生态学报  2014, Vol. 34 Issue (8): 2085-2094

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高鑫, 张立敏, 张晓明, 杨洁, 陈国华, 石安宪, 宋家雄, 李强
GAO Xin, ZHANG Limin, ZHANG Xiaoming, YANG Jie, CHEN Guohua, SHI Anxian, SONG Jiaxiong, LI Qiang
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析
Analysis of differences in insect communities at different altitudes in Zanthoxylum bungeanum gardens, Yunnan, China
生态学报, 2014, 34(8): 2085-2094
Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(8): 2085-2094
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306101595

文章历史

收稿日期:2013-6-10
修订日期:2013-12-17
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析
高鑫1, 张立敏1, 张晓明1, 杨洁1, 陈国华1, 石安宪2, 宋家雄2, 李强1     
1. 云南农业大学植物保护学院, 昆明 650201;
2. 云南省昭通市植保植检站, 昭通 657000
摘要:分析了金沙江畔7个不同海拔区域花椒园中昆虫群落特征的动态变化及其与温、湿度变化的关系。结果表明:花椒园中昆虫群落的多样性、均匀度、丰富度、Ss/SiSn/Sp指标随海拔升高先增加后减少,而个体数、优势集中性指数则随海拔升高先减少后增加;低海拔(450-750 m)区域花椒园中由于总体温度高、湿度低,较高海拔(1300-1550 m)区域总体温度低、湿度高,均不利昆虫群落多样性、均匀度、丰富度、Ss/SiSn/Sp指标的提高和群落的稳定,而中等海拔(750-1300 m)区域的温度、湿度较为适中,昆虫群落的物种数及个体数量均相对较高,昆虫群落多样性、均匀度、丰富度、Ss/SiSn/Sp指标也较高,群落较稳定;相反,低海拔、较高海拔区域花椒园中昆虫群落优势集中性指数较高,而中等海拔区域却相对较低。综合分析表明,海拔高度及温湿度对花椒园昆虫群落特征影响较大,而海拔高度及温湿度的测量和分析较为方便。
关键词花椒    海拔    温湿度    昆虫    群落特征    
Analysis of differences in insect communities at different altitudes in Zanthoxylum bungeanum gardens, Yunnan, China
GAO Xin1, ZHANG Limin1, ZHANG Xiaoming1, YANG Jie1, CHEN Guohua1, SHI Anxian2, SONG Jiaxiong2, LI Qiang1     
1. College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China;
2. Plant Protection and Quarantine Station of Zhaotong, Zhaotong 657000, China
Abstract:Zanthoxylum bungeanum (Rutaceae) is one of the most important economic plants in some areas of China, because Z. bungeanum could be used to mitigate water and soil loss through the reforestation of barren hillsides where cultivation and tree removal has occurred. The mechanisms of insect community dynamics and pest insect outbreaks can be identified through their relationship with environmental factors such as altitude, temperature, humidity and insect community characteristics.
This study investigated the relationship between the environmental variables and insect communities in Z. bungeanum gardens near the Jinshajiang River, Yongshan County, Yunnan, China. Insect communities were sampled from seven different gardens at varying altitudes (low 450-750 m; medium 750-1300 m; high 1300-1550 m) from March to September, 2008. All data were analyzed using multivariate analysis of variance (MANOVA) and the level of correlation using the Gray-system theory. The results were: 1) Insect community structure varied with altitude, suggesting altitude is a key factor influencing insect communities in Z. bungeanum gardens; 2) Increases in altitude resulted in higher species diversity, evenness, richness, Ss/Si (the number of species divided by the number of individuals) and Sn/Sp (the number of natural enemy species divided by the number of phytophagous species) at lower altitudes followed by a decline at higher altitudes. However, the species abundance and dominance indices decreased at lower altitudes then increased at higher altitudes; 3) Where Z. bungeanum gardens grew under more extreme climatic conditions, such as higher temperatures and lower humidity at lower altitudes, or lower temperatures and higher humidity at higher altitudes, there were less diverse insect communities. Thus, insect community characteristics such as species diversity, evenness, richness, Ss/Si and Sn/Sp indices were lower and more unstable in gardens at lower and higher altitudes. The seasonal dynamics of insect communities at lower and higher altitudes changed more quickly compared with those at medium altitudes. The climatic conditions at the gardens at medium altitudes (750-1300 m) were more suitable for diverse insect communities with ideal temperatures and humidity. Thus, the number of insects at the individual and species level in gardens between 750 and 1300 m (medium altitude) were relatively higher compared with gardens at lower and higher altitudes. The insect communities at medium altitudes indicated better stability based on insect community diversity, evenness, richness, Ss/Si and Sn/Sp indices, which were higher compared with the other two altitudinal groups. In comparison with the gardens at low and high altitudes, the seasonal dynamics of the insect community at medium altitudes changed slightly; 4) The dominance indices for the insect communities were higher at 450-750 m and 1300-1550 m altitude gardens, but lower in the 750-1300 m gardens. Furthermore, the dominance indices at the low and high altitude gardens showed a more significant change among seasons compared with the medium altitude gardens.
Overall, insect community dynamics in Z. bungeanum gardens (Yunnan Province) may be influenced by altitudinal factors such as temperature and humidity, affecting insect species and abundance in various sub-communities. The key influencing factors were the extremes of temperature and humidity. The stability of insect communities in Z. bungeanum gardens could be improved under suitable temperature and humidity conditions similar to those found between 750 and 1300 m.
Key words: Zanthoxylum bungeanum    altitude    temperature and humidity    insect    community characteristic    

