景观空间格局的形成是在一定地域内各种自然环境条件与社会因素共同作用的产物，对某区域景观空间格局的研究，是揭示该区域生态状况及空间变异特征的有效手段^{[1, 2, 3, 4, 5, 6]}。景观格局研究是景观生态学家研究最多的课题之一，近年来出现了大量的数量化方法^{[1, 2, 3, 4, 5, 6]}，这些研究方法在陆地生态系统的研究中得到了广泛的应用，如森林景观^[7]、草地景观^[8]、农田景观^[9]、城市景观^[10]和土地利用^[11]等的研究，并在这些领域取得了显著经济、社会和环境效益，为社会经济的可持续发展、资源环境的开发和保护提供了新的方法。从景观生态学的定义和内涵看，景观生态学的应用领域决不仅仅囿于陆地的范围，海洋作为空间异质性的复杂生态系统同样也可适用景观生态学^[12]。因此，景观生态学在方法论方面必须要有所创新，以便在海洋领域得到实际应用。目前，在海洋生态系统的研究中主要探讨景观格局在海洋的应用方向^{[12, 13]}，鲜见有实例研究的报道。海洋动物资源为人类提供大量的食物及药物，是海洋资源的重要组成部分。过度捕捞和环境污染等导致海洋动物资源严重衰退，海洋动物资源的开发和保护正面临前所未有的理论和技术压力。景观格局在海洋领域不应仅停留在理论探索阶段，应在实践中得到应用^[14]。如何应用景观格局理论和方法研究某一特定海洋生物群体景观格局，促进海洋景观生态学发展，是当前景观生态学发展重点和难点之一。通过实例的研究，为渔业资源的保护探索新视角，也为景观生态学寻找新的活力^{[15, 16]}。本文根据1998年7月到2000年6月闽南-台湾浅滩渔场二长棘鲷(Parargrops edita Tanaka)资源的专项调查资料，以各个渔区CPUE及其到渔场重心距离为参数，构建基于渔场重心动能的景观要素，运用景观多样性指数、优势度指数和均匀度指数，并结合因子分析法，分析了二长棘鲷群体景观多样性和空间格局，揭露了各指数、公共因子所指示的生态学意义，确定了产生和控制景观多样性变化的因子，旨在揭示闽南-中国台湾浅滩渔场二长棘鲷的生态境况及空间变异特征，为合理综合利用二长棘鲷渔业资源提供新的依据，并为海洋生态学、“数字渔业”和种群分布格局在渔业资源应用的研究提供新思路。

闽南-台湾浅滩位于中国台湾海峡南部，北与闽中渔场交接，南与粤东渔场相连，是我国东南沿海著名的渔场。该渔场地处亚热带，地理条件优越，海洋环境得天独厚，是良好的上升流渔场，渔业资源丰富^[17]。二长棘鲷是闽南-台湾浅滩渔场重要经济鱼类资源，4—5月份群体以幼鱼群体为主，大量的二长棘鲷幼鱼在闽南渔场近岸海域出现，6—8月份是二长棘鲷索饵期，索饵群体广泛分布于闽南-台湾浅滩中北部近岸海域，9—11月群体向南、向外移动，12月到翌年3月是二长棘鲷生殖期^{[18, 19, 20, 21, 22]}。

1998年7月到2000年6月期间，在闽南-台湾浅滩渔场(22°30′—24°30′N，117°30′—120°00′E)逐月开展二长棘鲷资源的专项调查研究，共设16个调查渔区(图 1)、 24航次(每月1航次，共24个月)。以闽东渔2330和闽东渔1615单拖船作为生产性探捕船(载重量46 t，主机功率198.45 kW，网具规格70.4 m×41.9(25.5 m)，囊网网目大小为35 mm，平均拖速为5.37 km/h，平均网口高5.30 m，平均袖口端距10.70 m)，每航次在每个调查渔区拖曳一次，拖曳时间均为2.5 h。其调查按《海洋调查规范》(GB/T 12763.6—1991)方法进行。以各月各渔区二长棘鲷渔获量除以拖曳时间，获得各月各渔区鱼群的CPUE，作为分析其景观多样性的基础数据(表 1)^[22]。

