随着全球气候变化以及人类活动干扰，生物多样性日益丧失已引起了国际社会的广泛关注^[1]。由于地球上生物多样性并不是均匀分布且可投入的保护力量又十分有限，因此如何有效地降低物种灭绝速率、提高生物多样性保护成效成为该领域研究的热点问题之一^[2]。研究物种丰富度空间格局可以直观地揭示大尺度范围内的不同区域的生物多样性丰富程度及其与局部地形、气候以及生态等因素之间的关系。生物多样性热点地区被认为在很小的地域内包含了极其丰富的物种多样性^[3]，且分布有相当比例的重要物种和特有物种，原生境受到严重破坏，是最需要优先保护的区域。因此，在大尺度上研究物种丰富度空间格局，进而鉴别出重要物种分布的热点地区，已成为更有效的生物多样性保护的重要方法和途径^{[4, 5]}。国内外很多学者针对不同尺度的不同生物类群开展了一系列丰富度空间格局的相关研究^{[6, 7, 8, 9, 10]}，提出了鉴别生物多样性保护优先区的一些理论与方法^{[11, 12]}，为资源的合理保护和有效利用提供科学依据。

秦岭山脉是横亘于我国中部呈东西走向的巨大山脉，是我国暖温带半湿润季风气候与亚热带湿润季风气候的分界线。秦岭作为我国重要的生态过渡带，对于我国植被的划分和植物区系演化与分化的研究具有重要意义^[13]。秦岭是我国生物多样性分布的中心地区之一，《中国生物多样性保护战略与行动计划》已将秦岭列为生物多样性保护优先区域之一^[14]。因此本研究选取秦岭地区作为研究区域，对我国生物多样性的保护具有重要的研究意义。

秦岭地区已有的相关研究主要集中于秦岭局部区域或少数几个自然保护区内对某一特殊种属进行的地理分布、资源现状和群落特征等研究^{[15, 16, 17, 18]}，在大尺度范围内的生物多样性分布空间格局研究尚显不足。本文利用物种的县级分布、垂直分布以及生境类型等信息获取物种分布区范围，探讨秦岭地区国家重点保护植物的丰富度空间格局和热点地区，为该区域保护优先性的综合评价以及实施科学的生物多样性保护规划提供基础资料。

秦岭山脉是昆仑山系和祁连山系的东延部分，在定义上有广义秦岭和狭义秦岭之分。广义的秦岭是指长江和黄河流域的分水岭，西起小陇山，东至伏牛山，南以汉水，北以渭河为界。广义秦岭一直被认为是我国南方和北方的地理分界线，但其具体分界线存在较大争议。本研究首先依据秦岭广义的定义确定了具体的研究区域(图 1)，即行政区域涵盖了甘肃、陕西和河南3个省的43个县(区)，包括甘肃东南部的天水、徽县和两当3个县，陕西中南部的太白、佛坪和宁陕等31个县，以及河南省西部的西峡、栾川和鲁山等9个县(图 2)。境内包括甘肃小陇山，陕西太白山、熊耳山、华山以及河南伏牛山等。山脉全长七百多公里，南北宽十公里至二三百公里，区域面积为9.8万km²，占全国陆地总面积的1.02%。

图1 研究区域地理位置示意图 Fig. 1 Location of study area

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图2 秦岭地区重点保护植物县级尺度分布图 Fig. 2 Distribution of plants under state protection at county scale in Qinling Mountain

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秦岭山势西高东低，中部和西部多为高山，海拔2000—3000m，东部山岭与盆地相间(图 4)；秦岭是我国南北气候分界线，北坡属于暖温带半湿润气候带，南坡属于亚热带湿润气候带；同时，秦岭还是我国重要的生物地理分界线，秦岭以北广泛分布着落叶阔叶林,而秦岭以南分布着落叶阔叶-常绿阔叶混交林^[19]。复杂的地形与气候条件为植物生长提供了多样化的生境类型，孕育了复杂的区系成分、种类繁多的濒危植物和特有植物，包括秦岭区域特有种独叶草(Kingdonia uniflora)、秦岭红杉(Larix potaninii var. chinensis)和秦岭冷杉(Abies chensiensis)等。

