沙、地形条件复杂。植被类型从西北到东南变化明显,依次为典型草原区、森林草原区、森林区。植物性状随环境梯度变化较大,是研究植物性状尺度变化的理想区域。

1.2 野外调查及性状值测定

本研究的野外调查工作全部在2012年7、8月份完成。为保证样品采集在空间上的代表性,将延河流域根据水热条件的空间组合,划分为不同的环境梯度单元(即环境梯度分层采样法)[14](表 1)。其中,气候数据来自1980—2000年黄土高原各省、县属气象局,选取年平均温度和年平均降水量组成水热条件组合。同时,充分考虑地形变化,在不同梯 度单元内共选择32个典型的地带性植物群落进行群落调查(图 1)。采用典型采样法进行样地设置,其中乔木样方设置为10 m×10 m,灌木样方5 m×5 m,草本样方2 m×2 m。同时记录各样方的主要植被类型、物种数、物种名、坡向和坡位,经纬度和海拔用GPS实际测量。对调查过程中出现的物种,每种植物取5—10个成熟个体,每个植株上摘取10片未遮阴、完全展开且没有病虫害的叶片,采集后迅速装入塑封袋中带回实验室,将叶片放在清水中置于黑暗处浸泡24 h后取出擦干,用扫描仪扫描并计算叶面积(LA)。然后将叶片在烘箱中105 ℃杀青15 min,再85 ℃烘干48 h后取出,称量并记录干重,利用比值运算计算比叶面积(SLA)。

表 1 依据温度降雨组合划分的环境梯度 Table 1 Classification of environmental gradients in accordance with combination of temperature and rainfall
年均降雨量
Average annual
rainfall/mm
年均温度 Average annual temperature/℃
<88—99—10≥10
—: 环境因子组合不存在
<45012
450—4705678
470—4909101112
490—51013141516
≥510171819
图 1 依据环境梯度变化的采样样地分布 Fig. 1 Distribution of field sites based on environmental gradient classifications
1.3 性状梯度分析法

性状梯度分析法是由Ackerly和Cornwell提出的[15],是将植物群落根据其群落平均性状值排序,形成性状梯度,并将植物的性状值累加降解为α组分和β组分,其中β组分(βi)为物种在该性状梯度上的位置,表示物种性状值在群落间的变化;α组分(αi)为某一物种的性状值与共存物种性状平均值的差,表示物种性状值在群落内相对于其共生物种的变化。所以α组分和β组分反映了某一性状随环境梯度的变化及群落内的种间变化:

式中,pj代表群落平均性状值;aij代表物种i在群落j内的多度;tij代表物种i在群落j内的性状值;ti代表物种平均性状值;sn分别代表调查的群落总数和物种总数,本研究中s=32,n=98。

图 2 物种平均比叶面积和群落平均比叶面积散点图 Fig. 2 Scatterplot of species mean specific leaf area vs.plot mean specific leaf area

对物种比叶面积取自然对数,以使数据更好的符合正态分布。图 2为物种平均比叶面积与群落平均比叶面积的散点图。图中x轴是群落平均比叶面积值(pj),y轴是物种平均比叶面积值(ti),圆点代表各个群落中的物种,在某pj处的一列点代表群落j内共生的物种,圆点在x轴上对应的值为βi(即物种在由群落平均比叶面积所构成的比叶面积梯度上的位置),其范围是物种的生态位宽度Ri(即物种所出现的群落的群落平均性状值的范围),y轴对应的是物种平均比叶面积ti,圆点到虚线X=Y的距离就是αi的值(即物种的比叶面积与共存物种比叶面积平均值的差值)。

图 2以獐牙菜(Swertia bimaculata)和栾树(Koelreuteria paniculata)为例解释αβ的生态学意义。经计算獐牙菜的βi为2.486,处于由群落平均比叶面积值构成的比叶面积梯度的上部,说明獐牙菜多出现在高比叶面积的群落;而栾树的βi为1.811,处于由群落平均比叶面积值构成的比叶面积梯度的下部,则说明栾树多出现在比叶面积较低的群落。两者的αi值分别为-0.393和0.783,均小于其所在群落的平均值,说明它们在群落中与其共生物种相比,均是采取了提高养分利用效率的策略来适应群落环境。