根据二长棘鲷实际调查研究资料，以(117°30′E，22°30′N)为原点，横坐标x为行，纵坐标y为列，(i,j)为第i行、i列海区，样方大小为30′×30′，将二长棘鲷在闽南-台湾浅滩渔场海域分成4×5等面积的正方形海区(与渔区相对应)(图 1)^{[22, 23]}。

物体重心位置的数学确定方法^{[24, 25]}：在某物体(总质量为M)所在空间任取一确定的空间直角坐标系O－xy，则该物体可微出 n 个质点，每个质点对应各自坐标 (x_n,y_n) 及质量 m_n ，已知 M=m₁+m₂+...+m_n ，设该物体重心为 G=(X,Y) ，则：

图 1 渔区图[22] Fig. 1 Map of fishing zone

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景观要素是景观镶嵌体水平上可以辨识的空间要素，其应能体现鱼群在空间的相对位置及其CPUE，可用下式表示：

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式中，K_i,j为第i行、j列海区鱼群到渔场重心的动能，ρ_ij为第i行、j列海区二长棘鲷平均鱼群密度(kg/h)，s_i,j为第i行、j列海区面积(m²)，为(i,j)海区中心到渔场重心点的距离(m)，(X,Y)为渔场重心点的坐标，(x_i,x_j)为第i行、j列海区的中心坐标。K_i,j表示该海区的鱼群靠近渔场重心的程度^[19]，反映鱼群内部的均质性，因此其可作为第i行、j列海区的景观要素。

景观多样性是指不同景观要素在景观中所占面积的比例和类型的多少，包括多样性指数、优势度指数和均匀度指数。

景观多样性指数是指景观元素或生态系统在结构、功能以及随时间变化方面的多样性，它反映了鱼群分布的丰富度和复杂度^{[1, 2, 3, 4, 5, 6, 26, 27, 28, 29]}。其计算公式如下：

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式中，P_i,j= K_i,j K₁ ，K₁为闽南-台湾浅滩渔场海域单位时间内二长棘鲷鱼群到其重心点动能总和，即：

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景观均匀度指数是指渔场中全部鱼群的数量分配状况，它反映的是各渔区鱼群个体数目分配的均匀程度^{[1, 2, 3, 4, 5, 6, 26, 27, 28, 29]}。其计算公式如下：

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式中，E为景观均匀度指数，H′为景观多样性指数，H′_max是H′的最大值lnS；S表示鱼群分布渔区的数量。

景观优势度指数是指鱼群在渔场水平空间斑块占据优势的程度，反映鱼群在生态空间占据程度和生态空间利用能力^{[1, 2, 3, 4, 5, 6, 26, 27, 28, 29]}。其计算公式如下：

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式中，D为景观优势度指数，H′为景观多样性指数，S表示总的分布渔区的数量。

因子分析法是将观测变量进行分类，将相关性较高，即联系比较紧密的分在同一类中，而不同类变量之间的相关性则较低，每一类变量代表一个基本结构，即公共因子。因子分析常常如下4个基本步骤：(1)确认待分析的原变量是否适合作因子分析；(2)构造公共因子变量；(3)利用旋转方法使公共因子变量更具有可解释性；(4)计算公共因子变量得分。因子分析的计算过程：(1)将原始数据标准化，以消除变量间在数量级和量纲上的不同；(2)求标准化数据的相关矩阵；(3)求相关矩阵的特征值和特征向量；(4) 计算方差贡献率与累积方差贡献率；(5)确定公共因子：设F₁，F₂，…，F_p为p个因子，其中前m个公共因子包含的数据信息总量(即其累积贡献率)不低于85%时，可取前m个公共因子来反映原评价指标；(6) 因子旋转： 若所得的m个因子无法确定或其实际意义不是很明显，这时需将因子进行旋转以获得较为明显的实际含义；(7)用原指标的线性组合来求各因子得分，可采用回归估计法，Bartlett估计法或Thomson估计法计算因子得分；(8)综合得分，各公共因子的方差贡献率为权，由各公共因子的线性组合得到综合评价指标函数F = (w₁F₁+w₂F₂+…+w_mF_m),w_i为旋转后公共因子的方差贡献率；(9)得分排序：利用综合得分可以得到得分名次^[30]。

