植被恢复作为改善脆弱和退化生态系统生态环境现状的有效措施，可以在一定程度上提高生物多样性、影响地上和地下生态系统的群落结构与功能，而土壤作为生态系统中诸多生态过程的载体和植物生长的基质^{[1, 2]}，不同的植被恢复类型必然影响到土壤结构与矿质营养组成，因此土壤肥力可以作为度量退化生态系统生态功能恢复与维持的关键指标^[3]。在由土壤退化诱发生态环境恶化的今天^{[4, 5]}，土壤肥力质量的监测和评价也对土地资源的科学利用有着重要的意义^{[6, 7, 8]}。土壤质量的综合评价涉及到诸多土壤因子，如何确定土壤质量评价指标一直是土壤质量评价的核心问题^{[9, 10, 11]}。Larson和Pierce曾引入土壤质量指标的最小数据集(MDS)这一概念，包含10个简单易测的土壤指标，并提出用转化函数来估计难以测定或测定费用昂贵的土壤指标^[12]。这一概念得到广泛的应用^{[9, 13, 14, 15]}，但由于土地利用方式的多样化和地域差别的存在^[11]，不同研究中所用到的具体质量指标也有所不同^{[16, 17, 18]}。

土壤肥力质量是指生物物质的优质适产、可持续供给植物养分以及抵御侵蚀的能力^{[4, 19]}，当今森林经营也面临着提高生产力和可持续发展的问题^[20]，对森林土壤进行肥力质量的评价将有利于森林生产力的提高和森林的可持续经营。森林土壤的肥力质量直接影响到林木的生长状况，是土壤内部理化性质和生物特性的综合表现，在较少人工干扰的情况下，往往影响到森林植物的生长和分布^{[20, 21]}。森林土壤肥力的构成因子很多，如果能在肥力质量的综合评价中，用数量生态学方法对诸多因子进行取舍，便能解决人为选定评价指标的不确定性，基于此，本文以康禾保护区的采伐迹地上发育而来的四种植被恢复类型为研究对象，对各群落的土壤肥力质量进行量化评价，研究植被恢复过程中土壤理化性质的变化规律，以期为南亚热带类似立地条件下的植被恢复与重建、以及森林土壤肥力的改良提供一定的科学参考。

研究样地位于广东康禾省级自然保护区(115°04′—115°09′ E，23°44′—23°53′ N)。该保护区地处河源市区北部、东源县东南部，总面积为7263.9 hm²。保护区处于中亚热带和南亚热带交界处，有南亚热带气候特征，年均气温20.3—21.1 ℃，无霜期345—350 d，年均日照时数1810.2—2056.9 h，年均降雨量为1889.9 mm，相对湿度较大，年均湿度达78%。保护区主要地形为低山丘陵，最高峰白石岗海拔为893.3 m。区内以花岗岩和砂岩为主要成土母岩，土壤以赤红壤为主，其次为山地红壤和山地黄壤。

在相同原始土壤发育条件、同一连续山地上设置3个调查样地(各1 hm²)，3样地内的群落类型依次为杉木纯林(以下简称针叶林)、以杉木为优势树种的针阔混交林(以下简称针阔混交林)、以阳性树种为主的次生常绿阔叶林(以下简称常绿阔叶林)(表 1)。三者采伐前的原始植被均为相同群落类型的次生常绿阔叶林，现有群落是由1993年择伐胸径12 cm大树后经不同的幼苗更新方式重新演替而来。其中杉木林为初始种植幼苗的人工林，即人工更新；常绿阔叶林由原始择伐迹地自然演替而来，即天然更新；针阔混交林的人工种植幼苗情况介于两者之间，位于人工种植杉木林与原始择伐迹地的交错区，即人工促进天然更新。自1993年封山育林至今，3样地均无强烈的人为干扰，群落自然发育。

另选同样由择伐迹地发展而来、人为干扰(捡取薪柴、放养禽畜)较为强烈的稀树灌丛作为对照，稀树灌丛由于受人为干扰较为频繁，群落结构较为简单(最接近择伐后群落)，但未发生逆行演替，地上植被层覆盖良好，无水土流失现象。