2 结果与分析 2.1 沿着环境梯度群落平均性状值的变化规律

根据公式(1)得到样方平均叶面积和比叶面积值,结果表明,随着水热环境梯度的增大,即降水增加和温度升高,群落平均叶面积逐渐增大,而比叶面积逐渐减小。植物功能性状在反映其生存环境的特征的同时,一些功能性状还决定了生态系统生产力和枯落物分解等生态过程[16]。植物功能性状可以将群落组成与群落环境、生态系统过程等联系起来[17]。目前已有研究表明,随着辐射的减弱,叶面积和种子质量逐渐变大[18];随着年均降水量的升高,群落的平均比叶面积减小[19]。由群落平均性状值构建的性状梯度表征了主导群落组成和结构的环境因子的梯度[15]。叶面积是衡量叶片光合能力的指标,叶面积越大,越有利于拦截更多的阳光制造有机物[20]。落叶植物在气候条件适宜时通过扩大单位重量叶面积提高光捕获量,完成在较短的时间内快速增长[21]。比叶面积较低的常绿植物(较高叶寿命)将叶片大部分干物质用于构建保卫细胞,例如增加叶厚或叶肉细胞密度,用以防御虫害,另外还可以防止过度失水[7, 22]。本研究中,随着水热环境梯度的增大,叶面积逐渐增大,而比叶面积逐渐减小,说明在黄土丘陵区沿着水热环境梯度,光合能力较强、叶寿命较高且防御能力较强的物种逐渐具有代表性,物种逐渐转变为采用了提高养分利用效率,而降低生长速率的策略来适应环境。

2.2 比叶面积在群落间和群落内的变化 2.2.1 比叶面积在群落间的变化

比叶面积作为表征特定环境条件下植物生理生态学策略的重要指标,能够反映植物资源获取的能力,直接关系着植物生长和生存[23, 24, 25]。对比叶面积与群落类型做单因素方差分析,结果表明,不同群落类型间比叶面积存在显著差异(P<0.05),说明比叶面积在不同群落间存在变化,研究区的不同植物群落采取了不同的生态策略来适应群落环境。表 2为调查物种的各性状值参数表。从表中可以容易看出,乔木群落的物种平均比叶面积值为2.17,沿着群落平均比叶面积梯度的β值最大值为2.40;灌木群落的物种平均比叶面积值为2.13,β值最大值2.46;草本群落的物种平均比叶面积值为2.11,β值最大值为2.56。这说明草本群落处于群落平均比叶面积梯度的上部,次之是灌木群落,而乔木群落则处于群落平均比叶面积梯度的下部。即乔木、灌木、草本3种功能型的植物,其比叶面积按照乔木—灌木—草本依次增大,这与吕金枝[26]等的研究结果一致。由群落平均比叶面积值得到的群落生态位宽度为群落平均比叶面积pj的范围[15],得到乔木、灌木、草本3种群落由群落平均比叶面积值得到的群落生态位宽度为:乔木0.50,灌木0.73,草本0.85,可见草本群落和灌木群落的生态位宽度较乔木的大,表明在延河流域草本与灌木群落比乔木群落有着更广泛的分布,这与龚时慧[19]、王婧[27]等人的研究结果相同。

表 2 延河流域地带性物种/群落比叶面积特征值 Table 2 Specific leaf area eigen values of zonal species or communities of Yanhe River basin
群落类型
Coenotype
参数
Parameter
物种/群落特征值Traits eigen values of species or communities
tiαiβipjRibi
ti: 物种平均性状值 Specie mean trait values;αi: 性状α组分Trait α component;βi: 性状β组分Trait β component;pj: 群落平均性状值 Community mean trait values;Ri: 群落生态位宽度Community niche breadth;bi: 物种在种内的变化程度Intraspeci c slopes
草本最大Max2.6400.8820.5752.5620.8700.783
Herb最小Min1.171-0.2881.1261.6920.024-0.143
Median2.141-0.0192.1782.1750.338-0.008
Mean2.166-0.0032.1692.1890.4230.006
灌木Max2.4810.2522.4632.2610.7720.236
ShrubMin1.969-0.3112.0791.8230.215-0.151
Median2.112-0.0842.2032.0640.256-0.023
Mean2.130-0.0762.2062.0890.6340.013
乔木Max2.3260.2082.4022.4630.6960.098
TreeMin1.649-0.5582.0852.3050.196-0.253
Median2.110-0.1112.1742.3270.288-0.050
Mean2.0630.5752.1902.3650.3790.001
2.2.2 比叶面积在群落间的变化

(1) 比叶面积在种间的变化

植物功能性状在空间上具有较大的变异性,这种变化一方面受到环境筛选的影响,一方面也受到生物相互作用的影响。正是环境筛选和物种限制相似性这两个相反的作用力,共同组成群落构建的两个基本驱动力[28]。在一个局域群落中,竞争会导致共存物种间生态学的差异,即性状趋异; 而生境筛选则控制着性状值的分布范围,即性状趋同[29, 30, 31, 32]。因此,认识和评价这两个相反的作用力在植物群落构建过程中的地位和作用,对于理解植物群落的发展与演化具有重要意义。比叶面积的α组分代表物种的比叶面积与共存物种比叶面积平均值的差值,即群落构建中的生物作用,其取值范围为-0.857—1.578,说明群落内部种间存在差异。β代表物种在由群落平均比叶面积所构成的比叶面积梯度上的位置,即群落构建中的环境筛选作用,其取值范围为1.126—2.563,α的范围大于β的范围,也就是说物种相对于共生物种的比叶面积的变化大于沿着群落平均比叶面积梯度的变化,即说明比叶面积在群落内的变化大于其在群落间的变化(表 2)。本研究表明,黄土丘陵区植物群落构建中同时存在环境筛选和生物相似性这两个作用力,且生物作用在群落构建中较环境筛选的影响大。了解影响群落构建的主要驱动力,对研究区的植被重建工作具有一定的指导意义。