文中因子分析采用SPSS 软件(SPSS19.0，Chicago,IL，USA)进行，因子载荷矩阵的估计采用主成分法，因子旋转采用方差最大化正交旋转，因子得分估计采用Thompson方法。

二长棘鲷群体景观多样性指数月变化在0—1.7774，平均值0.8649；均匀度指数月变化在0—0.9696，平均值0.6015；优势度指数月变化在0—0.6105，平均值0.2695(图 1)。闽南-台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性指数、均匀度指数和优势度指数月变化差异大，其平均值不大。8月份鱼群景观多样性指数最高，为1.7774，其次是6月份景观多样性指数为1.6452，其余鱼群景观多样性指数由大到低的依次为10月、7月、11月、9月、1月、5月、4月、3月、2月、12月。多样性指数高，鱼群分布渔区的数目多(表 1)，鱼群分布范围广，说明景观多样性指数指示的景观生态学意义是鱼群分布范围。11月份景观均匀度指数最大为0.9696，其次是10月份为0.9262，其余分布均匀度指数由大到低的依次为1月、6月、7月、8月、5月、9月、4月、3月、2月、12月。景观均匀度指数大，则鱼群分布均匀(表 1)，说明均匀度指数指示的景观生态学意义是鱼群均匀程度。9月份景观优势度指数最大为0.6105，鱼群控制渔场空间能力最强，鱼群竞争力强；其次是3月份景观优势度指数为0.5576，其余鱼群景观优势度指数由大到低的依次为8月、4月、7月、5月、6月、1月、10月、11月、2月、12月(图 2)。鱼群通过集群，增强控制该海域的能力(表 1)，从而增加鱼群空间竞争能力，说明优势度数指示的景观生态学意义是鱼群空间竞争能力。

图 2 二长棘鲷各月的景观多样性 Fig. 2 TheLandscape diversity of P.edita each month

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生殖季节12月到翌年3月，月平均景观多样性指数为0.2716，是全年月平均的0.3倍；景观均匀度指数为0.2652，是全年月平均的0.4倍；景观优势度指数为0.1763，是全年月平均的0.66倍。生殖鱼群分布的月平均景观多样性指数、均匀度指数、优势度指数较全年平均值小，说明生殖群体分布范围小，鱼群集中生殖，生殖群体占据渔场空间能力最弱，鱼群空间竞争力较差(图 3)。

4—5月，幼鱼大量出现，月平均景观多样性指数为0.5514，是全年月平均的0.6倍；景观均匀度指数为0.5879，是全年月平均的1.0倍；景观优势度指数为0.3445，是全年月平均的1.28倍。幼鱼群体月平均景观多样性指数较全年平均值小，景观均匀度指数与全年平均值一样，而景观优势度指数高于年平均值。这说明幼鱼群体分布范围小，鱼群分布相对均匀，幼鱼群体占据渔场空间能力强，鱼群空间竞争力较强(图 3)。

索饵季节6—8月，月平均景观多样性指数为1.6249，是全年月平均的1.8倍；景观均匀度指数为0.8216，是全年月平均的1.4倍；景观优势度指数为0.3535，是全年月平均的1.32倍。索饵群体月平均景观多样性指数大、均匀度指数、优势度指数较全年平均值大，这说明索饵群体分布范围最广，鱼群比较均匀分布，鱼群分散索饵，索饵群体占据渔场空间能力最强，鱼群空间竞争力最强(图 3)。

