生态学报  2014, Vol. 34 Issue (9): 2246-2255

文章信息

胡启武, 聂兰琴, 郑艳明, 吴琴, 尧波, 郑林
HU Qiwu, NIE Lanqin, ZHENG Yanming, WU Qin, YAO Bo, ZHENG Lin
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤C、N、P化学计量特征影响
Effects of desertification intensity and stand age on leaf and soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry in Pinus elliottii plantation
生态学报, 2014, 34(9): 2246-2255
Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(9): 2246-2255
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306081471

文章历史

收稿日期:2013-6-8
修订日期:2013-11-1
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤C、N、P化学计量特征影响
胡启武 , 聂兰琴, 郑艳明, 吴琴, 尧波, 郑林    
江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室, 南昌 330022
摘要:为阐明沙化程度和林龄对湿地松(Pinus elliottii)叶片及林下土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征影响,探讨C、N、P化学计量比对沙山植被恢复的指示意义,在鄱阳湖多宝沙山沿沙化梯度测定了不同林龄湿地松叶片及林下土壤C、N、P含量。 结果表明:1)在叶片C、N、P及其化学计量比中叶N与C∶N对沙化程度和林龄变化反应最为敏感。对于轻度与中度沙化区的5年生与10年生湿地松林,林龄、林龄与沙化程度的交互作用均对叶N及C∶N产生显著影响;对于中度与重度沙化区的2年生和10年生湿地松林,林龄和沙化程度均显著影响叶N与C∶N。2)叶片与土壤二者C、N、P及化学计量比对沙化程度与林龄变化的响应不完全一致。林龄、林龄与沙化程度的交互作用对轻度与中度沙化区5年生和10年生湿地松林土壤全N有显著影响;对于中度与重度沙化区2年生和10年生湿地松林,仅沙化程度对土壤全磷以及林龄对土壤有机碳影响显著。3)10年生湿地松叶片N∶P平均值为20.63,10年生以下湿地松叶片N∶P平均值为15.61,随着林龄的增加,湿地松生长由N、P共同限制逐渐转向更受P的限制。
关键词鄱阳湖    沙山    湿地松    化学计量学    
Effects of desertification intensity and stand age on leaf and soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry in Pinus elliottii plantation
HU Qiwu , NIE Lanqin, ZHENG Yanming, WU Qin, YAO Bo, ZHENG Lin    
Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China
Abstract:There are some sandy hills distributed along Poyang Lake, which belong to typical southern desertification. As located in subtropical climate zone, the sandy hills differed in vegetation and soil from northern deserts. During the past ten to twenty years, Pinus elliottii was introduced in sandy hills for vegetation restoration. Since carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometry are critical indicators of biogeochemical coupling in terrestrial ecosystems, the nutrients stoichiometry has been successfully used in indicating community succession and vegetation restoration in recent years. However, our knowledge of the temporal variability of carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry is much less developed than its spatial pattern. Besides, it remains unknown whether there is consistent temporal pattern for various ecosystem components, such as plants and soil. In this study, leaf and soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in Pinus elliottii plantation were measured along desertification gradient in a typical sandy hill close to Poyang Lake. The objectives were (1) to clarify effects of desertification intensity and stand age on leaf and soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry, as well as the role of nutrients stoichiometry in indicating vegetation restoration in sandy hills, and (2) to discuss the temporal variation pattern of leaf and soil nutrients stoichiometry during stand development. Results showed that mean concentrations of leaf carbon, nitrogen and phosphorus were (437.48±16.96) mg/g, (6.09±1.51) mg/g and (0.71±0.66) mg/g, respectively. The counterparts for top 0-10 cm soil were (3.48±0.63) mg/g, (0.117±0.032) mg/g and (0.050±0.012) mg/g, respectively. The mean ratio of C:N, C:P and N:P was 75.70, 1297.86 and 17.76 for leaf, and 32.45, 74.04 and 2.52 for soil, respectively. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus concentrations were all lower than the means of global plants. However, the ratio of N:P was comparable to other researches. Leaf nitrogen and ratio of C:N were most sensitive to changes in desertification intensity and stand age. For 5-year and 10-year Pinus elliottii plantation distributed at low and medium desertification area, both leaf nitrogen and C:N ratio were significantly affected by stand age and interaction of stand age plus desertification intensity. By comparison, stand age and desertification intensity significantly influenced leaf nitrogen and C:N ratio for 2-year and 10-year Pinus elliottii plantation distributed at medium and high desertification area. Leaf nutrients stoichiometry differed from soil in response to changes of stand age and desertification intensity. For 5-year and 10-year Pinus elliottii plantation distributed at low and medium desertification area, stand age and interaction of stand age plus desertification intensity significantly affected soil total nitrogen. However, for 2-year and 10-year Pinus elliottii plantation distributed at medium and high desertification area, desertification intensity significantly affected soil total phosphorus, and stand age significantly affected soil organic carbon. Additionally, leaf N:P ratios were 20.63 and 15.61 for 10-year and less than10-year Pinus elliottii, respectively, which suggested growth of Pinus elliottii was firstly limited by both nitrogen and phosphorus, however, Pinus elliottii plantation would change to phosphorus limitation during stand development.
Key words: Poyang Lake    sandy hills    Pinus elliottii    stoichiometry    