调查取样于2012年6月中旬进行，在每公顷调查样地内，于代表性地段选取10个10 m × 10 m的样方对胸径大于1 cm的乔木进行调查，记录其种名、胸径和树高等数据。每个样方中用环刀法取表层土(0—25 cm)测定土壤自然含水量、容重和孔隙度等指标，设置2次重复；用土钻在每个样方中按 “S”型取表层混合土样 (0—25 cm) 约1 kg，土样混合均匀并去除植物根系和石块后带回实验室。稀树灌丛仅进行土壤取样，不进行每木调查。

对采集的土壤样品，选取pH值、土壤有机质 (OM)、土壤容重 (BD)、土壤质地 (ST)、总孔隙度(BP)、毛管持水量(CMC)、毛管孔隙度 (CP)、非毛管孔隙度(NCP)、土壤含水量(SMC)、通气孔隙度 (AP)、全氮 (TN)、全磷 (TP)、全钾 (TK)、碱解氮 (AN)、速效磷 (AvP)、速效钾 (AvK)、交换性钙 (ExCa)、交换性镁(ExMg)、有效铜(AvCu)、有效锌(AvZn)、有效铁(AvFe)、有效锰(AvMn)、有效硼(AvB)等23个指标，进行土壤理化性质的测定^[22]。

每木调查数据由软件PC-ORD 6.0处理，进行群落特征的统计分析；运用SASTISTICA 8.0对各群落的主要土壤指标进行基本统计，并进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan差异显著性检验，显著性水平设定为α = 0.05。

各土壤指标对树种组成与分布的影响采用典范对应分析(CCA)来进行研究。综合样方-树种信息矩阵和样方-土壤指标矩阵，运用CANOCO 4.5进行CCA排序与蒙特卡罗 (Monte Carlo)检验，筛选出影响乔木树种组成和分布的主要土壤肥力指标，为土壤肥力评价指标的确定提供科学依据。

经CCA排序后确定的土壤肥力质量指标，在SASTISTICA 8.0中经过数据标准化，去除单位和量纲的不同，继而进行Bartlett (Bartlett′s Test of Sphericit) 球形度检验。检验后的数据经因子分析得到相关系数矩阵、特征值及贡献率、因子载荷矩阵和因子得分系数矩阵，由公式(1)计算各群落类型下土壤肥力质量评价分值^{[11, 13, 16]}。

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式中,SFQAV为土壤肥力质量评价分值；a_i为各因子的方差贡献率；z_i为因子得分，z_i=∑w_ijx_ij，w_ij为第i个变量在第j个因子处的因子得分系数，x_ij为第i个变量在第j个因子处的标准化值。

不同的幼苗更新方式使择伐迹地上发育成了3种不同的植被类型，3种植被类型呈现出各自的群落特征。常绿阔叶林拥有较高的生物多样性水平，其树种丰富度和立木数远大于针叶林和针阔混交林(表 2)。这与它由择伐迹地自然演替而来有关，因为森林砍伐后，遗留了大量的树种幼苗和繁殖体，没有主要的优势树种，大量的树种和幼苗自由竞争而逐步生长，便导致了树种组成的多样化和立木数量的增多。针叶林由于是在择伐迹地上人工种植幼苗而发育成的杉木林，优势种单一，杉木的早期优势限制了其他树种幼苗或繁殖体的生长和发育，因此导致物种丰富度最小；但由于杉木生长良好，导致其森林群落的立木拥有较高的平均胸径和树高。针阔混交林的情况介于两者之间，一方面杉木生长占优势，但阳性先锋树种也拥有较好的生长速度，针阔树种交错生长、相互竞争，便形成了以杉木为主要优势树种的针阔混交林相，其物种多样性、立木数和树高、胸径等群落指标均处于中等水平。

物种序位-多度曲线也清晰地反映出了3个群落的物种数量及不同物种分布的均匀程度(图 1)。针叶林中的树种较少，杉木(Cunninghamia lanceolata)相对多度远大于其他树种，树种分布均匀性较差；针阔混交林中虽然杉木相对多度仍然最大，但红背椎(Castanopsis fargesii)、木荷(Schima superba)、山乌桕(Sapium discolor)等阔叶树种也占有重要地位，树种分布稍显均匀；常绿阔叶林中物种序位-多度曲线趋于平滑，不同树种间的相对多度差异不断减小，各树种分布最为均匀。由针叶林到常绿阔叶林，森林群落中阔叶树种越来越多，逐渐占据重要地位，树种丰富度和均匀度以及群落结构都发生了明显的变化，常绿阔叶林中生态位分配更加优化，群落结构趋于复杂，生物多样性水平更高。