9—11月，月平均景观多样性指数为1.1849，是全年月平均的1.3倍；景观均匀度指数为0.8388，是全年月平均的1.4倍；景观优势度指数为0.2543，是全年月平均的0.95倍。说明索饵季节过后，秋季水温逐渐下降，二长棘鲷群体平均分布范围较广，且最均匀，其占据渔场空间能力较弱(图 3)。

由此表明，水温是影响鱼群景观均匀度的主要因子，索饵是增加鱼群景观多样性和优势度的主要因子，而生殖因子则降低鱼群景观多样性和优势度。水温、索饵和生殖的变化是二长棘鲷群体景观格局变化的主要驱动因素。

图 3 二长棘鲷不同群体景观多样性 Fig. 3 The Landscape diversity of the different P. edita

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从初始变量的相关系数矩阵看，多样性指数和均匀度指数之间的相关系数较大，且其对应的显著性Sig.(significance)较小(表 2)，说明这两个变量存在较显著的相关性，进而说明了有进行因子分析的必要。

提取前2个公因子累计方差贡献率大96.140%，大于85%(表 3)，表明这2个公因子足以表达二长棘鲷的景观多样性的大部分信息，可作为公因子提取。

因子载荷是变量与公共因子的相关系数，对一个变量来说，载荷绝对值较大的因子与它的关系更为密切，也更能代表这个变量。按照这一观点，第1公共因子F₁代表多样性指数和均匀度指数，第2公共因子代表优势度指数(表 4)。根据各个变量的特点，第一公共因子解释为鱼群分布范围和均匀度，反映鱼群的分散程度，一般分布范围广的鱼群，其分布也较均匀。第1公共因子得分由高到依次为10月、6月、8月、11月、7月、1月、5月、9月、4月、3月、2月、12月。第2公共因子F₂解释为鱼群的空间竞争力。第2公共因子得分由高到依次为9月、3月、8月、4月、7月、5月、6月、1月、10月、2月、12月、11月。各月鱼群景观多样性的综合排名依次为8月、6月、7月、9月、10月、11月、5月、1月、4月、3月、2月、12月(表 5)。在单拖作业中6—9月二长棘鲷的渔获量占全年其总渔获量的92.3%^[20],二长棘鲷CPUE值平均值以6—9月最高，而各月鱼群景观多样性的综合排名前4名亦为6—9月，其余各月二长棘鲷CPUE平均值的排名与景观多样性的综合排名基本相一致(表 1，表 5)。

景观生态学认为景观是一个由不同生态系统以相似方式重复出现的异质性区域。按照在景观中的地位和形状,景观要素可以分为斑块、廊道、基质3 种类型^{[1, 2, 3, 4, 5, 6]}。自然海域的水域面积大、透明度低，环境复杂多变，且海洋游泳动物具有洄游特性，其个体位置经常变动，景观要素的形状、数量和大小等难于确定，这是阻碍海洋动物景观研究的主要因素。景观要素的重构成为景观格局理论在海洋生态系统应用研究的关键^[31]。本研究以各鱼群到重心的动能构成景观要素(式3)，其反映鱼群内部均质程度，而内部均质程度是斑块的重要特征之一^{[1, 2, 3, 4, 5, 6]}，因此基于渔场重心动能的景观多样性指数、景观均匀度指数和景观优势度指数可体现鱼群的景观格局特征。景观要素的重构开拓了景观格局的应用领域，丰富了海洋科学和景观格局基础理论研究。

景观多样性是指不同类型的景观在空间结构，功能机制和时间动态方面的多样化和变异性，反映的是景观和生态系统类型的复杂性。景观多样性是决定生物的遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性的基础^[28]。在景观生态学中，景观多样性是分析景观要素动态变化的重要指标之一。(4)式是以Shannon-Wiener信息公式为基础，通过描述鱼群到重心动能的不确定性来测量鱼群时空分布多样性，是均匀度和丰富度的综合反映，即不确定性越高(分布范围广)，多样性也就越高。(6)式是以Shannon-Wiener多样性指数为基础的均匀度指数，反映各个鱼群均匀程度。当鱼群在渔场均匀分布时，均匀性最大；而当鱼群只在一个渔区有分布时，均匀性最小。由(4)、(6)式可得，说明鱼群分布优势度和多样性指数成正比，和均匀度指数成反比，即多样性指数高，且鱼群越集中(均匀性低)，则鱼群分布优势度越大，鱼群渔场空间占据程度和利用能力越强。这印证了鱼群通过大量的集群可增强其竞争力的生态学观点。但并非分布集中的鱼类空间竞争力就强，如鱼类集中生殖、分布范围小，鱼群空间竞争力弱。

