文章信息
- 陈细香, 杨燕华, 江军, 谢锦升, 吕茂奎, 杨玉盛
- CHEN Xixiang, YANG Yanhua, JIANG Jun, XIE Jinsheng, LÜ Maokui, YANG Yusheng
- 遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响
- Effects of shadowing on methane Emissions from Castanopsis carlesii and Cunninghamia lanceolata
- 生态学报, 2014, 34(9): 2266-2273
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(9): 2266-2273
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306071420
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文章历史
- 收稿日期:2013-6-7
- 修订日期:2013-9-22
2. 福建师范大学地理科学学院, 福州 350007
2. School of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
尽管植物在有氧环境下是否有氧排放甲烷(CH4)一直存在很大的争议,但多数研究认为在胁迫条件下陆生植物可以排放CH4,其中光照是影响植物CH4排放的重要因素[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7]。已有研究多数认为增强光照能够显著增加植物离体叶片组织的CH4排放,且不同植物种类之间存在显著差异[5, 6, 7];Keppler 等的研究认为光照显著增加植物原位CH4排放[1],但也有研究认为增加光照强度并不能提高活体植物的CH4排放速率[6, 8]。因此,已有研究对于光照能否促进植物CH4排放速率仍存在的争议,尤其是多数研究主要采用植物离体叶片的实验室控制培养进行实验,不能真实反映光照对植物原位CH4排放的影响。光照强度的变化是自然界的正常现象,尤其是阴雨天气时光照强度更低,因此,原位观测植物在低光照条件下的CH4排放情况对估算植物排放CH4总量具有重要意义。本研究试图通过盆栽实验对C3植物米槠(Castanopsis carlesii)和杉木(Cunninghamia lanceolata)进行自然光照和遮阴两种处理,探讨光照强度对植物排放CH4的影响。
1 材料与方法 1.1 盆栽实验于2012年1月选择长势、大小比较一致的米槠和杉木1年生幼苗移栽到花盆中,每盆1株,盆高21cm,口径25cm,每盆土鲜重3.0—3.3kg。盆栽实验于透明大棚中进行。盆栽培养半年后,米槠和杉木苗均长势良好。
1.2 同位素标记13C同位素标记实验从4月10日开始,5月13日结束,随机选取生长一致的杉木和米槠幼苗各20株进行13C标记,每次标记前将盆栽移入标记箱(长×宽×高,2 m×1.8 m×1.5 m,顶部三棱形高0.5 m)内通入13CO2 气体(NaH13CO3 + HCl = NaCl + H2O+13CO2,NaH13CO3,99atom% 13C,Cambridge Isotope Laboratories,Inc.),标记结束后将盆栽搬回到大棚。每次标记NaH13CO3用量为20 g,每隔8 d左右标记1次,整个实验共标记4次。标记时间为8:00—12:00,温度控制在25—35 ℃,相对湿度控制在70%左右,土壤含水量控制在19%—21%。5月15日选取标记和未标记的杉木和米槠各6盆,采用2000mL自制玻璃腔室封闭0、2 h后用气密性注射器采集气体20 mL,结束后剪下所罩住枝叶,分别进行CH4同位素分析以及植物叶片13C同位素分析实验。