图1 3种森林群落的物种序位-多度曲线 Fig. 1 Species rank- abundance curve of the three forest communities CUNLAN：杉木 Cunninghamia lanceolata；SCHSUP：木荷 Schima superba；ADIMIL：杨桐 Adinandra millittii；CASFAR：红背椎 Castanopsis fargesii；CASCAR：米锥 Castanopsis carlesii；LITROT：豺皮樟 Litsea rotundifolia；ARDQUI：罗伞树 Ardisia quinquegona

图选项

土壤样品的测定结果表明，4种植被类型的理化性质存在不同程度的差异(表 3,图 2)。4群落的土壤pH值均小于5.0，属强酸性土壤。土壤质地(< 0.01 mm粒级含量)、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和总孔隙度并没有显著差异，说明森林群落在演替的初期(19 a)并不能对土壤结构产生明显的影响和改变。稀树灌丛的土壤自然含水量显著小于其他3个群落，表明在植被恢复过程中，土壤保持水分的能力明显得到提高。这一现象可能是因为稀树灌丛缺少冠层树种，不能形成闭合的群落环境，阳光直射到地表，土层水分蒸发量较大，导致其土壤自然含水量较小。

图2 不同群落类型的土壤矿质元素含量 Fig. 2 Soil mineral element contents in different communities 1： 稀树灌丛; 2： 针叶林;3： 针阔混交林;4： 常绿阔叶林; TN：全氮 Total N；TP：全磷 Total P；TK：全钾 Total K；AN：碱解氮 Available N；AvK：速效钾 Available K；ExCa：交换性钙 Exchangeable calcium；ExMg：交换性镁 Exchangeable magnesium；AvCu：有效铜 Available copper；AvZn：有效锌 Available zinc；AvFe：有效铁 Available Fe；AvMn：有效锰 Available manganese；AvB：有效硼 Available boron; 不同小写字母表示差异显著 (P < 0.05)

图选项

有机质含量在稀树灌丛和常绿阔叶林中最低，针阔混交林其次，针叶林中最高。在土壤矿质元素的比较中(图 2)，AvK、ExMg、AvMn、AvZn、AvFe等矿质离子的含量在4个森林群落中并无显著差异(P > 0.05)，但这几个因子水平(有效锌除外)在稀树灌丛群落中表现出最高；而且稀树灌丛中全钾、交换性钙、有效硼等元素也显著大于其他3个群落，表明稀树灌丛虽然处于较低的群落演替层次，但其土壤中并没有发生矿质元素淋失的现象，相反，由于植物吸收利用量小，大量的矿质元素得以保存在土壤中。

土壤全氮和碱解氮的含量在针叶林和针阔混交林中较高，而在稀树灌丛和常绿阔叶林中较低，这可能与土壤有机质的含量有关，因为土壤有机质含有大量的富氮物质，如胡敏酸、富啡酸、胡敏素、蛋白质、氨基酸、生物碱、胺和维生素等，土壤氮含量随有机质的增多而增多。土壤全钾、有效铜在针阔混交林中含量最低，其余3种群落间并无显著差异；而有效硼的含量则为常绿阔叶林最低、稀树灌丛最高，针叶林和针阔混交林居中。土壤全磷和交换性钙的含量，除稀树灌丛较高外，其余3个群落并无显著性差异。综合来看，稀树灌丛的各项矿质元素含量较高，常绿阔叶林和针阔混交林居中，而针叶林的矿质元素含量较少。

群落树种的组成受各种环境因子的综合影响，CCA排序的结果表明，乔木树种和各土壤因子有极显著的相关性 (Monte Carlo Test, P=0.002<;0.01)，在影响树种分布的土壤因子中(图 3)，AvZn、AvB、TK等因子影响作用明显，而AN、ExCa、AvK、TP、ST、AP和NCP等7个因子的箭头连线较短，且与树种的组成与分布无显著的相关性(Monte Carlo Test，P > 0.05)，表明在各群落中，这7个因子可能对树种分布的影响作用不明显，可以在接下来的因子分析中去除这几个指标，进而对4群落的土壤肥力质量进行综合评价。

图3 乔木树种与土壤因子的典范对应分析 Fig. 3 Canonical Correspondence Analysis showing the effect of soil factors on canopy tree patterns