图4 秦岭地区重点保护植物的热点地区和保护空缺地区 Fig. 4 Hotspots and gap areas of plants under state protection in Qinling Mountain

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依据《国家重点保护野生植物名录(第1批)》^[20]和待颁布的第2批名录^[21]，本研究从《中国植物志》^[22]中提取有关记录秦岭研究区域内分布的国家重点保护植物，同时结合文献资料和标本数据的相关分布记录，最终确定秦岭地区的国家重点保护植物名录(附录Ⅰ)。

在物种名录建立的基础上，进一步进行物种地理分布数据的收集和数据库的建设。数据来源主要有：(1)相关的植物志书，包括《中国植物志》^[22]、《秦岭植物志》^[23]、《河南植物志》^[24]、《甘肃植物志》^[25]和《黄土高原植物志》^[26]等；(2)已出版的有关专著^{[27, 28]}；(3)发表的相关文献^{[29, 30]}；(4)标本记录(http: //www. cvh. org. cn)等。通过收集、提取、整理和校对，建立秦岭重点保护植物的地理分布信息数据库。该数据库尽可能全面的记录了每一物种在县级行政区划上的分布，以及分布的海拔上下限和适宜分布的生境类型。

在进行全国或区域尺度的生物多样性地理空间分布研究中，由于受到数据来源等限制，目前的物种分布图通常以行政县为基本单位生成，进而在进行空间格局分析以及优先保护研究中带来一定的数据误差。因此，本研究在重点保护植物分布的行政县为基本单元的基础上，以每一物种的海拔分布范围和生境类型为主要限制因子，结合矢量化后的中国行政区划图、90m分辨率的中国数字高程栅格图以及100m分辨率的土地覆盖类型图，在ArcGIS10.0中生成各物种的地理分布图。

土地覆盖类型图的制作过程：针对研究区域涉及的43个县，以2010年TM/ETM影像为基础，基于相关地面调查数据进行监督分类，然后基于目视校正的方式，通过专家经验对分类结果进行验证和修订，最终得到土地覆盖类型图，制图单元为1hm²(100m×100m)。

确定物种分布区的具体步骤为：首先依据物种县级分布数据，利用行政区划图生成每一物种的县级分布矢量图；依据物种的海拔分布信息，利用秦岭数字高程栅格图提取每一物种所在海拔范围生成物种地形栅格图；再依据物种分布的生境类型，利用秦岭土地覆盖类型图提取每一物种的生境类型生成物种生境栅格图；最后借助ArcGIS的叠加运算功能，将三者叠加后形成每一物种的适宜生境分布区图。本研究设置的栅格精度为2km×2km。

确定物种分布区并绘制好每一物种的分布区栅格图后，累计统计各栅格中的保护物种数，即得到秦岭地区重点保护植物的丰富度分布图，按照丰富度从多到少进行排序后将物种丰富度划分为5个等级，以此分析秦岭地区重点保护植物丰富度空间格局。在丰富度空间格局的基础上，依据保护物种最多和占地面积最小的原则拟设定包含物种数累计达到总物种数的85%作为确定热点地区的指标^[9]，从而筛选得到秦岭重点保护植物的热点地区。同时，将这些热点地区与研究区域内已建立的有关生物多样性保护的国家级自然保护区进行叠加，对其进行保护空缺性分析。

本研究确定的秦岭地区国家重点保护植物名录共包括物种200种，隶属于32科98属，包括被子植物192种和裸子植物8种。其中国家一级保护植物20种，国家二级保护植物180种(表 1)。