海拔高度是重要的非生物生态因子,影响着山林土壤、植被、小气候以及植物的生长、分布等,同时也对昆虫的生长、发育、存活、生殖力和分布产生影响,进而影响昆虫所在昆虫群落的组成、结构和功能等[1]。有关物种多样性沿海拔梯度分布格局的研究,国内外已有一些研究报道[2, 3, 4],但不同山地和不同生活型的物种多样性的海拔分布格局各不相同,受山地所处的区域环境条件、山体的相对高度和地质地貌等众多因素影响[5],物种多样性沿海拔梯度的分布格局随海拔升高呈现出先降低后升高、或先升高后降低(单峰曲线)、或单调升高、单调下降等多种变化形式[6, 7]。因此,在不同区域对不同山地进行物种多样性海拔格局的研究非常必要。

云南省永善县国家农业综合开发项目区花椒示范区,海拔在450—1525 m区间,为典型的立体花椒生态园林系统,在示范区调查研究不同海拔区域花椒园昆虫群落组成、结构和特征及其变化规律,以揭示海拔高度与昆虫群落变化及害虫种群数量发生的关系,可为了解花椒园昆虫群落变化规律、开展花椒害虫综合治理、花椒绿色产品的生产和花椒园中生态环境的保护提供参考和依据。

1 材料与方法 1.1 试验样地概况

试验样地设置于云南省昭通市永善县国家农业综合开发项目区花椒示范园内,根据花椒树龄及长势相似原则在7个不同海拔梯度设置试验点,在每个海拔区域选取1个花椒园进行调查。花椒园地势为山坡地或梯田条状型,花椒种植品种主要为青椒,花椒树开心形,花椒树龄为5—6a,树高2—3 m,种植行、株距为2 m×3 m—3 m×3 m 。试验区介于东经103°15′至104°1′,北纬27°31′至28°32′之间,海拔450—1525 m区间,年均降水量650—800 mm,年均日照时数约1172 h,年平均气温16.9 ℃—20.3 ℃,属于亚热带大陆性季风气候地区[8]。采用GPS卫星定位器测定花椒园海拔高度、面积,其中以A1—A7分别代表7个不同海拔的花椒园,具体数据见表 1

表1 7个试验区域花椒园的海拨高度及面积 Table 1 The altitude and area of seven Zanthoxylum bungeanum gardens in different altitudes
项目
Iten
样地 Sample plot
A1A2A3A4A5A6A7
A1—A7分别代表7个不同海拔花椒园 represents seven Zanthoxylum bungeanum gardens in different altitudes
海拔 Altitude/m473.0 ± 14.0714.5 ± 3.5912.6 ± 21.21051.5 ± 9.51202.5 ± 18.51354.5 ± 21.51500.5 ± 16.5
面积 Area/ hm20.40.820.450.260.240.690.38
1.2 调查方法

2008年从花椒3月开始发芽至9月果实收获期间对7个不同海拔花椒园样地进行定期定点系统调查,同时采用观察和网捕、糖醋液诱集、黄板诱集、黄盘诱集的调查方法,每10 d调查1次。在每个花椒园中设置1个糖醋液诱集瓶、4张黄板和4个滴水黄盘;糖醋液诱集瓶悬挂在样地中央随机选取的花椒树上,悬挂高度为花椒树主干2/3高度;4张黄板分别悬挂在样地东、南、西、北4个方位随机选取的4棵花椒树上,悬挂高度为花椒树主干2/3高度;4个黄盘分别放置在样地东、南、西、北4个方位随机选取的4棵花椒树树缘位置的地面上,以确保对样地中每个方位的节肢动物群落进行充分调查。观察和网捕调查方法为试验田中采用“Z”字型路线进行观察和网捕,每次扫30网。调查期间试验样地按常规措施管理,不施用化学药剂。

采用7个HOBO(HOBO H8,Onset computer corporation)温湿度记录仪分别悬挂于7个不同海拔试验样地中央随机选取的1棵花椒树主干2/3高度上,设置每2h记录1次花椒园中的温、湿度数值。