1.3 实验处理实验采用遮阴和光照两个处理,实验所用盆栽米槠苗高96—103 cm,地茎6.23—7.19 mm;杉木苗高40—46 cm,地茎6.15—7.2 mm,同一树种,各实验处理间的苗高、地径无显著差异。分别将杉木和米槠盆栽各三盆置于自然光照(光强16090—23000 Lx)和用黑色尼龙遮阴网遮阴的大棚中(覆盖3层遮阴网,光强30—45 lx,遮阴处理的光照强度仅为自然光照强度的—0.2%)。遮阴和光照实验从2012年5月31日开始,6月30日结束。实验期间,每天17:00用土壤水分测试仪(TDR)测定土壤水分含量,测定土壤深度为6.5 cm,并为每个盆栽补充水分,45 min后再次测定土壤水分含量,保持土壤的含水量在19%—21%,实验期间土壤无积水现象。同时,测定大棚内温度,光照处理平均气温28 ℃,遮阴处理平均气温20 ℃。
1.4 气体采集植物排放CH4气体采集——采用体积500 mL的自制玻璃腔室将植物枝条罩住,用硅胶塞密封,分别在密封0、2 h后用气密性注射器从采气孔抽取玻璃腔室中的气体5 mL,采集的气体注入真空气袋带回实验室,用于测定气体中的CH4浓度。 抽气之后,将所罩住的枝条剪下带回实验室称重洗净后于60 ℃烘箱中烘干,烘干后再次称重,此数据用于计算CH4排放速率和枝叶含水量。实验期间,分别在5月31日(0 d),6月5日(5 d)、6月10日(10 d)、6月15日(15 d)和6月30日(30 d)进行5次间歇性取样。
1.5 叶片体积测定每次实验采集的新鲜叶片排水法测量叶片的体积,即叶片通过离子水冲洗晾干后,准确称量鲜重,然后将叶片置于100mL量筒中,记录量筒水面上升的体积数,3次重复。采用以下公式计算得出单位鲜重叶片所占体积[17]:
式中,V叶(mL),m鲜(g),a表示单位鲜重叶片所占体积(mL/g)。 1.6 CH4浓度测定和CH4排放速率计算
CH4浓度采用气相色谱系统 (岛津GC-2014,日本)测定实验开始时(t=0)和实验结束时(t=2)玻璃瓶中的CH4浓度。气相色谱系统采用负压进样泵进气样,每次进气量为1 mL。气相色谱系统检测器为脉冲氦离子化检测器(PDD),色谱柱为5A分子筛,检测器温度为200 ℃,柱箱温度为60 ℃,载气为高纯氦气,流速为30 mL/min,CH4检测下限为0.01 uL/L,用中国计量科学研究院生产的1.01、2.00和7.99 uL/L的CH4标气进行校准。
植物CH4排放速率计算[17],由以下公式计算而得:
其中,V叶=m鲜×a 式中,ERCH4是玻璃瓶内植物连体枝叶CH4排放速率(ngCH4 · g-1DW · h-1)。ΔCH4为培养实验开始和结束时的CH4浓度差(ppm);ρ是CH4在20℃时的密度;V瓶和V叶分别为玻璃瓶体积和新鲜枝叶体积(mL);ρCH4为20℃下的CH4密度(kg/m3);Δt是玻璃瓶封闭的时间(h);m为植物枝叶的干重(g)。 1.7 稳定碳同位素测定
碳同位素比率采用同位素比率质谱仪(Finnigan MAT253 Thermo Electron,America)分析。碳同位素比率采用δ13C的表达形式,由下式计算而得:
式中,Rsample=13C/12C,RPDB =13C/12CPDB,为0.0112372。
植物叶片稳定同位素测定,经过高温燃烧,样品中的碳元素形成二氧化碳,随着载气进入质谱仪检测δ13C。
CH4稳定碳同位素测定,利用预浓缩装置一气相色谱/燃烧一同位素比值质谱仪(PreCon-GCIC-IRMS)联用系统测定CH4的δ13CH4值。
1.8 数据处理与统计分析利用SPSS16.0软件采用线性相关分析方法进行叶片含水量与植物CH4排放速率的关系进行相关分析,采用方差分析方法分析植物CH4排放随树种、处理以及处理时间变化的差异性,显著性水平为P<0.05,方差分析中多重比较的距离为LSD。相关图表用EXCEL完成。