重点保护植物在秦岭地区的各行政县内并不是均匀分布的(图 2)，集中分布在河南省西部、陕西省中南部和甘肃省东南部的部分县区。其中，物种丰富度等级最高、包含物种数最多(69—116种)的区域包括河南省西部的西峡县(116种)、内乡县(96种)、嵩县(93种)、栾川县(89种)、南召县(85种)和陕西太白县(86种)等；物种丰富度等级次之、包含物种数为47—68种的区域有河南省鲁山县(68种)和卢氏县(55种)，陕西省佛坪县(63种)以及甘肃省天水市(57种)和徽县(49种)等；物种丰富度为32—46种的区域有河南灵宝市(34种),陕西周至县(36种)、宁陕县(40种)、山阳县(33种)、眉县(46种)和洋县(33种)等；丰富度为17—31种的区域有陕西户县(31种)、华阴市(30种)、石泉县(29种)、长安县(24种)、凤县(24种)、柞水县(24种)和略阳县(21种)等；而丰富度不足17种的有河南镇平县(2种),陕西蓝田县(11种)、宝鸡市(16种)、安康市(13种)、商洛市(12种)、商南县(8种)、留坝县(12种)、宝鸡县(7种)、华县(5种)、城固县(10种)、汉阴县(2种)、渭南市(12种)、洛南县(1种)、丹凤县(8种)、镇安县(10种)、勉县(13种)以及甘肃两当县(10种)；另外，在陕西岐山县和潼关县未有重点保护植物的分布记录。

秦岭重点保护植物十分丰富，且分布范围广阔，野生植物大多分布于地形起伏变化大，生态类型复杂多样的山区，尤其是高海拔地区。结合研究区域的地形图和土地覆盖类型图对物种的适宜生境进行筛选和提取生成物种的分布区图，进一步分析得到秦岭地区重点保护植物所有种、国家一级和国家二级保护植物的丰富度空间格局(图 3)。

图3 秦岭地区重点保护植物的丰富度空间格局 Fig. 3 Richness patterns of plants under state protection in Qinling Mountain

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整体上，秦岭地区重点保护植物的丰富度空间格局呈现出随山体呈东西向递减的条带状分布(图 3)，东段随着山岭与盆地相间的地形呈扫帚状展布，海拔高、地形复杂的山区丰富度高于平原，南坡物种丰富度明显高于北坡，且南坡物种丰富度随海拔降低逐渐递减，而北坡物种丰富度随海拔降低骤然减少。

全部重点保护植物主要分布于区域内局部的山地，其中秦岭东段的伏牛山是丰富度最高的地区；伏牛山北侧的熊耳山，中西段的太白山、佛坪山地以及西北段的天水东南部山地丰富度次之(图 3)。而秦岭北坡的渭河平原和南坡的汉水、嘉陵江、丹江河谷以及南阳盆地，这些地区的物种相对贫乏。

将其中包括的国家一级和国家二级保护植物再分别进行丰富度空间格局的分析(图 3)，发现这两者与全部重点保护植物的空间格局基本一致，但集中分布区域有所差别。相比较，国家一级保护植物的丰富度高值区主要分布在秦岭东段的伏牛山和熊耳山的扫帚状山区以及秦岭西段的天水东南部高海拔山地(图 3)，另外宁陕县境内的一些零星的山区也拥有较高的丰富度，而在太白山和佛坪山地的丰富度明显降低，在渭河、嘉陵江、汉江以及丹江河谷的物种分布范围明显缩小，表明国家一级保护植物的丰富度空间格局进一步向海拔更高、地形更复杂的山区集中；国家二级保护植物分布范围较广(图 3)，其丰富度空间格局在伏牛山和熊耳山与一级保护植物具有一致的高丰富度值，而在秦岭西段的天水东南部山地、中西段的太白山和佛坪山地则表现出差异，在太白山区国家二级保护植物丰富度很高，在天水东南部山地分布则不突出。

结合以上丰富度空间格局的研究结果，依据丰富度值选取丰富度最高的区域作为热点地区。当所选区域包含物种数累计达到总物种数的85%时，面积占秦岭总面积13.96%，将这些区域定义为秦岭地区重点保护植物分布的热点地区。这些热点地区集中分布在3个相对隔离的区域(图 4)，分别是：Ⅰ伏牛-熊耳山地；Ⅱ太白-佛坪山地；Ⅲ天水市东南部山地。

Ⅰ伏牛-熊耳山地(FNXE)