1.3 分析方法

群落特征指数分析采用Shannon-Wiener多样性指数(H′=∑PilnPi)、Margalef丰富度指数(R=(S-1)/lnN)、均匀度指数(J=H′/H′max =H′/lnS)、Berger-Parker优势度指数(D=Nmax/N)、Simpson优势集中性指数(C=∑P2i=∑(Ni/N)2)、Ss/SiSn/Sp稳定性指标等进行分析,其中N为全部种的个体数量,Nmax为优势种个体数量,Ni为第i个种的个体数,S为物种数,Sn表示天敌物种数, Sp表示植食性昆虫物种数, Si表示个体数,为与引入指标公式中符号统一,Ss/Si稳定性指标中Ss也表示物种数。

用多元方差分析、灰色系统关联度分析方法在DPS数据处理系统(7.05版)软件上对所调查的数据进行相应分析。其中,多元方差分析通过分析不同海拔昆虫群落特征指标样本的方差,比较不同海拔昆虫群落特征总体均值,检验海拔差异是否对群落特征有影响,其实质是对不同海拔的样本数据所代表的总体均值之间的差异进行F检验,即检验群落特征指标在不同海拔区域内的总体均值间的差异是否有统计学意义,以此鉴别考察海拔差异对群落特征的影响大小;而灰色关联度分析是对两个系统(如群落特征和温湿度)或两个因素(如多样性与温度)之间关联性大小的量度,描述两系统发展中因素相对变化的情况,也就是变化的大小、方向及速度等指标的相对性,如果两者在系统发展过程中变化相对基本一致,则认为两者关联度大,反之关联度就小[9]

2 结果与分析 2.1 不同海拔花椒园中昆虫群落结构及组成

本研究在7个不同海拔花椒园中调查到昆虫共计250种,隶属18目138科(表 2)。其中植食性昆虫类群115种,占物种总数的46%,隶属12目40科,发生量较大、持续时间较长的主要有棉蚜(Aphis gossypii)、花椒伪安瘿蚊(Pseudasphondylia zanthoxyli)、桑拟轮蚧(Pseudaulacaspis pentagona)、花椒凤蝶(Papilio xuthus)、红褐斑腿蝗(Catantops pinguis)及小绿叶蝉(Empoasca flavescens)等。天敌类群92种,占物种总数的36.80%,其中捕食性类群有50种,占20.00%,隶属9目33科,主要种类包括异色瓢虫(Harmonia axyridis)、六斑月瓢虫(Menochilus sexmaculata)、七星瓢虫(Coccinella septempunctata)、大草蛉(Chrysopa septempunctata)、大灰食蚜蝇(Metasyrphus corollae)、金环胡蜂(Vespa mandarinia)等;寄生性类群42种,占16.80%,隶属2目12科,主要种类为广大腿小蜂(Brachymeria lasus)、黄金小蜂(Pteromalrs puparum)、翠绿巨胸小蜂(Perilampus prasinus)、家蚕追寄蝇(Exorista sorbillans)等。中性昆虫类群43种,占物种总数的17.20%,隶属3目17科。主要种类为短脉异蚤蝇(Megaselia curtineura)、红头丽蝇(Calliphora vicina)、中华按蚊(Anopheles sinensis)、泛叉毛蚊(Pentherria japonica)等。

表2 不同海拔花椒园昆虫群落组成与结构 Table 2 Composition and structure of Insect communities in seven Zanthoxylum bungeanum gardens with different altitude
样地
Sample plot
植食性类群
Plytophagous group
捕食性类群
Predatory group
寄生性类群
Parasitic group
中性类群
Neutral group
合计
Total
NSRNiRNSRNiR NSRNiR NSRNiR NSNi
NS:物种数 Number of species;R:比例 Rate(%) ; Ni:个体数 Number of individuals;A1—A7表示七个不同海拔花椒园represents seven Zanthoxylum bungeanum gardens in different altitudes
A174145.10257969.512650.981363.672549.022095.6333262.7578621.191573710
A29848.04448768.333617.653575.443316.184146.3043718.14130919.932046567
A310348.36479066.393817.844105.683516.434115.6963717.37160422.232137215
A410848.65509265.034018.024325.523716.674075.1983716.67189924.252227830
A511546.37500060.204819.354575.504216.943624.3594317.34248629.932488305
A610048.08387169.504220.194187.503416.352444.3813215.38103718.622085570
A78850.00526270.502815.911772.373117.612343.1352916.48179124.001767464
2.2 不同海拔花椒园中昆虫群落特征的多元方差分析

以7个海拔高度为7个处理,每次调查各海拔花椒园昆虫群落的总个体数、总物种数、植食性昆虫物种数及个体数、捕食性昆虫物种数及个体数、寄生性昆虫物种数及个体数、中性昆虫物种数及个体数、蜘蛛类群物种数及个体数(非昆虫,但作为一个影响因素)、天敌物种数及个体数,以及群落的丰富度指数、多样性指数、均匀度指数、优势度指数、优势集中性指数共计19个群落特征指标为一个样本,即这19个群落特征指标参数为每个样本的指标性状,7个试验点20次调查共得140个样本,利用DPS中多元方差分析中的单向分组完全随机设计功能进行方差分析,考察群落特征指标的海拔间差异,结果如表 3