2 结果 2.1 米槠和杉木及其排放甲烷的稳定碳同位素构成未标记米槠和杉木叶片的δ13C值的范围分别为(-22.01±2.42)‰和(-21.28±2.08)‰,两者没有显著差异;标记米槠和杉木叶片的δ13C值的范围分别为(2814.83±26.27)‰和(1491.62±20.37)‰,分别比未标记的高128.9和71.1倍(图 1)。标记后的米槠和杉木的δ13C值存在极显著差异,米槠比杉木高了将近1倍(图 1)。未标记米槠和杉木枝叶在密封0 h与2 h时玻璃腔室中CH4的δ13CH4值均没有显著差异,其值范围分别为(-47.34±0.90)‰,(46.99±0.54)‰和(-48.38±1.16)‰,(-50.27±2.67)‰(图 2)。标记米槠和杉木在密封0 h时玻璃腔室中CH4的δ13CH4值与未标记的米槠和杉木密封0 h与2 h的没有显著差异,而封闭2h后的δ13CH4值分别为(950.15±47.76)‰和(1181.13±86.25)‰,分别比0 h时高21.1倍和28.2倍(图 2)。这一结果证实了杉木和米槠排放的CH4来自植物自身。
2.2 光照和遮阴处理对米槠和杉木甲烷排放速率的影响自然光照条件下,杉木和米槠的CH4排放速率随处理时间的变化具有相似的波动规律(图 3),在观测期内,杉木的平均CH4排放速率(6.30 ng CH4 · g-1干重· h-1)比米槠的平均CH4排放速率(4.88 ng CH4 · g-1干重· h-1)高29%。以时间为因子进行方差分析,结果显示处理时间对米槠和杉木的CH4排放速率具有显著影响(表 1),其波动范围分别为4.52—5.45 ng CH4 · g-1干重· h-1和5.49—6.91 ng CH4 · g-1干重· h-1。
源 Source | III型平方和 Type III sum of squares | 自由度 df | 均方 Mean square | F0.05 | Sig |
校正模型Corrected model | 208.011a | 19 | 10.948 | 32.745 | 0.000 |
1583.647 | 1 | 1583.647 | 4736.633 | 0.000 | |
树种Species | 43.167 | 1 | 43.167 | 129.111 | 0.000 |
处理Treatment | 10.707 | 1 | 10.707 | 32.024 | 0.000 |
时间Time | 66.579 | 4 | 16.645 | 49.784 | 0.000 |
树种×处理Species×Treatment | 0.669 | 1 | 0.669 | 2.000 | 0.165 |
树种×时间Species×Time | 19.436 | 4 | 4.859 | 14.533 | 0.000 |
处理×时间Treatment×Time | 45.710 | 4 | 11.428 | 34.180 | 0.000* * |
树种×处理×时间Species×Treatment×Time | 21.743 | 4 | 5.436 | 16.258 | 0.000* * |
误差Error | 13.374 | 40 | 0.334 | ||
总和Total | 1805.032 | 60 | |||
校正总和Corrected Total | 221.385 | 59 |
与自然光照处理对比,遮阴处理对米槠和杉木排放CH4具有不同的影响(图 3)。遮阴处理米槠CH4排放速率显著低于光照处理的CH4排放速率,平均降低了23%,而且,遮阴处理时间对CH4排放也有显著影响(表 1),随着遮阴处理时间的延长CH4排放速率下降越大,尤其是遮阴1个月后,米槠的CH4排放速率与光照处理相比下降了85%。在观测期内,遮阴处理杉木排放CH4平均速率为5.67 ng CH4 · g-1干重· h-1,比自然光照下的CH4平均速率6.3 ng CH4 · g-1干重· h-1降低了10%,但没有显著差异,而遮阴处理时间对杉木的CH4排放速率影响显著(表 1),遮阴处理5d后的CH4排放速率为10.45 ng CH4 · g-1干重· h-1,比自然光照下杉木的CH4排放速率高71%。之后其CH4排放速率急剧下降,均显著低于自然光照处理下的CH4排放速率(图 3)。