该区域位于河南省西南部，包括尧山、老君山、白云山以及宝天曼、老界岭等，是秦岭东段的支脉，其地形山岭与盆地相间，向东呈扫帚状展开。复杂的地形与湿润的气候条件使这里成为重点保护植物最为丰富的地区，分布有国家一级保护植物红豆杉(Taxus wallichiana var. chinensis)、南方红豆杉(Taxus wallichiana var. mairei)，以及兰属(Cymbidium spp.)、杓兰属(Cypripedium spp.)和石斛属(Dendrobium spp.)的一些种，如蕙兰(Cymbidium faberi)、绿花杓兰(Cypripedium henryi)、曲茎石斛(Dendrobium flexicaule)等；二级保护植物如刺五加(Eleutherococcus senticosus)、黄檗(Phellodendron amurense)、川黄檗(Phellodendron chinense)、明党参(Changium smyrnioides)、大叶榉树(Zelkova schneideriana)、河南卷瓣兰(Bulbophyllum henanense)等。行政区域主要涉及河南省西部的西峡、内乡、栾川、嵩县、南召和鲁山6个县。

Ⅱ太白-佛坪山地(TBFP)

该区域位于秦岭中西段，是秦岭山系海拔最高的地段，包括陕西省眉县、太白、周至三县境内的太白山以及佛坪县境内观音山等山区。该区生物种群种类繁多，区系复杂，其中国家一级保护植物有独叶草、毛杓兰(Cypripedium franchetii)、华西蝴蝶兰(Phalaenopsis wilsonii)、铁皮石斛(Dendrobium officinale)等，国家二级保护植物有秦岭红杉、秦岭冷杉、三刺草(Aristida triseta)、中华猕猴桃(Actinidia chinensis)、大果青扦(Picea neoveitchii)、太白山紫斑牡丹(Paeonia rockii subsp. taibaishanica)等。

Ⅲ天水市东南部山地(TSSE)

该区域位于天水市东南部与徽县东北部接壤地带，自然植被良好，地形以高原山地为主，包括麦积山、石门、仙人崖、火炎山、天爷梁等。该区国家一级保护植物分布较多，如独叶草、红豆杉、南方红豆杉、蕙兰、毛杓兰、西藏杓兰(Cypripedium tibeticum)、珙桐(Davidia involucrata)、光叶珙桐(Davidia involucrata var. vilmoriniana)、细叶石斛(Dendrobium hancockii)等；国家二级保护植物有大果青扦、巴山榧树(Torreya fargesii var. fargesii)、甘肃桃(Amygdalus kansuensis)、花南星(Arisaema lobatum)、紫斑牡丹(Paeonia rockii)等。

目前，研究区域内已建立有关生物多样性保护的国家级自然保护区13个(图 4)，包括4个森林生态类型(小秦岭、伏牛山、宝天曼和太白山国家级自然保护区)、8个野生动物类型(牛背梁、周至、汉中朱鹮、长青、桑园、佛坪、天华山和小陇山国家级自然保护区)和1个黄河湿地国家级自然保护区。将本研究鉴别的热点地区与国家级自然保护区进行空间叠加后进行保护空缺性分析。从图 4可以看出，秦岭重点保护植物存在明显的保护空缺地，具体分析后可得：东部热点地区伏牛-熊耳山地目前已有国家级自然保护区建立，即河南伏牛山和宝天曼自然保护区群，但是仍存在保护空缺；中西部热点地区太白-佛坪山地附近目前已建立多个国家级自然保护区，包括太白山、周至、佛坪、天华山、长青等，但保护区之间缺乏连通性；而西部热点地区天水市东南部山地及周边目前尚无国家级自然保护区。

FNXE，TBFP，TSSE分别为伏牛-熊耳山地，太白-佛坪山地和天水市东南部山地；0—12分别为佛坪、汉中朱鹮、伏牛山、牛背梁、周至、太白山、长青、黄河湿地、小陇山、天华山、小秦岭、桑园和宝天曼国家级自然保护区