表 37个海拔高度花椒园昆虫群落特征指标多元方差检验结果 Table 3 The results of multivariate analysis of variance (MANOVA) on insect community characteristics in seven Zanthoxylum bungeanum gardens with different altitudes
海拔

Altitude
A2 A3 A4 A5 A6 A7
*代表差异显著,**代表差异极为显著
A1 3.06* * 17.62* * 5.24* * 2.58* * 2.44* * 2.42* *
A2 13.79* * 0.9100 2.79* * 2.59* * 3.86* *
A3 14.27* * 18.09* * 17.19* * 17.73* *
A4 3.62* * 3.12* * 5.46* *
A5 2.14* 2.32* *
A6 3.92* *

表 3可知,以19个昆虫群落特征指标综合反映花椒园中昆虫群落特征,其不同海拔间花椒园昆虫群落特征差异比较结果显示,A2海拔与A4海拔间无显著差异,A5海拔与A6海拔间有显著差异,其余不同海拔间差异均达极显著水平,说明不同海拔花椒园中昆虫群落特征存在较大差异,海拔高度对昆虫群落特征影响较大。

2.3 不同海拔花椒园昆虫群落特征的季节动态

为明确不同海拔花椒园昆虫群落特征的差异,对昆虫群落(含蜘蛛)的物种数、个体数、Shannon-Wiener多样性指数(H′=∑PilnPi)、Margalef丰富度指数(R=(S-1)/lnN)、均匀度指数(J=H′/H′max =H′/lnS)、Simpson优势集中性指数(C=∑P2i=∑(Ni/N)2)、Ss/SiSn/Sp稳定性指标等主要特征指标的季节动态变化进行分析,其季节动态如图 1所示。

图1 7个不同海拔花椒园中昆虫群落特征的季节动态 Fig. 1 Seasonal dynamics of insect community characteristics in seven Zanthoxylum bungeanum gardens with different altitudes A1—A7 表示7个不同海拔梯度花椒园 represents seven Zanthoxylum bungeanum gardens in different altitudes

研究表明:7个不同海拔花椒园中昆虫群落特征的物种数、个体数、群落丰富度、Ss/SiSn/Sp稳定性指数的季节动态变化均呈现出小双峰形态变化趋势,其中4—5月份为物种数量及个体数最多的高峰值期,次高峰出现在8—9月份; A3、A4中等海拔(750—1300 m)区域的花椒园中昆虫群落物种数量及个体数整体上变动较为稳定,物种及个体数也相对较多,而低海拔(450—750 m)的A1、较高海拔(1300—1550 m)的A6—A7区域花椒园中昆虫群落物种数量波动较大,4—5月份的峰值较高,但下降较快,5月份后物种数量相对较低,其个体数量也相对较低;昆虫群落的丰富度在4月份达最高峰值期,次高峰出现在8月份左右,海拔A2—A4、A6区域的花椒园中昆虫群落丰富度整体变动相对稳定,数值也相对较高,而海拔A1、较高海拔A5、A7区域花椒园中昆虫群落丰富度波动较大且数值相对较低;昆虫群落的Ss/Si稳定性指数峰值分别在4月份、7月份出现,A1、A5、A7海拔区域的昆虫群落Ss/Si稳定性指数波动较大,而A2—A4、A6海拔区域的花椒园中昆虫群落Ss/Si稳定性指数的季节动态变化波动较小;昆虫群落的Sn/Sp稳定性指数峰值分别在4—5月份、8月份出现,A5、A7海拔区域的昆虫群落Sn/Sp稳定性指数整体波动较大,其余海拔区域花椒园中Sn/Sp稳定性指数波动较小,整体上A3、A4海拔区域的花椒园中昆虫群落Sn/Sp稳定性指数数值较大。

7个不同海拔花椒园中昆虫群落多样性和均匀度的季节动态变化基本相似,A1—A4、A6海拔区域花椒园中的昆虫群落多样性、均匀度的季节动态变化均较小,呈小幅上升趋势,且A2—A4海拔区域多样性、均匀度的数值相对较高,而A5、A7的海拔区域花椒园中的昆虫群落多样性、均匀度的季节动态变化较大,数值也相对较低。

7个不同海拔花椒园中昆虫群落特征的优势集中性指数的季节动态变化呈先增后减的趋势,峰值出现在5—6月份,A5、A7海拔区域的昆虫群落优势集中性指数数值较高,波动也较大,而A1—A4、A6海拔区域的昆虫群落优势集中性指数的季节动态变化相对较小,其中海拔A3、A4区域的花椒园中昆虫群落优势集中性指数相对更低。

2.4 不同海拔花椒园昆虫群落特征的季节动态

采用每次调查期间的最高气温、最低气温、平均气温、最高湿度、最低湿度、平均湿度对应于昆虫群落特征的19个指标的时间序列数据,应用灰色系统关联度研究不同海拔区域温湿度、昆虫群落特征间的相互关系,结果如表 4表 5所示(受篇幅限制,只列出昆虫群落特征指标与其关联度较大的前三项)。