多因素方差分析还显示,树种与遮阴时间、遮阴处理与遮阴时间以及树种、遮阴处理与遮阴时间对CH4排放速率的影响具有交互作用,而树种和遮阴处理对CH4排放速率的影响没有交互作用(表 1),这表明影响植物排放CH4的因素非常复杂。
2.3 叶片含水量与米槠和杉木甲烷排放速率的关系在观测期间,杉木和米槠之间的叶片含水量的差异显著,杉木的叶片含水量高于米槠;光照和遮阴对杉木和米槠的叶片含水量没有显著影响,遮阴处理的叶片含水量略高于光照处理(图 4)。叶片含水量与植物排放CH4速率不存在显著相关关系(图 5)。
3 讨论陆生植物能够排放CH4一直受到许多研究者的质疑,因为一些研究并没有观测到植物明显的CH4排放现象[8, 9, 10, 11],而另一些研究则认为植物排放的CH4来自于土壤,植物通过蒸腾作用将溶解于水中的CH4传输到叶片释放出来[12, 13]。同位素技术是证实植物排放的CH4是否来自植物自身的一个可靠手段。本研究通过外源13CO2标记技术,对杉木和米槠的叶片以及其所排放的CH4气体进行稳定碳同位素分析,结果显示标记与未标记的叶片δ13C值以及δ13CH4值均存在显著差异,证实了实验测得的杉木和米槠排放的CH4主要源于植物自身。其它一些研究也有类似的结果,如Brüggemann等通过植物的无菌组织培养证实了在低光照条件下银灰杨芽尖用13CO2标记后的第7天和第33天都能检测到13CH4的排放[14];Vigano等利用δ13C和δD(氘)研究在紫外辐射条件下的植物CH4的排放,结果表明C3、C4及CAM(crassulacean acid metabolism)植物的δ13C值有明显的差别,所排放的CH4中也相应存在不同的δ13C值,尽管C3和C4植物的δD值没有显著差异,但是所排放的CH4中的δD值则有显著差异[15]。而Dueck等以水培法培育了小麦、玉米、番茄、鼠尾草等6种草本植物,从播种后开始连续9周在一个封闭的植物生长室中进行13C标记,但结果显示这些植物并没有排放大量的CH4[8],由于此实验采用的光源不包含紫外辐射,这可能是没有观测到植物排放CH4的主要原因。Brüggemann等与Dueck等摒除了微生物或土壤厌氧产生CH4的条件[14, 15],尽管本研究无法排除根系分泌物进入土壤后可能遇到厌氧环境生成CH4,但实验期间对土壤的CH4通量进行了观测,发现土壤一直是在氧化CH4的。
光照和遮阴处理对不同的树种原位排放CH4的影响有明显的差异。本研究中杉木和米槠在光照处理下的原位排放CH4平均速率分别比遮阴处理下高10%和23%,这与Keppler等的研究结果存在很大的差别,他们的研究表明禾本植物玉米(C4植物)和黑麦草(C3植物)活体植物在阳光下的CH4排放速率比黑暗下的排放速率增加了3—5倍[1],而Whiticar和Ednie的研究结果则显示光照下与Keppler等[1]相同树种的活体植物的CH4排放速率并没有增加[5]。另外,Keppler等的研究观测到瞬时(0.5—2 h)太阳光照对植物CH4排放具有显著影响,光照下植物CH4排放显著增加[1],而Whiticar和Ednie研究发现在室内短期连续(3—97 h,32℃)高光照对植物的CH4排放没有显著影响[5],本实验则是连续太阳光照和遮阴处理30d,并在不同处理时间间断性测定植物CH4排放情况。光照和遮阴处理第1天,在光照和遮阴处理两个小时后,自然光照下米槠的CH4排放速率比遮阴处理的低9.31%,而自然光照下杉木的CH4排放速率仅比遮阴处理的高9.32%,瞬时太阳光照并未能显著增加植物的CH4排放量。本研究发现,树种、处理和处理时间存在交互作用,不同植物对光强的响应和适应能力存在差异,并因不同的处理时间和处理方式而变化,而已有研究则未考虑到这些因素的交互效应,仅单独讨论不同植物CH4排放对光照时间的响应[1, 5]。因此,植物种类、实验方法和实验控制条件设置的不同可能导致研究结果的差异[16, 17]。