生态化学计量学反映碳(C)、氮(N)、磷(P)等生命元素的平衡与耦合关系,为探索从个体到生态系统的统一化理论提供了新思路,因而受到国内外学者的广泛关注[1, 2, 3]。研究表明化学计量比在生态学不同组织尺度上具有内稳性的特征[4, 5, 6],并且通过调节生物对环境因子的响应,化学计量内稳性成为生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制[7]。近年来,国内学者先后从全国[6, 8, 9, 10, 11]、地区[12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20]等尺度上研究了不同生态系统类型植物叶片、凋落物及土壤C、N、P化学计量学特征,探讨了化学计量比的空间分布格局与驱动因素。此外,C、N、P及其化学计量比随时间变化的信息亦见于植物年际或年内不同生长阶段[21, 22, 23]、群落演替[24, 25, 26]、植被恢复或退化[27, 28]等报道中。这些研究大多表明C、N、P及其化学计量比随时间变化表现出明显的动态特征,且C ∶ N、N ∶ P具有随群落正向演替或恢复而呈现增加的趋势,从而能很好的指示植被的演替或恢复状况[27, 29]。迄今,C、N、P化学计量学基于时间变化的信息仍十分缺乏,并且生态系统不同组分或不同元素化学计量比基于时间的变化是否具有一致的模式仍然不能定论[30, 31]。因此,在不同空间尺度上开展化学计量比随时间变化的研究显得十分必要。

鄱阳湖滨湖地区分布着一些主要由松散沙粒组成的岗岭和丘群,当地人以及一些学者称之为“沙山”[32]。由于地处亚热带湿润区,鄱阳湖沙山生境条件有别于我国干旱、半干旱区的荒漠类型。自20世纪80年代湿地松(Pinus elliottii)在江西岗上与厚田沙地引种成功以来[33],鄱阳湖湖滨沙山的植被恢复中陆续引种了湿地松,以都昌县多宝沙山为例,近十多年来,当地政府以及一些科研机构先后进行了大规模的湿地松种植,使得沙山呈现不同林龄湿地松共存的格局。本研究通过沿沙化梯度测定不同林龄湿地松叶片及林下土壤C、N、P含量,以阐明沙化程度和林龄变化对叶片与土壤养分化学计量特征影响,探讨C、N、P化学计量比对沙山植被恢复的指示意义,为理解区域化学计量学时空分异提供基础数据,为鄱阳湖沙山植被恢复提供科学参考。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

实验地设置在江西省都昌县多宝乡沙山,位于江西省北部(29°21′22″ —29°27′18″ N,116°3′—116°7′42″ E),属亚热带湿润性季风气候,年均温17.5 ℃,多年平均降水1310 mm。多宝沙山按地表裸露程度大致可分为3个部分:(1)重度沙化区,主要分布于湖滨地带,地表裸露面面积比例大,主要由流动沙丘、半流动沙丘组成,呈面状、条带状分布,植被稀疏,覆盖率低于10%;(2)中度沙化区,地表裸露呈斑块状,主要为半固定沙丘,植被覆盖率20%—40%左右;(3)轻度沙化区,以固定沙丘为主,地表裸露呈斑点状零散分布,植被覆盖率40%—50%左右。沙山本地优势植物主要有狗牙根(Cynodon dactylon),单叶蔓荆(Vitex trifolia Linn. var. simplicifolia Cham.),美丽胡枝子(Lespedeza formosa),檵木(Loropetalum chinense),山楂(Crataegus pinnatifida),算盘子(Glochidion wilsonii),小叶女贞(Ligustrum quihoui)等。

