灌丛化是干旱半干旱区草地生态系统中灌木/木本植物的植株密度、盖度和生物量增加的现象^{[1, 2]},是干旱半干旱区地表植被发生变化的主要表现,是全球草地生态系统面临的重要生态环境问题^[3],灌丛化研究正成为陆地生态系统全球变化研究的重要领域。

灌丛化过程中,灌木/木本植物呈团块状或岛状散布在草原植被基底上,形成斑块状植被分布景观^[4]。灌丛化过程增加地表景观破碎化程度,改变环境中光照、热量、水分、养分等的分布和利用方式^{[4, 5, 6]},改变生态系统中原来的资源分配和利用方式,有可能增强灌木和草本植物之间的竞争。Brantley比较了弗吉尼亚州Morella cerifera灌丛化形成的灌丛斑块及其间的草地斑块的性质,发现灌丛斑块的凋落物和土壤C、N含量是其邻近草地斑块的3—10倍,灌木冠层下方的光照仅为冠层上方光照量的0.5%^{[6, 7]}。灌丛化过程对地表景观的改变影响降雨过程中的产、汇流特征,影响地表资源的分配,甚至影响植物生物量和物种丰富度以及动物的活动,对地表景观性质产生很大影响^[8]。Howard等在澳大利亚灌丛化草地中的观测发现,与草地斑块相比,灌丛斑块植被冠层下方土壤养分循环和水分入渗率指数都较大,碳、氮含量较其邻近的草地斑块高^[9]。灌丛化过程中,灌木/木本植物的定居和发展挤占草本植物的生长空间,在水分、养分等的分配和利用方面产生剧烈竞争,影响草本植物对水分、养分等的吸收和利用,影响草本植物的再生产,降低草本植物的产量和质量。

小叶锦鸡儿(Caragana microphylla Lam.)是内蒙古草原上最具代表性的景观植物,为深根性灌木,根系发达且有根瘤、能固氮,特别耐旱、耐瘠薄。草地在受到放牧、气候变化等扰动的作用下,草原上原本占优势地位的禾草得不到充分发育,而小叶锦鸡儿以其强大的根系、独特的萌蘖繁殖方式、强有力的适应干旱、瘠薄环境的一系列特性,在种群竞争中处于有利地位,小叶锦鸡儿一旦定居,便能不断发展壮大,发展形成灌丛化草地,内蒙古典型草原中小叶锦鸡儿灌丛化草地面积超过5.1×10⁶ hm^{2[10, 11]},但是针对该区域灌丛化相关的实验研究还较少。由于灌丛化过程很难逆转^[12],而水分是干旱半干旱区草原生态系统中植被生长的关键性限制因子^[13],因此本研究的目的是：(1)观测内蒙古典型草原因小叶锦鸡儿灌丛化而形成的灌丛和草地斑块的降雨再分配过程和特征；(2)研究灌丛和草地斑块植被冠层下方土壤水分分布和利用特征,以期了解小叶锦鸡儿灌丛化背景下生态系统的发展维持机制,为干旱半干旱区植被的保护和恢复提供理论基础。

研究在北京师范大学太仆寺旗农田草地生态系统野外试验站进行。试验站位于内蒙古自治区锡林郭勒盟太仆寺旗东北部(115°30′E,42°07′N),区域内海拔高度1350—1400 m,呈现低山丘陵与盆地相间分布的和缓的波状起伏地形。研究区气候类型为温带大陆性半干旱气候：年均气温1.6 ℃,最冷月1月平均气温-17.6 ℃,最热月7月平均气温17.8 ℃；多年平均降雨量392 mm,降水主要集中在6—9月,占年降雨量的65%以上,且研究区内年降雨量主要由次降雨量大于5 mm的降雨事件提供,其中次降雨量大于5 mm和10 mm的降雨事件分别占全年降雨次数的30%和15%,所带来的降水总量为年降水量的78%和56%,区内多年平均蒸发量为1900 mm。其植被类型属于温带典型草原,主要植物物种有克氏针茅(Stipa krylovii Roshev.)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng)、冷蒿等(Artemisia frigida Willd.)等。栗钙土为区域内地带性土壤,钙积层大多出现在1m或1m以下的土层中,土壤质地主要为砂土和砂壤土。