表4 花椒园中昆虫群落结构与温湿度的灰色关联度分析 Table 4 Grey relational analysis between insect community composition and humiture in the seven Zanthoxylum bungeanum gardens with different altitudes
关联度排名
Rank
A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7
因子
Factor
系数
Coefficient
因子系数 因子系数 因子系数 因子系数 因子系数 因子系数
Phs:植食性昆虫物种数 the species number of phytophagous insects;Prs:捕食性昆虫物种数 the species number of predatory insects;Pas:寄生性昆虫物种数 the species number of parasitic insects;Nes:中性昆虫物种数 the species number of neutral insects; Phn:植食性昆虫个体数 the individuals of phytophagous insects;Prn:捕食性昆虫个体数 the individuals of predatory insects;Pan:寄生性昆虫个体数 the individuals of parasitic insects;Nen:中性昆虫个体数 the individuals number of neutral insects;Tave:平均温度 average temperature;Tmax:最高温度 maximum temperature;Tmin:最低温度 minimum temperature;RHave:平均相对湿度 average relative Humidity;RHmax:最高湿度 maximum relative Humidity;RHmin:最低湿度 minimum relative Humidity
1RHave 0.2996 Tave 0.4377 Tave 0.4647 Tave 0.4234 RHave 0.3262 RHave 0.3787 RHave 0.4864
2RHmin 0.2792 Tmin 0.4085 Tmax 0.4512 RHmax 0.4002 Tmax 0.3216 RHmin 0.3560 Tmax 0.4748
3RHmax 0.2759 Tmax 0.3608 RHave 0.4418 Tmin 0.3936 RHmax 0.3018 RHmax 0.3429 RHmax 0.4611
Phn
1Tmin 0.3305 Tmin 0.3751 RHave 0.5091 RHmax 0.5612 RHmax 0.4062 Tmax 0.3703 RHmax 0.5925
2RHmin 0.3284 RHave 0.3734 Tave 0.5006 Tave 0.5561 Tmax 0.4057 RHmax 0.3615 Tmax 0.5834
3RHmax 0.3123 Tave 0.3372 RHmax 0.4924 RHave 0.5515 Tmin 0.4054 RHmin 0.3434 RHmin 0.5694
Prs
1Tmin 0.3395 RHmin 0.3666 Tmax 0.3540 Tmax 0.3719 Tmax 0.2898 RHmax 0.3895 Tave 0.4687
2RHave 0.3283 Tmin 0.3442 RHmax 0.3360 RHave 0.3703 RHave 0.2840 Tmax 0.3670 RHmax 0.4586
3Tmax 0.3240 Tave 0.3135 Tave 0.3124 RHmax 0.3491 Tave 0.2826 RHave 0.3417 Tmax 0.4483
Prn
1Tmin 0.3186 RHmax 0.5276 Tmax 0.4630 Tmax 0.3595 RHmax 0.2784 RHmax 0.3200 RHmin 0.3525
2RHave 0.3181 Tave 0.5193 RHmax 0.4533 RHmax 0.3134 Tmax 0.2777 RHave 0.3056 Tmax 0.3446
3RHmin 0.2916 Tmax 0.5080 RHave 0.4383 RHave 0.3091 RHave 0.2540 Tmax 0.2960 Tave 0.3361
Pas
1RHave 0.3844 Tmax 0.3921 RHave 0.4264 Tave 0.4567 Tmax 0.3286 Tmax 0.4934 RHave 0.4605
2Tmax 0.3478 RHmin 0.3851 RHmax 0.4089 Tmax 0.4442 RHave 0.3262 RHmax 0.4703 RHmax 0.4439
3RHmax 0.3462 RHmax 0.3778 Tmax 0.3843 RHmax 0.4017 RHmax 0.3207 RHave 0.4511 Tmax 0.4326
Pan
1RHmin 0.3200 Tmin 0.3105 Tave 0.3556 Tmax 0.2757 Tmax 0.4334 Tmax 0.3863 RHave 0.4473
2RHave 0.2991 RHave 0.2832 Tmax 0.3415 RHave 0.2687 RHmax 0.4134 RHmax 0.3730 Tave 0.4462
3RHmax 0.2908 Tave 0.2826 RHmax 0.3228 RHmax 0.2624 RHave 0.4037 RHave 0.3716 Tmin 0.4327
Nen
1RHmax 0.3643 Tmin 0.3580 RHmax 0.3333 Tmin 0.4377 RHmin 0.3665 Tmax 0.3553 RHave 0.5315
2Tmax 0.3580 RHave 0.3472 RHave 0.3322 Tave 0.4339 RHmax 0.3408 RHave 0.3542 Tmin 0.5179
3RHave 0.3575 Tave 0.3454 RHmin 0.3280 RHmax 0.4317 RHave 0.3281 Tmin 0.3451 RHmin 0.5124
Nes
1RHmin 0.3261 Tave 0.4087 RHmin 0.4634 Tave 0.4117 RHmax 0.3091 RHmax 0.3956 Tave 0.3828
2Tmin 0.2730 Tmin 0.3996 Tave 0.4113 RHmax 0.3728 RHave 0.3072 Tave 0.3434 RHmax 0.3400
3RHave 0.2600 RHave 0.3888 Tmin 0.3928 Tmax 0.3696 Tave 0.2650 RHmin 0.3192 Tmax 0.3369