1.2 样品采集与分析

2011年9月在研究区,对分布于重度、中度及轻度沙化区树龄分别为10、5、2a的3个年龄组的湿地松叶片及林下土壤进行了样品采集。其中,重度沙化区采集了10、2a两个年龄组;中度沙化区采集了10、5、2a 3个年龄组;轻度沙化区采集了10、5a两个年龄组。10年生湿地松为当地政府所种植,在研究区重度沙化区,10年生湿地松仅有零星分布,未形成郁闭林;在中度与轻度沙化区则形成湿地松纯林,林下基本无其它植被。5年生与2年生湿地松则是笔者所在单位分别于2008年、2010年春季以2年生与1年生苗木在研究区所种植。在不同林龄湿地松分布区采用多点混合采样方法,随机采集3—5株湿地松阳生枝条无病虫害且当年生针叶混合作为1个重复,每个年龄组共计采集5个重复。在植物样品采集的同时,利用挖取土壤剖面且随机多点混合方法,采集了不同年龄组湿地松林下0—10 cm、10—30 cm土壤样品共计42个。所采植物、土壤样品带回实验室后,植物样品烘干(70 °C/ 48 h)磨碎,以4分法取其中一部分进行叶片有机碳、全氮、全磷的测定。其中有机碳含量利用重铬酸钾氧化外加热法,全氮含量采用凯氏定氮法,全磷含量采取钼锑抗比色法。土壤样品经风干磨碎,利用上述方法测定有机碳、全氮、全磷。测定结果均以单位质量的养分含量表示(mg/g)。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2003软件进行数据处理及制图,图表数据以平均值±标准差表示;利用SPSS 11.5软件,对同一沙化强度下湿地松叶片及土壤C、N、P含量与化学计量比进行单因素方差分析(One-way ANOVA),并采用LSD多重比较分析不同年龄组的差异。由于本研究在轻度、中度与重度沙化区取样的湿地松年龄不完全一致,因此,分别采用GLM(General Linear Model)模型分析了沙化程度和林龄对轻度与中度沙化区的5年和10年生以及中度和重度沙化区的2年和10年生湿地松叶片、土壤养分含量及化学计量比的影响。文中显著性水平均设定为α=0.05。

2 结果 2.1 湿地松叶片C、N、P含量及化学计量比 2.1.1 叶片C、N、P含量

湿地松叶片有机C含量变化范围为395.77—484.96 mg/g,平均值(±标准差)为(437.48 ±16.96) mg/g。同一沙化程度下,不同树龄湿地松叶片有机碳含量差异均不显著(图 1);3种沙化程度区湿地松叶片有机碳含量变异程度均较小,最大变异系数仅为6.63%。湿地松叶N含量随树龄增加有增加趋势,变化范围为3.82—11.06 mg/g,平均值为(6.09±1.51) mg/g。轻度沙化与中度沙化分布区不同年龄组的湿地松叶片N含量差异显著,重度沙化下叶N含量差异不显著(图 1)。湿地松叶P含量变异程度较大,变异系数范围为39.90%—108.44%。叶P变化范围为0.11—2.52 mg/g,平均值为(0.71±0.66) mg/g。不同沙化程度下各年龄组湿地松叶片P含量均未达到显著性差异(图 1)。

图1 不同沙化程度下湿地松叶片C、N、P含量 Fig. 1 Leaf carbon,nitrogen and phosphorus concentrations of Pinus elliottii in sites with different desertification intensity L为轻度沙化区,M为中度沙化区,H为重度沙化区,a为湿地松年龄;柱状图上方小写字母相同表示差异不显著,不同表示差异显著
2.1.2 叶片C、N、P化学计量比