二长棘鲷群体的分布特征与自身生理特征、海洋环境的关系极为密切，主要受生殖、索饵、水温等因素的影响，群体在渔场分布不稳定，8月分布最广，11月分布最为均匀，9月份鱼群占据渔场空间能力最强，而2月和12月鱼群分布范围小，鱼群集中，其占据渔场空间能力较弱。不同洄游群体之间分布特征不同，索饵群体平均分布范围最广，生殖群体平均分布范围小，群体平均分布范围由大到小依次为：索饵群体>9—11月群体>幼鱼群体>生殖群体；9—11月群体平均分布最为均匀，生殖群体平均分布最不均匀，群体平均均匀度由大到小依次为：9—11月群体>索饵群体>幼鱼群体>生殖群体；索饵群体平均占据空间能力最强，生殖群体平均最弱，群体平均优势度由大到小依次为：索饵群体>幼鱼群体>9—11月群体>生殖群体。鱼类生长时需要大量营养，通过大量的集群，提高鱼群竞争力，增加摄食饵料生物的机会，因此处于较快生长期(幼鱼期、索饵期)的群体渔场空间占据能力较强；产卵亲鱼对温度、盐度等的要求较严，故生殖群体分布比较集中，且因为鱼类在生殖期间摄食比较少，生殖活动大量消耗体力，因此生殖群体空间竞争力低。

因子分析是研究从变量群中提取共性因子的统计方法，通过从多个变量中找出隐藏的具有代表性的因子，将同质的变量归为一个公共因子，这些因子能够反映本组内所有变量的大部分信息，且与变量的涵义不同^[32]。第1公共因子反映鱼群的分散程度，体现了二长棘鲷具有分散索饵的特征。景观多样性的综合得分情况综合反映鱼群的分布范围、均匀度和优势度，可作为鱼群综合景观指数，其值在一定程度上可反映二长棘鲷CPUE，但两者不完全一致，如8月的景观多样性的综合得分最高，而其月均CPUE排名第2；7月的景观多样性的综合得分排名第3，而其月均CPUE排名第1。鱼群综合景观指数是具空间结构的CPUE指数，从生态水平上反映了鱼群CPUE，并有助于从全局的角度综合分析景观多样性的空间格局，同时也可为渔业生产和研究提供依据。本研究因子虽只有3个，但通过因子分析进一步发现了潜在、有意义的分布特征，而这些特征难以通过CPUE、景观多样性指数等指标获取。

本研究与叶孙忠^{[19, 20, 21]}采用CPUE研究长棘鲷分布特征的结果一致，采用CPUE描述鱼群的分布特征，虽可以直观反映鱼群的分布状况和渔业资源的变动趋势，但该方法主要是基于各渔区渔业资源的相对密度，许多生态信息还没被充分利用，如各鱼群之间的距离及其镶嵌结构等，因此难以全面、细致地反映鱼群分布的本质特征和内在规律；而采用景观格局理论研究鱼群的分布特征的方法是基于各渔区渔业资源的相对密度及其空间位置，反映种群分布的空间结构组成和空间配置的某些方面特征，且能确定产生和控制鱼群分布变化的因子及其作用机制，并比较不同群体的镶嵌特征及其它们的变化，挖掘鱼群分布潜在的、有意义的规律，为从生态水平上合理管理渔业资源提供有价值的资料。

致谢： 福建省水产研究所的张壮丽、汪伟洋、叶泉土同志参加生物学测定、资料整理等工作，特此致谢。