图选项

因子分析是从多个变量中选择少数几个综合变量(独立新变量)的一种降维多元统计方法，用以达到数据简化的目的。本研究对去除了AN、ExCa、AvK、TP、ST、AP和NCP等因子后的16个土壤指标进行的Bartlett球形检验的显著系数为0.00 < 0.05，表明数据适合做因子分析。经因子分析得到相关系数矩阵、特征值序位及贡献率和因子载荷矩阵。

按照特征值 > 1的原则，抽取了5个公因子(表 4)，其特征值分别为4.87、3.91、1.96、1.62和1.18，累计方差贡献率达84.67%，表明因子分析用于评价土壤肥力质量是可靠的。由因子载荷矩阵得知(表 5)，其中公因子1主要支配BD、BP、SMC、CMC、AvCu和AvFe等指标(因子载荷值的绝对值 > 0.6)，公因子2主要支配指标为TN、OM、AvMn和ExMg，公因子3主要支配AvB，公因子4只支配AvZn，公因子5并无明显的支配因子，多种因子综合起作用。

经因子分析进行处理的16个土壤指标，其得分系数矩阵和标准化数据值加权，5个公因子可获得在不同群落水平的得分，进而由各因子得分和方差贡献率加权得到不同群落类型的土壤肥力质量评价分值(表 6)：稀树灌丛 (0.438) > 次生常绿阔叶林 (0.414) > 针阔混交林 (-0.170) > 针叶林 (-0.331)。这一结果表明在群落演替初期，促进群落结构复杂、植物多样性增加的植被恢复类型，即择伐后天然更新的方式更有利于土壤肥力质量的保持和改善，并且在演替初期(19 a)，群落土壤的肥力质量是有所下降的，这可以由稀树灌丛的分值大于其余3种群落类型的分值看出。

本研究中AN、ExCa、AvK、TP、ST、AP和NCP与树种分布的相关关系并不明显(Monte Carlo Test，P>0.05)，但在许多研究中，这些因子被看作是构成植被恢复过程中土壤质量的重要指标，在生物的生长发育和群落的生态学过程和格局中起着至关重要的作用^{[23, 24]}，因此，研究生态系统中的生物与环境间的相互关系时，一定要针对具体的生境单元。本文中，ExCa、AvK、TP、ST、AP和NCP等土壤因子在群落中没有显著差异(P>0.05)，含量相差不大，其量和质的不足或过多在群落间具有相同的表现形式和作用，所以对群落的土壤肥力质量评价中可以首先排除这些指标，以使评价指标的确定更加科学和合理，亦使过程更加简单。

单一因子的比较来看，矿质离子AvK、ExMg、AvMn、AvZn和AvFe含量在4群落中并无显著差异(P > 0.05)，但这几个因子(AvZn除外)在稀树灌丛中有最高的含量；而且稀树灌丛中TP、ExCa的含量也显著高于其他3个群落；TK、AvB和AvCu的含量也较高。对于常绿阔叶林，其与稀树灌丛拥有较低的OM、SMC、TN、AN和AvB含量，其他的指标均位于中等水平，矿质营养适中。针叶林拥有较高的TK、TN、AN和AvCu含量，而其他含量均为最低。针阔混交林除拥有最高的AN含量和最低的TK含量外，其他指标的含量多介于常绿阔叶林和针叶林之间。土壤肥力质量的综合评价结果显示，稀树灌丛 (0.438) > 常绿阔叶林 (0.414) > 针阔混交林 (-0.170) > 针叶林 (-0.331)。单一因子的比较和基于因子分析得出的结果在某一程度上有所相同，可以相互印证。基于因子分析这一统计方法^{[9, 17]}，使得土壤肥力质量的评价结果得以量化，可以为土壤肥力质量的管理和植被恢复措施的选择及林分改造提供更为直观的参考。

相对于人工生态系统，自然演替的森林群落受到的人为干扰较少，其肥力质量通过影响植物的生长和多样性的分布而体现^[20]，因此，其评价指标应是影响植物生长和多样性分布的土壤因子。CCA排序需要种类和环境因子两个数据矩阵，其排序轴不仅反映样方间在种类组成上的相似性，还反映样方间在环境因子组成上的相似性^[25]，能直观地反映种类分布、群落分布与环境因素之间的关系。本研究以该方法对待定的土壤肥力质量指标进行筛选，有效的排除了7种对乔木树种作用不明显的土壤因子，表明了这一思路在质量指标确定中的可行性与有效性。