光照条件下植物CH4排放速率比遮阴处理下高,可能与太阳辐射中的UV辐射有关。遮阴处理的光照强度仅自然光照的0.2%,几乎没有UV辐射,而UV辐射能明显促进植物以及结构性组分的CH4排放,其排放速率随UV辐射强度增大而增加[2, 3, 7, 8, 13],这是造成遮阴处理和自然光照下杉木和米槠的CH4排放差异显著的主要原因。尽管本实验中光照和遮阴下的平均气温分别为28 ℃和20 ℃,也有不少研究认为温度升高促进植物离体叶片CH4排放[1, 15, 18, 19],但杨燕华等的实验结果显示,气温30 ℃以上时,叶片的CH4排放速率成倍增加,而在20—30℃,树木离体叶片的CH4排放速率基本没有显著差异[20]。在光照处理下,气温波动于25—31 ℃之间,但米槠和杉木在光照下的CH4排放速率并未表现出与温度有显著的相关关系;而遮阴处理下,温度基本保持在20℃,但米槠和杉木的CH4排放速率则出现了显著的变化。因此,本研究中,遮阴处理下CH4排放速率的变化主要不是由温度降低引起的。光照和遮阴下杉木和米槠的CH4排放速率的差异可能还与长时间遮阴处理导致植物叶片形态解剖结构发生改变有关,尽管控制实验时间只有1个月,但遮阴处理下植物叶片比叶重(LMA)、形态结构、代谢过程、叶绿素含量和光合等均可能会发生不同程度的变化。一些研究发现植物为了提高对低光的截获,通过降低叶片的比叶重,增加叶绿素含量及减少叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值,以保证进行光合碳积累[21, 22],而这些变化可能影响植物排放CH4的速率,如Makoto等研究发现植物比叶重(LMA)与植物CH4排放速率呈负相关,即LMA越大,植物CH4排放速率越小,LMA越小,植物CH4排放速率越大[23]。Makoto等的研究还发现叶片含水量对植物的CH4排放速率也有显著影响[23],因为尽管CH4是一种非极性分子,但能够微溶于水[24],所以植物还是有可能将溶解于土壤和叶片水分中的CH4吸收传输并释放出来[13]。但本研究表明叶片含水量的变化对杉木和米槠的CH4排放速率没有显著影响,通过同位素标记实验也证实了杉木和米槠可以排放CH4。
活性氧(ROS)对植物在有氧环境下的非微生物CH4排放具有重要的刺激作用。Wang等通过活性氧清除实验和发生实验,发现清除实验中植物叶片及其组织的CH4排放量减少,而发生实验中它们的CH4排放量增加[25]。在各种类型的胁迫条件下(如升温、UV辐射、物理损伤等)ROS的产生将增加,而增加ROS的有效性能够刺激CH4排放,因此,ROS可能是植物产生CH4的统一机制[2, 3, 4]。太阳光照中的UV辐射起着光敏剂的作用,刺激了活性氧的生成,从而导致植物CH4排放[3]。遮阴处理可能减少活性氧数量,从而降低植物CH4排放量。李美茹等研究发现4种亚热带木本植物叶绿体在全自然光下产生的活性氧如O-2,H2O2、OH · 等指标明显高于16%自然光下的活性氧,提高光强可以刺激O-2等ROS的形成和积累[26],而植物在低光照下会引起抗氧化能力的降低,抗氧化酶的活性会因光强的减弱而降低,内源抗氧化剂含量也会因光强的降低而呈下降趋势[27]。因此,米槠和杉木在光照和遮阴下的CH4排放速率的差异可能与树木体内的活性氧(ROS)和抗坏血酸、谷胱甘肽、超氧物歧化酶和过氧化氢酶、过氧化物酶等活性氧清除剂的改变有关。
环境因子是影响植物排放CH4速率的重要因素,但陆生植物的CH4排放机制尚处于探索阶段,也没有发现植物排放CH4的生理生化途径。因此,在未来的研究中,应深入探讨环境胁迫条件下(干旱胁迫、高温胁迫、强紫外辐射胁迫等),植物自身的生理生化特征(如叶片比叶重、光合速率、蒸腾速率、树干茎流、活性氧与抗氧化酶水平)的变化与植物排放CH4速率的联系,才能更好地理解植物排放CH4的来源与机制。
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