近几十年来,研究区内放牧强度由20世纪50年代的0.91 羊/hm²增加到目前的2.68 羊/hm²,由于过度放牧等人为扰动,区内小叶锦鸡儿在群落中迅速扩展,形成了以小叶锦鸡儿占优势的灌丛斑块和灌丛之间的草地斑块相互交错分布的灌丛化草地景观。本研究统一将小叶锦鸡儿植株冠层垂直投影所在的范围称为灌丛斑块,灌丛斑块范围内的植物包括小叶锦鸡儿以及生长在其冠层下方的其他所有植物；将灌丛斑块之间的区域称为草地斑块,一般情况下,草地斑块的植被较稀疏,植被盖度低于灌丛斑块。

选择坡长为150m左右、平均坡度10%—15%、坡向向西的3个坡面,将各个坡面等距离地划分成坡顶(SP1)、坡上(SP2)、坡中(SP3)、坡下(SP4)4个部分,在坡顶、坡上、坡中、坡下4个坡位处分别设置3个25 m×25 m样方,将样方中灌丛斑块垂直投影所在的区域作为灌丛斑块的范围,对样方中每个灌丛斑块进行编号并将其垂直投影形态绘制在带刻度线的坐标纸上,记录灌丛和草地斑块中植物物种名称、观测其植被盖度、植株高度、地上生物量(图 1)^{[14, 15]}。

图 1 坡顶 (SP1) 、坡上 (SP2) 、坡中 (SP3) 、坡下 (SP4) 坡位处灌丛和草地斑块样方观测示意图[14, 15] Fig. 1 Shrub patches and interspace grass patches in the four topographic positions of the hillslope

图选项

在上述3个坡面中,选择坡长147m、平均坡度12.9%的坡面,在其坡上、坡中部位各选择3个灌丛斑块,按50 cm间隔放置自制集雨器(在带盖且密封塑料瓶顶部打孔,将塑料漏斗插入塑料瓶中,用防水硅胶粘合漏斗和塑料瓶盖,集水后拧开瓶盖可倒出瓶中雨水),以观测灌丛斑块穿透雨(图 2)；另选5个灌丛斑块,在其中1株有代表性的小叶锦鸡儿植株主干上放置自制树干茎流收集器(将漏斗从顶端割开,在漏斗中部打孔,孔的直径与所测灌木直径大小相应,包裹好树干后用防水硅胶粘合割开的漏斗,将漏斗下端插入密封塑料瓶中,用防水胶带封住漏斗敞口部分,防止穿透雨进入漏斗),以测量小叶锦鸡儿的树干茎流^{[16, 17]}(图 2)。待某次降雨事件结束,立即用量筒测量树干茎流和穿透雨的体积,灌丛斑块冠层截留由降雨量与穿透雨和树干茎流的差值计算得到。选择与观测穿透雨所在灌丛斑块相邻近的草地斑块,按照同样的方式观测草地斑块的穿透雨,本研究将草地斑块中草本植物的树干茎流忽略不计,草地斑块冠层截留由降雨量与穿透雨的差值计算得到。

图 2 灌丛斑块穿透雨和树干径流观测装置及安放方式 Fig. 2 Observation devices of the throughfall and stemflow for shrub patches

图选项

在穿透雨、树干茎流观测坡面的坡顶、坡上、坡中和坡下4个坡位的中部选择有代表性、相互邻近且位于同一海拔高度的灌丛和草地斑块,在其几何中心设置径流小区：将高20 cm、直径为62 cm的圆形铁皮径流小区打入土中5 cm,在径流小区的最低处开口并接上水管,将径流小区中的径流导入水桶,待某次降雨事件结束,立即用量筒测量地表径流的体积,由式(1)得到径流系数(CR)：

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式中,CR为径流系数(%),R为径流量(mL),S为径流小区面积(cm²),P为降雨量(mm)。4个坡位处分别设置两组灌丛和草地斑块径流小区,径流小区所在灌丛和草地斑块的植物群落和土壤性质特征见表 1。