湿地松叶片C ∶ N随树龄增加有降低趋势,变化范围为41.85—113.25,平均值为75.70±16.99。轻度与中度沙化程度下的各年龄组湿地松叶片C ∶ N差异显著,重度沙化程度下的2年龄组湿地松叶片C ∶ N差异不显著(图 2)。湿地松叶片C ∶ N与叶C含量相关性不显著,与叶N含量呈显著负相关(r=-0.937,n=35,P<0.01)。叶片C ∶ P变化范围为183.32—4109.59,平均值为1297.86±960.37。由于叶P含量的变异程度较大,导致C ∶ P比的变异系数变化范围达到66%—103%。C ∶ P与叶P含量呈显著负相关(r=-0.787,n=35,P<0.01)。3种沙化程度下各年龄组湿地松叶片C ∶ P均未达到显著性差异(图 2)。叶片N ∶ P变化范围为2.09—72.53,平均值为17.76±14.37,变异系数为55%—108%。3种沙化程度分布区不同年龄组湿地松叶片N ∶ P差异未达显著性水准(图 2)。N ∶ P与叶N含量相关性不显著,与叶P含量呈显著负相关(r=-0.709,n=35,P<0.01)。

图2 不同沙化程度下湿地松叶片C ∶ N、C ∶ P与N ∶ P Fig. 2 Leaf C ∶ N,C ∶ P and N ∶ P ratio of Pinus elliottii in sites with different desertification intensity L为轻度沙化区,M为中度沙化区,H为重度沙化区,a为湿地松年龄;柱状图上方小写字母相同表示差异不显著,不同表示差异显著
2.1.3 沙化程度和林龄对湿地松叶片C、N、P及化学计量比的影响

GLM分析表明对于轻度与中度沙化区的5年和10年生湿地松林,林龄、林龄与沙化程度的交互作用对湿地松叶N及C ∶ N有显著影响;沙化程度、林龄及沙化程度与林龄的交互作用对叶片其他养分元素及其计量比无显著影响(表 1)。对于中度与重度沙化区的2年和10年生湿地松林,沙化程度和林龄均显著影响湿地松叶N与C ∶ N,叶片其它养分元素及其计量比未受沙化程度、林龄及沙化程度与林龄交互作用的显著影响(表 2)。

表 1 轻度与中度沙化区5年生和10年生湿地松叶片及土壤C、N、P化学计量特征GLM分析 Table 1 GLM analysis of leaf and soil carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry in stands with Low and medium desertification intensity
自变量
Variable
因变量
Dependent
variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
统计量
F
显著性
P
因变量
Dependent
variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
统计量
F
显著性
P
*P<0.05水平下显著,**P<0.01水平下显著
沙化程度叶碳1.7611.760.350.56土壤有机碳0.2310.230.590.46
Desertification 叶氮1.8311.832.930.11土壤全氮 0.0010.000.700.43
intensity叶磷0.1810.180.340.57土壤全磷 4.02×10-5 1 4.02×10-5 0.130.73
叶碳氮比14.72114.720.330.58土壤碳氮比199.351199.352.110.18
叶碳磷比121911.01 121911.00 0.150.70土壤碳磷比260.291260.290.320.59
叶氮磷比129.741129.740.470.50土壤氮磷比0.0110.010.010.93
林龄Stand age叶碳0.9110.910.180.68土壤有机碳0.0110.010.020.90
叶氮18.88118.8830.190.00* *土壤全氮 0.0010.005.590.05*
叶磷0.1110.110.210.65土壤全磷 0.0010.001.590.24
叶碳氮比1777.7411777.7439.580.00* *土壤碳氮比275.161275.162.920.13
叶碳磷比23667.20123667.200.030.87土壤碳磷比955.411955.411.160.31
叶氮磷比103.791103.790.370.55土壤氮磷比2.9712.974.390.07
沙化程度× 林龄叶碳1.0411.040.210.65土壤有机碳0.1910.190.490.51
Desertification 叶氮14.16114.1622.650.00* *土壤全氮 0.0010.005.320.05*
intensity×Stand age叶磷 0.1110.110.200.66土壤全磷 8.78×10-618.78×10-6 0.030.87
叶碳氮比1278.7211278.7228.470.00* *土壤碳氮比192.741192.742.040.19
叶碳磷比 194458.92 1 194458.92 0.240.63土壤碳磷比20.8920.890.030.88
叶氮磷比283.201283.201.020.33土壤氮磷比0.1810.180.260.63
表 2 中度与重度沙化区2年生和10年生湿地松叶片及土壤C、N、P化学计量特征GLM分析 Table 2 GLM analysis of leaf and soil carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry in stands with medium and high desertification intensity
自变量
Variable
因变量
Dependent
variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
统计量
F
显著性
P
因变量
Dependent
variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
统计量
F
显著性
P
*P<0.05水平下显著,**P<0.01水平下显著
沙化程度叶碳0.6310.630.560.47土壤有机碳3.0813.084.240.07
Desertification 叶氮3.7613.767.580.01* *土壤全氮 6.08×10-516.08×10-5 0.030.87
intensity叶磷0.2010.200.590.46土壤全磷 0.0010.005.710.04*
叶碳氮比643.451643.454.990.04*土壤碳氮比88.13188.130.590.46
叶碳磷比 1061130.7 1 1061130.7 1.000.33土壤碳磷比227.771227.770.430.53
叶氮磷比38.92138.920.280.61土壤氮磷比0.4310.430.360.57
林龄Stand age叶碳0.1010.100.090.78土壤有机碳4.3414.345.980.04*
叶氮4.9014.909.870.01* *土壤全氮 0.0110.014.010.08
叶磷0.3610.361.030.33土壤全磷 5.63×10-515.63×10-5 0.670.44
叶碳氮比1208.8111208.819.370.01* *土壤碳氮比7.2717.270.050.83
叶碳磷比1063.8311063.830.000.98土壤碳磷比2436.7512436.754.570.07
叶氮磷比18.96118.960.130.72土壤氮磷比4.4414.443.650.09
沙化程度 * 林龄叶碳1.4211.421.250.28土壤有机碳0.1410.140.190.67
Desertification 叶氮0.9910.991.990.18土壤全氮 0.0010.000.070.80
intensity*Stand age叶磷0.2210.220.640.44土壤全磷 5.63×10-515.63×10-5 0.670.44
叶碳氮比135.121135.121.050.32土壤碳氮比70.86170.860.480.51
叶碳磷比 1516002.6 1 1516002.6 1.430.25土壤碳磷比273.801273.800.510.49
叶氮磷比170.911170.911.210.29土壤氮磷比0.2610.260.220.65
2.2 湿地松林下土壤有机碳、全氮、全磷含量及化学计量比 2.2.1 土壤有机碳、全氮、全磷