表 4表明:低海拔区域花椒园中植食性昆虫物种数与平均湿度关联性较大,而中海拔区域与平均温度关联性较大,较高海拔区域与平均湿度关联性较大;花椒园中植食性昆虫个体数在低海拔区域与最低温度变化较为一致,中海拔区域与平均湿度、最大湿度变化关联度较大,较高海拔区域与最高温度、最高湿度关联性最大。

捕食性昆虫物种数在低海拔区域与最小温度变化较为一致,中海拔区域与最高温度关联度较大,较高海拔区域与平均温度关联性较大;捕食性昆虫个体数在低海拔区域随最低温度变化较为一致,中海拔区域与最高温度、最大湿度变化关联度较大,较高海拔区域受最低湿度影响最大。

寄生性昆虫物种数在低海拔区域与平均湿度、最高温度关联性较大,中海拔区域与平均温度关联性较大,较高海拔区域与平均湿度关联性较大;寄生性昆虫个体数在低海拔区域随最低湿度变化较为一致,中等及较高海拔区域随海拔上升,依次与最低、平均、最高温度关联性较大。

中性昆虫物种数在低海拔区域与最低湿度关联性较大,中海拔区域与平均温度及最低湿度关联性较大,较高海拔区域与平均温度及最高湿度关联性较大;中性昆虫个体数在中、低海拔区域与最高湿度变化较为一致,较高海拔区域与最高温度、平均湿度关联性最大。

表 5表明:7个不同海拔花椒园中昆虫群落物种及个体数总体上与植食性昆虫物种数及个体数关联性较大,其次关联性较大的是中性昆虫物种及个体数;昆虫群落丰富度主要与植食性昆虫物种数关联性较大,其次在低海拔区域由于整体温度较高,与最高湿度关联性较大,而中海拔区域与平均温度关联性较大,较高海拔区域与最高湿度及平均湿度关联性较大;昆虫群落多样性、均匀度总体上表现出与温湿度关联性较大的特点,且随海拔变化与温湿度关联性的变化关系也基本一致,在低海拔区域与最高温度变化较为一致,中海拔区域与最高湿度关联性较大,较高海拔区域与平均湿度、最高湿度关联性较大。