对大量可能的土壤评价指标用数学方法加以筛选和甄别，可以大大提高指标选取的科学性与肥力质量评价的可靠性^[21]。而作为对森林土壤肥力质量评价的一次尝试，本研究并没有兼顾所有因素，如许多微量元素、土壤酶和生物因素等，这些因素会在未来的研究中得以体现。运用数量生态学方法，进一步探求森林生态系统中土壤肥力质量的影响因子，最终确定土壤肥力质量评价的最小数据集^[10]，将会使森林土壤肥力质量的综合评价方法更具普适性。

4种群落均为强酸性土壤(pH值 < 5.0)，土壤质地(< 0.01 mm粒级含量)、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和总孔隙度等土壤物理性质也没有显著差异，由此可以看出，作为不同植被恢复类型下的森林土壤，由于初始的土壤条件相同、演替时间较短(19 a)，其土壤结构并没有因植被恢复类型的不同而发生明显的变化。

土壤肥力的综合评价结果表明，稀树灌丛、常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林的土壤肥力质量依次下降。稀树灌丛作为最接近采伐迹地的群落类型，由于人为干扰而停留在较低的演替序列，但其群落未发生逆行演替，而是发育成灌木种类和数量增多、结构较为稳定的现有群落，其土壤并没有发生矿质元素淋失的现象，相反，由于植物吸收利用量小，砍伐后枝、叶、根等凋落物的归还，使得较多的矿质元素得以保存在土壤中，因而使其土壤拥有较高的肥力质量。然而，由于没有郁闭的群落环境，阳光能够直射到地表植被，也使得土壤水分大量蒸发、土壤温度较高、土壤呼吸过程加剧，进而导致了土壤自然含水量的减少、土壤有机质的缺乏和土壤容重的增加，所以相对于择伐前的群落，稀树灌丛的土壤肥力也是有所下降的，但相对于其他3种植被恢复类型，其土壤肥力质量处于较高的水平。

3种无人为干扰的植被恢复类型，由于演替初期植物迅速生长，生物量急剧增加，需要大量地从土壤中吸收养分；又由于演替时间不长，群落组成相对简单，养分归还量较小，从而使土壤养分“供”大于“还”，导致土壤肥力质量较低。针叶林、针阔混交林和常绿阔叶林的森林凋落物量依次增大，但其土壤有机质含量却是依次减小的，这一现象的出现，可能与土壤微生物的种类和数量、酶的活性和质量有关。采伐迹地上自然恢复更新模式比人工抚育的纯林群落拥有更多的土壤水解酶(如蔗糖酶、脲酶和磷酸酶)、过氧化氢酶和微生物含量，并且酶活性更高^{[26, 27]}；同时针叶林的凋落物以针叶为主，属粗糙死地被物，有机质分解速率缓慢，有利于土壤有机质的积累，但不利于养分的归还，随着阔叶树种的增多，软质易分解的枯落物增加，有利于养分归还而不利于有机质积累^[26]，并且阔叶林有较早归还凋落物和增加土壤养分的能力^[28]，因此，常绿阔叶林中拥有最高的凋落物量，但土壤有机质含量却最低，而针叶林却相反。凋落物的矿化又有利于养分的归还，也使得常绿阔叶林的肥力质量高于针阔混交林，针阔混交林又高于针叶林。

这一现象的出现是多个生态学过程综合作用的结果，它表明在次生演替初期土壤的有效养分减少，其土壤肥力质量是下降的；3种植被恢复类型中，常绿阔叶林可以更好的保蓄土壤肥力，针阔混交林和针叶林保持肥力的效果依次降低。可见，不同的植被类型对土壤条件的改善状况是有差异的，常绿阔叶林更接近该地区的顶级群落，其群落结构更加复杂、物种组成更加丰富，土壤微生物和酶的种类和数量也更多，凋落物更易分解，较好的养分归还与养分保蓄能力，使其土壤肥力质量更高。因此，在林分改造和植被恢复过程中，适当的人为介入使群落直接进入到阔叶林(更接近该地区的顶级群落类型)的演替序列中，对环境和土壤质量的改善可能更为有利。虽然在次生演替初期，植被恢复下的土壤肥力质量是有所下降的，但随着群落演替的发展，森林生产力和凋落物的含量会逐渐增高^[29]，森林土壤中的有机质、全氮、全钾的含量以及自然持水量也会不断增加，土壤肥力会最终得到改善^{[30, 31]}。