采用烘干法观测土壤含水量：在坡顶、坡上、坡中、坡下的径流小区附近选择有代表性且相互邻近的灌丛和草地斑块,在灌丛斑块的中分线上按自西向东的方向确定5个间距相等的取样点,在草地斑块的中部按自西向东的方向以60 cm为间隔确定3个取样点,在各取样点用土钻自地表向下以10 cm为间隔获取0—60 cm土层中土壤样品,并在土壤样品的相应取土地点用100 cm³环刀获取原状土柱,将土壤样品和原状土柱放入烘箱以105 ℃恒温烘干(24h),以式2计算土壤体积含水量,以式3计算一定深度土层中土壤贮水量。取土时间为2011年6月16日、6月28日、8月3日、8月10日、8月30日和9月15日,其中,6月15日降雨6.6 mm,6月16日至28日期间无降雨事件,7月24日、25日共计降雨40.4 mm,7月26日至8月10日期间无降雨事件,8月29日降雨20.4 mm,9月14日降雨11.0 mm,本研究将6月16日、8月29日和9月15日土壤含水量视为受降水事件影响的土壤含水量,将6月28日、8月3日和8月10的土壤含水量视为无降水期间受土壤水分蒸散发影响后的土壤含水量：

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式中,θ_v为土壤体积含水量(cm³/cm³),m_w为土壤样品烘干前的质量(g),m_d为土样烘干后的质量(g),m_t为环刀中土样烘干后的质量(g),v_t为环刀的容积(cm³),ρ_w为水的密度(g/cm³),本研究将水的密度视为1 g/cm³。

采用式(3)计算一定深度土层中土壤贮水量：

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式中,w为土壤贮水量(mm),h为土层深度(cm),θ_v为土壤体积含水量(cm³/cm³)。

在坡中部安装自动气象站(Dynamax Inc.,Houston,TX,USA),记录降雨、气温、风速、风向等气象要素,采用数据采集器(CR1000,Campbell Scientific,Logan,UT)采集10min间隔的气象数据。以上实验均在2011年6—9月期间完成。

采用SPSS13.0作为统计分析工具,采用方差分析(ANOVA)比较各组数据之间的差异性,所有的统计分析均在0.05显著性水平上完成。

图 3为坡顶、坡上、坡中、坡下4个坡位处灌丛斑块空间分布格局,表 2为灌丛斑块的统计特征。

图 3 坡顶 (SP1) 、坡上 (SP2) 、坡中 (SP3) 、坡下 (SP4) 坡位处灌丛斑块空间分布格局 Fig. 3 Spatial pattern of shrub patches in the four topographic positions of the hillslope

图选项

结合图 3和表 2可知,坡顶、坡上和坡下灌丛斑块数量显著高于坡中部位,灌丛斑块平均面积显著低于坡中部位；坡上部位灌丛斑块总面积最大,而坡顶、坡中和坡下部位灌丛斑块面积相差不大；坡上、坡中、坡下部位灌丛斑块中小叶锦鸡儿植株密度和高度均高于坡顶部位,但差异不显著。由坡顶、坡上、坡中和坡下部位灌丛斑块的面积推算得到,整个坡面草地斑块的面积是灌丛斑块的面积的3.85倍。

实验观测期间,灌丛斑块产生穿透雨和树干茎流的最低降雨量分别为0.5 mm和1.0 mm,而草地斑块产生穿透雨的最低降雨量为0.4 mm,说明降水量大于0.5 mm和0.4 mm的降雨事件能直接补充灌丛和草地斑块冠层下方土壤水分。表 3为研究区内灌丛和草地斑块植被冠层的穿透雨、树干茎流和计算得出的冠层截留量特征。由表 3可知,灌丛斑块的穿透雨、树干径流和冠层截留分别占降雨量的3.11%、76.04%和20.86%；草地斑块的穿透雨和冠层截留分别占降雨量的92.12%和7.88%。灌丛斑块的冠层截留量高于草地斑块,说明在降雨事件过程中,灌丛斑块冠层下方到达地表的雨水量低于草地斑块。对树干茎流、穿透雨和冠层截留量占降雨量的百分比与降雨量之间的关系进行了对数、指数、幂函数和双曲线函数的拟合,比较得到对数型函数具有较高的拟合精度,能够较好地反映降雨再分配各组成要素的百分比随降雨量的变化关系。函数曲线表明,灌丛和草地斑块的穿透雨和树干茎流量(灌丛斑块)占降雨量的百分比均随降雨量的增加而增加,冠层截留量占降雨量的百分比随降雨量的增加而减少,在较大降雨量的降雨事件过程中,当降雨满足了植物茎干、枝条和叶片吸水以及冠层截留水量以后,冠层对降落到地面雨水水量的影响逐渐趋于稳定。