土壤0—10 cm、10—30 cm有机碳含量变化范围分别为1.53—6.45 mg/g和1.56—4.41 mg/g,平均值分别为(3.48±0.63) mg/g和(2.99±0.55) mg/g。轻度与重度沙化分布区各年龄组湿地松林下0—10 cm、10—30 cm土壤有机碳含量差异均不显著,中度沙化区不同年龄组湿地松下0—10 cm土壤有机碳含量差异不显著而10—30 cm处差异显著(图 3)。土壤0—10 cm、10—30 cm全氮含量变化范围分别为0.045—0.194 mg/g和0.011—0.196 mg/g,平均值分别为(0.117±0.032) mg/g和(0.116±0.049) mg/g。轻度沙化、中度沙化与重度沙化分布区不同年龄组湿地松下0—10 cm、10—30 cm土壤全氮含量差异均不显著(图 3)。两剖面层次土壤全磷含量分别为0.032—0.088 mg/g和0.029—0.085 mg/g,平均值分别为(0.050±0.012) mg/g和(0.052±0.011) mg/g。轻度沙化、中度沙化与重度沙化分布区各年龄组湿地松下0—10 cm、10—30 cm土壤全磷含量差异亦不显著(图 3)。土壤有机碳与全氮呈显著正相关关系(r=0.36,n=42, P<0.05)、与全磷相关性不显著。

图3 不同沙化程度湿地松林下土壤C、N、P含量 Fig. 3 Soil carbon,nitrogen and phosphorus concentrations of Pinus elliottii in sites with different desertification intensity L为轻度沙化区,M为中度沙化区,H为重度沙化区,a为湿地松年龄;柱状图上方字母相同表示差异不显著,不同表示差异显著
2.2.2 土壤C、N、P化学计量比