秦岭独特的地理位置、复杂的地形和气候条件，为生物的生长繁衍提供了多样化的生境。该区域重点保护植物资源丰富，且总体的丰富度空间格局呈现出随山体呈东西向递减的条带状分布特点。受海拔和水热条件等环境因素的重要影响，山区丰富度明显高于平原，南坡丰富度明显高于北坡。秦岭重点保护植物丰富度的高值区均位于高海拔的山地，如秦岭主峰太白山、伏牛山、熊耳山等众多高大山脉。因此，地形错综复杂，气候梯度显著的伏牛-熊耳山地、太白-佛坪山地和天水市东南部山地成为秦岭重点保护植物的热点地区。该区域还分布着一些重要的物种，如独叶草为秦岭特有种，仅分布在太白山海拔2600—3100m的局部山区。而海拔低的地区，地势平坦，生境相对单一、不稳定，且多为交通要道，长期遭到强烈的人类干扰，因此重点保护植物丰富度较低。秦岭地区重点保护植物分布的几个低值区主要位于渭河平原，汉水、嘉陵江、丹江河谷以及南阳盆地等地势地平区域。同时，地形通过影响水热、光照等条件，对不同坡向的物种丰富度产生重要影响。来自海洋的暖湿气流沿河谷易入秦岭南坡，而来自北方的冷干气流可直达北坡，导致秦岭南北坡水热条件形成明显差异，南坡物种丰富度显著高于北坡。

本研究在分析秦岭重点保护植物丰富度空间格局的基础上，进一步探讨了其热点地区和保护现状及保护空缺。将可以涵盖85%的秦岭重点保护植物物种的热点地区与区域内已有的国家级自然保护区分布图进行空间叠加后鉴别出保护空缺地，进而可以在空间上直观地提出科学可靠的建议：(1)河南伏牛山、宝天曼自然保护区群覆盖了东部热点地区的部分区域，但面积仍不够大，可考虑扩展已有自然保护区界线^[31]，或将一些省级自然保护区升级为国家级保护区；(2)太白山、周至、佛坪、天华山、长青等自然保护区基本涵盖了中西部的热点地区，但是这些保护区之间缺乏有效的连通性，成为了保护区“孤岛”，可考虑向西扩大现有太白山自然保护区的范围，并加强生境廊道的建设；(3)而天水市东南部山地目前尚无国家级自然保护区，甚至尚未建立省级或县级自然保护区，而该区域是重点保护植物分布的热点地区之一，尤其是国家一级保护植物的丰富度较高，建议给予重视；(4)同时，在一些重点保护植物丰富度零星分布的区域，建议建立一些规模较小的保护区，或者采取相关措施，给予适当保护。

在大尺度空间上分析物种丰富度格局和热点地区，能够为提高物种的保护效率提供科学依据^[32]。然而目前绝大多数物种的分布记录以行政县为单位，缺乏精确的物种分布点记录或地理坐标标记^[33]，数据的局限性直接影响了该领域的发展和应用。尤其在我国开展全国和较大区域的生物多样性评估和保护工作时，往往受到物种分布数据的精确性和准确性的影响和限制。在研究过程中，参考的权威文献中在记录物种的县级分布之外，还记录了物种的海拔分布范围和生境类型。考虑到大尺度范围内地形和生境条件对物种的空间分布有着最直接和显著的影响，本文在充分利用县级分布数据的基础上，以物种的海拔分布范围和生境条件为主要限制因子，对物种的适宜分布区进行了提取，从而提高了物种分布的精度。通过在垂直空间和水平空间分布的细化分析，剔除了县域中的物种不适宜生境，确定了重点保护植物较精确的丰富度分布格局。该研究方法较为简便直接，依据的数据真实可靠，初步的结果可以在空间上直观地为生物多样性保护提供重要参考。在进行分析的时候，考虑对于重点保护植物这一研究对象而言，受威胁的原因更多的是由于人类干扰和物种本身的生理特征导致，且物种实际的分布点也较少，如果采用物种分布预测模型进行物种分布区预测时有分布数据小样本问题、如何选择合适的环境要素以及人为干扰等诸多不确定因素存在。因此，本研究首先尝试了这种在大尺度上普遍采用的简便物种适宜分布区预测办法。但通过该方法得到的结果中还存在一些明显的不足，通过提取物种适宜分布区得到的丰富度空间格局仍表现出相邻县域的物种丰富度值突变的特点，进而得到了热点地区尽管集中在局部山地，但是面积仍较大，该结果在保护空缺性分析以及指导保护区规划中只能提出粗略的建议。因此，在针对珍稀濒危物种的分布和保护研究中，探讨一种较大空间尺度上进行物种丰富度空间分布预测的方法，仍是未来该领域一个非常重要的研究议题。在下一步的研究工作中，可采用多种方法进行大尺度物种丰富度的估算与比较，避免由单一研究方法而产生的误差^[34]，这些尚需展开深入的研究。