表5 花椒园中昆虫群落特征与温湿度的灰色关联度分析 Table 5 Grey relational analysis between insect community characteristics and humiture in the seven Zanthoxylum bungeanum gardens with different altitudes
关联度排名
Rank
A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7
因子
Factor
系数
Coefficient
因子系数 因子系数 因子系数 因子系数 因子系数 因子系数
Phs:植食性昆虫物种数 the species number of phytophagous insects;Prs:捕食性昆虫物种数 the species number of predatory insects;Pas:寄生性昆虫物种数 the species number of parasitic insects;Nes:中性昆虫物种数 the species number of neutral insects; Phn:植食性昆虫个体数 the individuals of phytophagous insects;Prn:捕食性昆虫个体数 the individuals of predatory insects;Pan:寄生性昆虫个体数 the individuals of parasitic insects;Nen:中性昆虫个体数 the individuals number of neutral insects; Tave:平均温度 average temperature;Tmax:最高温度 maximum temperature;Tmin:最低温度 minimum temperature;RHave:平均相对湿度 average relative Humidity;RHmax:最高湿度 maximum relative Humidity;RHmin:最低湿度 minimum relative Humidity;A1—A7 表示7个不同海拔梯度花椒园;N:个体数Number of individuals;S:物种数 Number of species;R:丰富度指数 Richness index;H:多样性指数 Diversity index;J:均匀度指数 Evenness index;D:优势度指数Dominance index;C:优势集中性指数Dominant concentration index
1Phn 0.8760 Phn 0.7652 Phn 0.7503 Phn 0.7517 Phn 0.7806 Phn 0.8697 Phn 0.8062
2Pas 0.7273 Phs 0.6559 Phs 0.5651 RHave 0.6189 Nen 0.5779 Nes 0.5818 Nes 0.6179
3Phs 0.6955 Nes 0.5892 Nes 0.5110 Phs 0.6185 Phs 0.5392 Pas 0.5724 Pan 0.6039
S
1Phs 0.9111 Phs 0.8435 Phs 0.7949 Phs 0.7947 Phs 0.7192 Phs 0.7580 Phs 0.8275
2Nes 0.8182 Nes 0.7345 RHmax 0.6364 Tmax 0.7031 Nes 0.6356 RHmax 0.6857 RHmax 0.7328
3RHmin 0.8136 Tave 0.6978 Nes 0.6239 Tave 0.6895 RHmax 0.5766 RHave 0.6717 Nes 0.7241
R
1Phs 0.8762 Phs 0.8078 Phs 0.7650 Phs 0.7584 Phs 0.6925 Phs 0.7856 Phs 0.8124
2RHmax 0.8572 Tave 0.7395 Tave 0.6718 RHmin 0.6690 Nes 0.6145 RHave 0.6998 RHmax 0.7633
3RHave 0.8551 Tmax 0.7353 RHave 0.6639 Tmax 0.6661 RHave 0.5986 RHmax 0.6954 RHave 0.7623
H
1Tmax 0.8762 Tmax 0.7882 RHmax 0.7588 RHmax 0.7598 Phs 0.5833 RHave 0.7994 RHmax 0.8056
2RHmax 0.8730 RHave 0.7850 RHave 0.7305 Phs 0.7491 Tmax 0.5629 RHmax 0.7884 RHave 0.7971
3Tave 0.8573 RHmax 0.7781 Tave 0.7223 Tave 0.7254 RHave 0.5417 Tave 0.7616 Tmax 0.7911
J
1Tmax 0.8727 RHave 0.8238 RHmax 0.7851 RHmax 0.8041 Phs 0.5966 RHmax 0.8064 RHmax 0.8038
2RHmax 0.8628 RHmax 0.8077 RHave 0.7418 Tave 0.7335 Tmax 0.5777 RHave 0.7956 Tave 0.7974
3Tave 0.8569 Tave 0.7905 Tave 0.7052 RHave 0.7272 RHmax 0.5497 Tave 0.7907 RHave 0.7917
D
1RHmin 0.7494 Tmin 0.5788 Prs 0.5426 RHmax 0.5732 Tave 0.5427 Pas 0.5821 RHmin 0.6405
2Tmin 0.7275 RHmax 0.5664 Tmax 0.5138 Tmax 0.5728 Tmin 0.5404 RHmax 0.5737 Tmax 0.6297
3Tave 0.7265 RHave 0.5663 Tave 0.5049 Tmin 0.5630 Phn 0.5335 Tmax 0.5706 RHmax 0.6233
C
1RHmin 0.7195 Nes 0.5195 Prs 0.5024 Tave 0.5891 Phn 0.5460 Pas 0.5787 Phn 0.5657
2Tmin 0.7008 Tmin 0.5135 Phs 0.4911 RHmax 0.5889 Tmin 0.5093 RHmax 0.5544 RHmin 0.5649
3RHmax 0.7005 RHmin 0.5122 Nes 0.4864 Tmax 0.5790 Tave 0.4565 Tmax 0.5518 Tave 0.5636
Ss/Si
1RHmax 0.7450 RHmax 0.6988 RHmin 0.5951 RHmin 0.6466 Prs 0.5070 Tave 0.6338 RHave 0.6584
2Tmax 0.7389 RHave 0.6907 RHave 0.5839 Phs 0.5916 Tmax 0.4961 Tmin 0.6291 RHmin 0.6553
3Tave 0.7383 RHmin 0.6626 RHmax 0.5599 Tave 0.5728 Pas 0.4923 Tmax 0.6195 RHmax 0.6454
Sn/Sp
1Pas 0.7766 RHmax 0.6835 Tmax 0.5945 Tmax 0.5666 Pas 0.6286 Pas 0.7021 RHmin 0.6854
2Tmax 0.7745 Tmax 0.6759 Pas 0.5823 RHmax 0.5485 Nes 0.6043 Tmax 0.6022 Tave 0.6489
3RHmax 0.7594 Pas 0.6523 RHave 0.5795 Prs 0.5452 Prs 0.5838 RHmax 0.5858 Pas 0.6488

花椒园中昆虫群落优势度集中性指数在低海拔区域主要与温湿度关联性较大,其中与低湿高温变化最为一致,海拔700 m左右的区域主要与中性昆虫物种数及最低温度关联性较大,海拔900 m左右区域主要与捕食性、植食性、中性昆虫物种及最高温度关联度最大,海拔1050 m左右区域主要与平均温度、最高湿度关联性较大,海拔1200 m左右区域主要与植食性昆虫个体数及最低温度关联性较大,海拔1300 m左右区域主要与寄生性物种及最高湿度关联度较大,海拔1500 m左右区域主要与植食性昆虫个体数及最低温度关联性较大。

在低海拔区域花椒园中昆虫群落Ss/Si稳定性指数主要与最高湿度关联性较大,海拔900—1050 m左右区域主要与最低湿度关联性较大,海拔1200 m左右区域主要与捕食性物种数及最高温度关联性较大,海拔1300 m左右区域主要与温度关联性较大,海拔1500 m左右区域主要与湿度关联性;在中、低海拔区域花椒园中昆虫群落Sn/Sp稳定性指数主要与寄生性昆虫物种数、最高温度、最高湿度的关联性较大,较高海拔区域花椒园主要与寄生性昆虫物种数、最高温度、最低湿度关联性较大。