土壤0—10 cm、10—30 cm层C ∶ N变化范围分别为14.60—64.76和14.05—68.80,平均值分别为32.45±9.51和28.90±12.04。同一沙化程度下各年龄组湿地松林土壤0—10 cm、10—30 cm层C ∶ N均未达到显著性差异(图 4)。土壤C ∶ N与土壤有机C含量相关性均不显著,与土壤全N含量均呈显著负相关(r=-0.636,n=42,P<0.01)。0—10 cm、10—30 cm土壤C ∶ P变化范围为35.47—137.21和29.93—105.90,平均值分别为74.04±25.48和62.46±17.46。同一沙化程度下,不同林龄湿地松下0—10 cm、10—30 cm层土壤C ∶ P差异均不显著(图 4)。土壤C ∶ P与土壤有机C含量呈显著正相关(r=0.628,n=42,P<0.01),与土壤全P含量呈显著负相关(r=-0.572,n=42,P<0.01)。土壤N ∶ P变化范围分别为0.76—4.93和0.59—3.79,平均值分别为2.52±0.93和2.13±0.75。与土壤C ∶ P一致,同一沙化程度下,不同林龄湿地松下0—10 cm、10—30 cm层土壤N ∶ P差异亦不显著(图 4)。土壤N ∶ P与土壤全N含量均呈显著正相关(r=0.761,n=42,P<0.01),与土壤P含量相关性不显著。

图4 不同沙化程度湿地松林下土壤C ∶ N、C ∶ P与N ∶ P Fig. 4 Soil C ∶ N,C ∶ P and N ∶ P ratio of Pinus elliottii in sites with different desertification intensity L为轻度沙化区,M为中度沙化区,H为重度沙化区,a为湿地松年龄;柱状图上方字母相同表示差异不显著,不同表示差异显著
2.2.3 沙化程度和林龄对湿地松林下土壤C、N、P及化学计量比的影响

林龄、林龄与沙化程度的交互作用对轻度与中度沙化区的5年生和10年生湿地松林下表层土壤全N有显著影响,沙化程度、林龄及沙化程度与林龄交互作用对土壤有机碳、全磷及3种土壤养分元素化学计量比的影响未达到显著性水平(表 1)。对于中度与重度沙化区的2年生和10年生湿地松林,仅沙化程度对土壤全磷以及林龄对土壤有机碳影响显著,其它无显著影响(表 2)。

3 讨论 3.1 鄱阳湖沙山湿地松叶片C、N、P化学计量学特征

湿地松叶片有机碳含量略低于全球植物平均含碳量(476.1 mg/g),叶氮、叶磷含量则明显低于全球植物叶片氮(17.4 mg/g)、磷(1.23 mg/g)平均水平[34]。为进一步说明湿地松叶片N、P及其化学计量比特征,我们比较了研究区湿地松与亚热带其它地区的湿地松、鄱阳湖沙山本地物种、北方干旱荒漠区植物、以及其它不同空间尺度下的针叶树种叶片N、P及化学计量比(表 3)。

表 3 鄱阳湖沙山湿地松叶片N、P化学计量学特征与其它地区比较 Table 3 Comparison of leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of Pinus elliottii in sandy hill along Poyang Lake and plant species elsewheres
研究区
Study area
物种类别
Species
物种数
Species number
叶N
Leaf nitrogen
/(mg/g)
叶PLeaf
phosphorus
/(mg/g)
N ∶ P参考文献
References
鄱阳湖沙山
Sandy hill along Poyang Lake
湿地松
Pinus elliottii
16.09 0.7117.76本研究
This study
千烟洲
Qianyanzhou
湿地松
Pinus elliottii
110.02 0.62 16.16 [35]
珠江三角洲
Zhujiang river delta
湿地松
Pinus elliottii
19.00 0.87 10.34 [13]
鄱阳湖沙山
Sandy hill along Poyang Lake
本地主要物种Local dominant species1410.211.24 9.0 [36]
北方典型荒漠
Northern typical desert
主要物种
Dominant species
21424.45 1.74 15.77 [12]
全球
Global scale
针叶树
Coniferous trees
15015.73 1.53 10.28 [34]
中国
China
针叶树
Coniferous trees
2712.191.05 16.04 [8]
中国东部南北样带
North-south transect of
eastern China
针叶树
Coniferous trees
4413.131.2013.16 [37]

从种内水平看,本研究区湿地松叶N平均含量低于亚热带其它地区的湿地松,叶P含量介于二者之间。从种间水平看,鄱阳湖沙山湿地松叶片N、P含量明显低于北方典型荒漠地区植物叶片N、P含量。与其它地区针叶树种相比较,本研究区湿地松的N、P含量亦明显偏低。即使与同一研究区的沙山本地物种相比较,湿地松叶片N、P含量亦明显偏低。尽管湿地松叶片N、P含量与其它地区差异较大,但叶片N ∶ P与多数研究区具有可比性,特别是与同处中亚热带的千烟洲十分接近(表 3)。受叶N含量偏低的影响,湿地松叶片C ∶ N(75.70)明显高于全球植物C ∶ N平均值(23.4)[34]。湿地松较低的叶片N、P含量与沙山荒漠化生境下的土壤N、P含量密切相关,本研究结果表明湿地松林下土壤有机C、全N、全P含量均远低于全国土壤有机C(11.12 mg/g)、全N(1.06 mg/g)、全P(0.65 mg/g)平均水平,与温带荒漠区相应养分含量比较也明显偏低[10]