图 4是不同坡位处灌丛和草地斑块地表径流系数分布图。由图可知,草地斑块地表径流系数显著高于灌丛斑块,灌丛和草地斑块的平均地表径流系数分别为5.95%和17.19%。坡顶、坡上、坡中部位草地斑块地表径流系数显著高于坡下部位,坡顶部位灌丛斑块地表径流系数低于坡上、坡中、坡下部位,但其差异性并不显著。

图 4 坡顶 (SP1) 、坡上 (SP2) 、坡中 (SP3) 、坡下 (SP4) 四个坡位处草地和灌丛斑块地表径流系数 Fig. 4 Surface runoff coefficient of shrub and interspace grass patches in the four topographic positions of the hillslope

图选项

在不考虑地表汇流的情形下,降雨事件过程中,到达地表的雨水一部分以地表径流的形式流走,另一部分渗入植被冠层下方土壤,储存于土壤库中或进入地下水。结合灌丛和草地斑块植被冠层的降雨再分配组分构成和地表径流特征,计算得出雨水到达地表后,灌丛和草地斑块在降雨事件过程中直接渗入冠层下方土壤层的水分分别占降水量的73.19%和74.93%,草地斑块的入渗水量略高于灌丛斑块。

因为研究区地下水水位为3—7 m,表层土壤受地下水的影响较小^[18],本研究认为0—60 cm土层中土壤水分主要受到降水补给,而较少受地下水影响。图 5是不同坡位灌丛和草地斑块受降水事件影响和无降水事件期间土壤水分蒸散发影响的土壤水分分布图。由图可知,0—60 cm土壤层中,次降雨量较小时(6.6 mm),坡顶、坡上部位灌丛斑块土壤含水量低于草地斑块,而坡中、坡下部位土壤含水量高于草地斑块；次降水量大于10 mm时,坡顶、坡上、坡中、坡下部位灌丛斑块土壤含水量高于草地斑块；从整个坡面来看,无论是受降雨事件影响,还是受雨后短期无降雨事件期间土壤水分蒸散发影响,灌丛和草地斑块夏季土壤含水量均呈自坡顶向坡下部位增加的趋势。

图 5 坡顶、坡上、坡中、坡下部位草地和灌丛斑块0—60cm土层中土壤贮水量 Fig. 5 Soil water storage in the 0—60 cm soil layers of shrub and interspace grass patches in the four topographic positions of the hillslope SP1—S/G、SP2—S/G、SP3—S/G、SP4—S/G分别代表坡顶、坡上、坡中、坡下部位灌丛/草地斑块