3 小结与讨论

多元方差分析表明,7个不同海拔花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异较大,群落特征受海拔高度影响较大。这也说明海拔梯度作为综合了温度、湿度、光照等多种影响生物多样性分布的重要环境因子,不同山地所处的区域环境条件、山体的相对高度和地质地貌等差异,可能造成不同生活型的物种多样性海拔分布格局[5]

从花椒园中昆虫群落特征季节动态的海拔差异比较来看,中海拔A2—A4区域的花椒园中昆虫群落物种及个体数量、多样性、丰富度、均匀度、优势集中性指数、Ss/Si、Sn/Sp指标的季节动态变化波动均相对较小,海拔A1、A5—A7区域花椒园中昆虫群落指标波动较大,表明群落多样性、均匀度、丰富度、Ss/Si、Sn/Sp指标随海拔升高呈先增加后减少的趋 势,而个体数、优势集中性指数则随海拔升高呈先减 少后增加的趋势。张承祚[10]等对云南不同海拔花椒园昆虫群落结构及动态的研究报道表明,群落多样性、均匀度、丰富度指标随海拔升高呈减少的趋势,而个体数、优势集中性指数则随海拔升高呈增加的趋势。比较可知这种结论的差异主要是各自研究的海拔区间不同造成,张承祚等研究的海拔区间在700—1400 m左右,而本研究的海拔区间在450—1550 m,对比两者对应海拔区间的结论是一致的。

从花椒园中昆虫群落特征物种数、个体数与温湿度关联度的海拔差异比较来看,低海拔区域捕食性、寄生性昆虫物种及个体数与最低温度的关联度较大,而低海拔温度相对较高,不利于捕食性、寄生性昆虫物种及个体数的增长,而植食性、中性昆虫相对更能适应低等海拔区域的高温环境,与物种及数量均比例较大;中海拔区域昆虫群落各功能团亚种群物种及个体数量与平均温度、平均湿度关联性均较大,表明中海拔区域的温湿度较适合昆虫群落的物种及个体数量的增长;较高海拔区域总体温度较低,湿度较大,昆虫群落各功能团亚种群个体数却与最高温度关联性较大。这充分说明低海拔区域由于总体温度高、湿度低,不利于昆虫群落物种数及个体数量的增加,而中等海拔区域的温度、湿度较为适中,昆虫群落的物种及数量均相对较高,较高海拔区域总体温度低、湿度大,不利于昆虫群落物种的增长。

从昆虫群落多样性、均匀度、丰富度、优势集中性指数、Ss/Si、Sn/Sp指标与昆虫群落各功能团亚种群物种及个体数、温湿度的关联性分析来看,多样性、均匀度、丰富度总体上主要与植食性昆虫物种数关联性较大,这与植食性昆虫物种及数量在昆虫群落中总是占比最大的事实相吻合。其次在低海拔区域的温度高湿度低、较高海拔区域温度低湿度高的环境均不利昆虫群落的多样性、均匀度、丰富度稳定和提高,而中海拔区域花椒园中气温、湿度相对适中而有利昆虫群落多样性、均匀度、丰富度的提高;不同海拔花椒园中昆虫群落的Sn/Sp稳定性指数均主要与寄生性昆虫物种数关联性较大,表明总体上花椒园中天敌昆虫物种以寄生性物种较多;花椒园中昆虫群落Ss/Si稳定性指数在低海拔区域主要与最高湿度关联性较大,表明该区域高湿环境利于群落的稳定,在中等海拔区域主要与最低湿度、捕食性物种数关联性较大,表明该区域的低湿环境及相对丰富的捕食性昆虫物种有利于群落的稳定,而在较高海拔区域主要与温度关联性较大,表明较高海拔区域温度较低不利于群落的稳定。昆虫群落优势度集中性指数分析表明低海拔500 m左右区域的高温低湿环境更容易产生优势种,海拔700 m左右的区域中性昆虫物种较为丰富,海拔1300 m左右区域寄生性物种对优势度集中性指数的影响较大,1500 m左右区域植食性昆虫对优势度集中性指数的影响较大。

这些研究结果表明海拔差异对昆虫群落特征的影响主要通过温度、湿度影响群落中各功能团亚群落的物种及数量来实现的,其作用主要是通过对昆虫的生长、发育、繁殖和存活等的影响实现的,而这种影响往往不是平均温度、平均湿度起主要作用,而是极端温度[11]及湿度,并且通常是温、湿度联合起作用[12, 13],只有在适度的温湿度变化范围内有利于增加群落的稳定性。总体来说,探讨海拔、温湿度等因子与昆虫群落特征变化的关系,可了解和掌握海拔间温湿度的季节变化与群落特征动态以及害虫种群数量大发生之间的关系,而海拔高度、温湿度等因子的测量、分析均较为方便,故研究海拔、温湿度等因子与昆虫群落特征的关系具有实际意义。

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