3.2 叶片与土壤C、N、P及化学计量比随林龄变化

GLM分析结果表明林龄对不同沙化区湿地松叶N及C ∶ N均有显著影响,对其他叶片养分元素及化学计量比无显著影响。不同沙化区叶N含量随林龄的增长均呈现增加趋势,这主要有2个方面的原因,一方面,随着林龄增加,湿地松生长速率降低,叶N含量相对累积;另一方面随着林龄的增长,林下土壤有机质、全氮含量增加,土壤养分含量的增加也会在植物叶片中有所体现。叶片 C ∶ N与叶C含量相关性不显著,与叶N含量呈显著负相关,因而随林龄增加呈降低趋势。叶片与土壤C、N、P及其化学计量比随林龄变化的响应不完全一致,林龄仅对轻度与中度沙化区土壤全氮以及中度与重度沙化区土壤有机碳有显著影响,对土壤C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P影响均不显著。

gren[30]基于自然群落中植物生长的养分与化学计量学综述认为对元素化学计量比随时间的变化模式尚不能做出任何定论。本研究中湿地松叶片与土壤C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P随林龄变化即表现出不完全同步的模式,这与其它地区的研究结果一致。例如,在生态系统不同组分上,Yang等[31]报道随着林分年龄的增加,植物组织的C ∶ N显著增加,但枯枝落叶、凋落物以及土壤的C ∶ N保持相对稳定。在年际动态上,杨阔等[21]报道青藏高原草地植物群落叶片N、P含量及N ∶ P比值存在显著的年际差异,但不同年份的变化趋势不一致。在植物群落演替研究中,刘万德等[26]对云南普洱季风常绿阔叶林演替系列的研究表明:植物N ∶ P随演替呈增加趋势,但土壤N ∶ P及C ∶ P则随演替呈减小趋势;而刘兴诏等[29]对南亚热带森林群落演替的研究表明:植物和土壤的N ∶ P均随正向演替而呈现增加趋势。潘复静等[15]则报道不同演替阶段群落凋落物N ∶ P值随植被正向演替而升高,C ∶ N值和C ∶ P值随植被正向演替而下降。生态系统不同组分或不同元素化学计量比随时间变化的差异性机理有待于进一步研究。

3.3 湿地松叶片C、N、P化学计量比对沙山植被恢复的指示作用

湿地松因其适应性强、抗旱耐脊薄、成活率高、前期生长迅速等特征已成为鄱阳湖周边沙山植被恢复过程中引种的主要乔木树种。叶片C ∶ N和C ∶ P代表着植物吸收营养元素时所能同化碳的能力,反映了植物营养元素的利用效率,同时也代表着不同群落或植物固碳效率的高低[2]。本研究中湿地松叶片C ∶ N、C ∶ P平均值分别为75.70、1297.86,均明显高于分布于研究区沙山的11种本地优势灌木或小乔木的C ∶ N(40.39)与C ∶ P(351.23)[36],显示了湿地松在养分贫瘠的沙山生境中的固碳优势。此外,湿地松叶N、C ∶ N对林龄及沙化程度的变化均反应敏感,因而对于诊断或评估湿地松在沙山的生长状况具有一定的指示作用。

研究表明叶片N ∶ P可以指示植物氮受限或磷受限,N ∶ P值小于14通常意味着氮受限,而N ∶ P值大于16则意味着植物更多的受到磷的限制,介于两者中间表明受到氮、磷元素的共同限制作用[38, 39]。沙山湿地松叶片N ∶ P平均值为17.76,湿地松生长整体更多的受磷的限制。如果把湿地松按年龄划分成10年生湿地松组及10年生以下湿地松组,则发现10年生湿地松组叶片N ∶ P平均值为20.63,10年生以下湿地松组叶片N ∶ P平均值为15.61,意味着随着湿地松林龄的增加,由早期的N、P共同限制逐渐转向更加受P的限制。

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