(2) 比叶面积在种内的变化

不同的生境和气候条件,不同的生长发育阶段及植物的不同部位,使得比叶面积在种内存在变化。bi表示物种比叶面积沿着群落平均比叶面积梯度在种内的变化程度,其值为由种内差异引起的比叶面积变化与群落水平比叶面积变化的比值。当0<bi<1时,则说明比叶面积在种内的变化能够反映其沿着梯度的变化,且比叶面积在群落内的变化程度小于群落间由于物种更替而引起的变化。本研究中乔木、灌木和草本群落的bi平均值分别为0.001、0.013和0.006,均在区间[0, 1]之间,说明延河流域物种比叶面积在种内的变化有差异,同时乔木、灌木和草本的比叶面积在群落水平比叶面积梯度的变化大于其在群落内物种内部的变化。

2.3 植物功能性状及其αβ组分间的尺度依赖
图 3 物种平均叶面积和比叶面积散点图 Fig. 3 Scstterplot of species mean leaf area vs.specific leaf area

采用Pearson相关分析法对物种平均性状值及其αβ组分进行相关分析,并做出散点图(图 3图 5)。物种平均叶面积和比叶面积两性状没有相关性,其α组分间相关性不明显,而其β组分具有较强的相关性(r=0.378,P<0.01)。研究结果表明,叶面积和比叶面积两性状在物种水平和群落水平的相关性存在差异。在物种水平,叶面积与比叶面积没有相关性,这主要是由于其α组分间没有相关性造成的。同时两性状的β组分具有较强的相关性,说明叶面积和比叶面积两性状的相关性在群落间的依赖性比相对其共生物种群落内的依赖性要强,这与习新强[6]等人的结论相同。大量的研究表明,研究尺度不同植物功能性状间的相关关系不尽相同,如在全球和区域尺度上,LA和SLA呈显著正相关[12, 33],而在同一群落内植物两者之间无相关关系或呈负相关关系[34]。将功能性状组分分解,可以更加深入地理解功能性状相关性的尺度依赖性。

图 4 叶面积和比叶面积α组分的散点图 Fig. 4 Scatterplot of the alpha of leaf area vs.specific leaf area
图 5 叶面积和比叶面积β组分的散点图 Fig. 5 Scatterplot of the beta of leaf area vs.specific leaf area
3 结论

本文运用性状梯度分析法,根据群落平均性状值得出:在黄土丘陵区,随着水热环境梯度的增大,叶面积逐渐增大,而比叶面积逐渐减小,光合能力较强、叶寿命较高且防御能力较强的物种逐渐占据优势,物种采用了提高养分利用效率,而降低生长速率的策略来适应环境。

以比叶面积为例,通过将其组分分解为αβ组分,研究了比叶面积在群落间和群落内部的变化。在群落间,比叶面积按照乔木—灌木—草本依次增大,且草本群落和灌木群落的生态位宽度较乔木的大,表明在延河流域草本与灌木群落比乔木群落有着更广泛的分布。在群落内,α组分的取值范围大于β组分的取值范围,即物种相对于共生物种的比叶面积的变化大于沿着群落平均比叶面积梯度的变化。对植物功能性状属性值的组分分解,是认识和评价环境过滤作用与种间作用对植物群落形成影响的重要途径[15]。通过性状值的组分分解能够更好理解环境作用与生物相互作用在群落构建中的地位,本研究希望可以为研究区的环境重建提供理论依据。

通过性状值的组分分解来探讨性状及其组分间的相关性,表明叶面积和比叶面积两性状在物种水平和群落水平的相关性存在差异,且叶面积和比叶面积两性状的相关性在群落间的依赖性比相对其共生物种群落内的依赖性要强。这表明,物种对群落环境采取的适应策略在群落间与群落内不同:在群落间,不同的物种对群落环境的变化采取了相似的适应策略;在群落内,不同的物种拥有不同的性状组合来适应共同的群落环境。

致谢: 中国科学院水利部水土保持研究所安塞水土保持综合实验站提供野外工作条件,西北农林科技大学资源环境学院测试中心提供实验设备条件,特此致谢。

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