图选项

图 6是6月16日至6月28日和8月3日至8月10日无降雨事件期间灌丛和草地斑块冠层下方0—60 cm土层中土壤水分蒸散发量分布图。由图 6可知,6月16日至28日期间,0—60 cm土层中,坡上部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量低于草地斑块,其余坡位处灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块(图 6),灌丛和草地斑块平均土壤水分蒸散发速率为1.70 mm/d和1.63 mm/d。其中0—10 cm 土层中,坡上、坡中部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量低于草地斑块,坡顶、坡下部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块(图 6),灌丛和草地斑块0—10 cm 土层平均土壤水分蒸散发速率分别为0.73 mm/d和0.75 mm/d；而10—60 cm 土层中,坡上部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量低于草地斑块,其余坡位处灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块(图 6),灌丛和草地斑块10—60 cm 土层平均土壤水分蒸散发速率分别为0.97mm/d和0.88 mm/d。8月3日至8月10日期间,0—60 cm土层中,坡中部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量低于灌丛斑块,坡顶、坡上和坡下部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块(图 6),灌丛和草地斑块平均土壤水分蒸散发速率为3.80 mm/d和3.21 mm/d。其中0—10 cm 土层中,坡上部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块,坡顶、坡中和坡下部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量低于草地斑块(图 6),灌丛和草地斑块0—10 cm 土层平均土壤水分蒸散发速率分别为0.44 mm/d和0.56 mm/d；而10—60 cm 土层中,4个坡位灌丛斑块土壤水分蒸散发量均高于草地斑块(图 6),灌丛和草地斑块10—60 cm 土层中平均土壤水分蒸散发速率分别为3.36 mm/d和2.65 mm/d。总体来看,0—60 cm土层中,灌斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块,其中0—10 cm 土层中灌丛斑块土壤水分蒸散发速率低于草地斑块,10—60 cm 土层中灌丛斑块土壤水分蒸散发速率高于草地斑块。

图 6 2011年6月16日至6月28日和2011年8月3日至8月10日期间坡顶 (SP1) 、坡上 (SP2) 、坡中 (SP3) 、坡下 (SP4) 坡位处灌丛和草地斑块冠层下方0—60 cm 土层土壤水分蒸散发量 Fig. 6 Soil water evapotranspiration in the 0—60 cm soil layers under the canopy of shrub and interspace grass patches in the four topographic positions of the hillslope between June 16th — 28th and August 3rd —10th

图选项

水分是干旱半干旱区植被生长和发展的关键性限制因素^[13],其中土壤水分是植被生长最主要的水分来源,降雨是干旱半干旱区土壤水分主要的补给来源^[19],因此土壤层在降雨事件过程中捕获的降雨量的多少将直接影响植被的生长发育。

灌丛斑块中小叶锦鸡儿的根系发达,根系较深^[20],在其生长过程中与土壤发生强烈的相互作用,在土壤中形成了一系列相互连通的大孔隙,降雨事件过程中,水分到达地表后可通过大孔隙形成的通道以优势流的形式迅速渗入并贮存于深层土壤^[17],此外,灌丛化过程中,与其邻近的草地斑块相比,灌丛斑块冠层下方的枯落物数量和质量较高,土壤容重低于草地斑块,土壤有机质含量和土壤水分入渗速率高于草地斑块^{[6, 7, 21, 22]},灌丛斑块的这些特征均有利于拦蓄到达其冠层下方的雨水,减少地表径流,因而同一降雨事件中,灌丛斑块的地表径流系数低于草地斑块。

灌丛斑块植被盖度和生物量高于与其邻近的草地斑块,降雨事件中灌丛斑块植被冠层对雨水的截留量高于草地斑块,导致到达地表的水量低于草地斑块,但灌丛斑块冠层下方的地表径流系数低于草地斑块,抵消了冠层截留带来的水量损失,最终,在不考虑地表汇流情形下,降雨事件中,渗入灌丛和草地斑块植被冠层下方土壤层的水量相差不大。

降雨事件过程中,次降雨量较小时,由于灌丛斑块植被盖度较高,其冠层截留量占降水量比例较大,在无地表汇流的情形下,渗入灌丛斑块植被冠层下方土壤的雨水量低于草地斑块。而在降雨量较大、植被冠层截留量达最大值、有地表径流产生的前提下,一方面灌丛斑块植被冠层下方土壤获得树干茎流和穿透雨带来的水量,另一方面由于草地斑块植被冠层下方土壤水分入渗速率低于灌丛斑块^[21],更易产生地表径流,在流经灌丛斑块时,可能有部分径流渗入灌丛斑块植被冠层下方土壤,草地斑块成为水分的源,而灌丛斑块成为水分的汇^[23]。 研究区一半以上的降水量由次降雨量大于10 mm的降雨事件提供,因此大部分雨水能到达地表并产生地表径流,在流经灌丛斑块时以优势流的形式快速渗入灌丛斑块植被冠层下方土壤,从而灌丛斑块土壤含水量高于草地斑块,形成水分相对富集的“水分岛(hydrologic islands)”^[24]。

Li等通过观测发现,在0—60 cm土壤层中,冬季灌丛斑块的土壤日平均温度高于草地斑块0.1—1.5℃,夏季灌丛斑块的土壤日平均温度低于草地斑块0.3—2.7℃^[20],认为灌丛斑块夏季土壤温度较低有利于降低灌丛斑块的土壤水分蒸发,保证更多水分用于植物蒸腾。Newman等在美国新墨西哥州北部干旱区灌木地中对灌丛斑块和其间的草地斑块的土壤蒸发、植物蒸腾进行分离的试验观测中发现,灌丛斑块冠层下方土壤水分蒸发量较草地斑块低,但灌丛斑块的土壤水分蒸散发总量是草地斑块的4—6倍^[25],说明灌丛斑块的蒸腾量高于草地斑块,这可能是因为灌丛斑块的生物量高于草地斑块导致的。本研究未进行土壤水分蒸散发的分离试验,但对灌丛和草地斑块的土壤水分蒸散发总量的观测结果显示,夏季无降水事件期间,灌丛斑块的土壤水分蒸散发总量高于草地斑块,这与Newman等的研究结果是一致的。草地斑块0—10 cm土壤层中草本植物根系密集,且植被盖度相对较低,因而土壤水分蒸散发速率较高；灌丛斑块表层土壤温度较低,能有效降低土壤水分蒸发速率,且灌丛斑块中小叶锦鸡儿根系较深较发达^[20],能将下层土壤水分输送至表层土壤补充其蒸散发过程损失的水分,这可能导致灌丛斑块0—10 cm土层中因土壤水分蒸散发而导致的水分减少量低于草地斑块,而10—60 cm土层中土壤水分蒸散发量高于草地斑块。

坡顶、坡上部位草地斑块植被盖度和生物量低于坡中、坡下部位,对雨水的拦蓄作用小,导致坡顶、坡上部位草地斑块地表径流系数低于坡中、坡下部位,这与Snyman和Van Rensburg^[26]、Raya等^[27]的研究结果一致。4个坡位处灌丛斑块植被盖度相差不大,且灌丛斑块的持水能力较强,因此灌丛斑块之间的地表径流系数相差不大。

坡顶、坡上、坡中和坡下部位的地表径流集水面积逐渐增大,在降水总量有限的前提下,坡顶、坡上、坡中和坡下部位土壤层所捕获的水量呈增加趋势,从而坡顶、坡上、坡中和坡下部位0—60 cm土层中土壤含水量呈增加趋势,这也直接导致坡中和坡下部位可用于蒸散发的水量高于坡顶、坡上部位。

本文通过对内蒙古典型草原灌丛化地区和缓坡面上不同坡位处的灌丛和草地斑块生物群落及水分分布及利用特征的观测,得出如下结论：

(1) 灌丛化过程中,小叶锦鸡儿的定居和发展,改变了植被冠层的形态和结构,导致植被冠层对降雨再分配组分构成产生差异,增加灌丛和草地斑块冠层降雨再分配的异质性；小叶锦鸡儿在其生长过程中通过根系与土壤的相互作用,增强了灌丛斑块对水分的捕获能力,减少灌丛斑块地表径流,增大了灌丛化草原中土壤水分分布的空间异质性。

(2) 坡顶、坡上部位植被盖度和生物量低于坡中、坡下部位,坡顶、坡上部位草地斑块地表径流系数高于坡中、坡下部位,而坡顶、坡上、坡中和坡下部位灌丛斑块地表径流系数相差不大。

(3) 内蒙古典型草原灌丛化过程中,单位面积内灌丛斑块的生物量高于草地斑块；0—60cm土壤层中,灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块,其中0—10 cm土壤层中灌丛斑块土壤水分蒸散发速率低于草地斑块,10—60 cm土壤层中灌丛斑块土壤水分蒸散发速率高于草地斑块。