树冠是树木最重要的组成部分^[1]，树冠结构既是树木生长及其与环境相互作用、反馈调节的综合结果，也是经营措施对树木生长产生影响的具体表现，研究树冠结构是理解树木生理生态过程的基础，也是实现从叶片到林分不同尺度生理生态学过程转换的关键^[2]。Oliver和Larson论述了枝条的生长发育格局和树冠形状特点，并详细说明了树冠发育及其在林业生产上的应用^[3]，Oldeman则以树木结构分析为基础系统全面论述了树冠结构在林木生长和森林经营中的重要作用^[4]。而且树冠变量因子常用来反映光合作用潜能和预估树木生长的生理变量^[5]。可见树冠结构研究对林木生长及森林经营及其研究具有重要意义。

树木树冠结构研究较多，如国外针对花旗松(Pseudotsuga menziesii，Douglas fir)、香脂冷杉(Abies balsam，Balsam fir)、黑云杉(Picea mariana，Black spruce)、挪威云杉(Picea abies，Norway spruce)、火炬松(Pinus loblolly，Loblolly pine)等针叶树种的树冠结构的研究^{[6, 7, 8, 9, 10]}，国内也开展了大量的研究，主要从树冠变量的描述及模拟^{[11, 12]}、树冠形状(轮廓)及其模拟^{[13, 14, 15]}、枝条生长及其动态研究^{[11, 16]}、树冠分形特征分析^{[17, 18, 19, 20]}等研究。就树种而言，我国对针叶树种的树冠研究则主要集中在樟子松、落叶松、油松等北方针叶树种^{[2, 13, 21, 22]}，以及水杉、杉木、马尾松等研究上^{[15, 23, 24, 25]}。目前未见思茅松树冠结构研究的报道。

思茅松(Pinus kesiyavar.langbianensis)自然分布于云南热带北缘和亚热带南部半湿润地区^[26]，是我国亚热带西南部山地的代表种^[27]，因用途广泛，生长迅速，近年来已成为云南重要的人工造林树种。思茅松林作为云南特有的森林类型，主要分布于云南哀牢山西坡以西的亚热带南部，其分布面积和蓄积量均占云南省有林地面积的11%^[26]，具有重要的经济价值、森林生态服务功能和碳汇效益^{[28, 29]}。分析思茅松树冠结构变化规律，对于思茅松林的科学经营管理具有重要指导意义。

本研究以思茅松主要分布区云南省普洱市思茅区思茅松天然林为研究对象，分析思茅松树冠结构规律，从一级枝枝长、枝径、着枝角度、弦长、树冠半径5个方面构建思茅松树冠形状变量预估模型；并分别构建一级枝轮枝高度、一级枝枝条数量及其累积分布预估模型，从而实现对思茅松树冠结构的预估，为思茅松天然林的科学经营管理提供参考。

思茅区位于云南省南部、普洱市中南部、澜沧江中下游，地处N22°27′—23°06′、E100°19′—101°27′之间。全区东西长118 km，南北宽72 km，总面积3928 km²。思茅区属低纬高原南亚热带季风气候区，具有低纬、高温、多雨、静风的特点，冬无严寒，夏无酷暑，四季温和。年均气温17.9 ℃，年均降雨量1517.8 mm，无霜期315 d。森林覆盖率达70.28%，素有“绿海明珠”、“林中之城”的美誉。

在云南省普洱市思茅区选取思茅松天然林典型样地15 个，在每个样地选取2—3 株标准木进行测定。标准木涵盖研究区思茅松不同的龄组、径阶和树高级，共计选取34株标准木进行树冠结构调查，记录树龄(A)、树高(H)、胸径(DBH)、冠长(CL)、冠幅(CW)等数据；并进行林木枝解析，共计调查一级枝枝条1232 个，记录一级枝着枝深度(DINC)、着枝角度(AB)、枝径(BD)、枝长(BL)、弦长(BCL)、树冠半径(CR)、轮枝序号(OBW)、轮枝高度(HGB)等数据；获取轮枝数及活枝枝条数据1020 个，包含NWB、OBW和HGB等数据。

采用SAS统计分析软件，将1232 个数据按照3 ∶ 1进行分组，其中3/4(924 个)用于模型构建，1/4(308 个)用于独立性检验。采用线性化的幂函数模型，构建思茅松天然林树冠形状预估模型，引用着枝深度(DINC)、树龄(A)、树高(H)、胸径(DBH)、冠长(CL)、冠幅(CW)、轮枝高度(HGB) 7 个变量的对数化变换后的变换变量，分别构建一级枝枝径、枝长、着枝角度、弦长和树冠半径预估模型。

采用SAS统计分析软件，将1020 个数据按照3 ∶ 1进行分组，其中3/4(765 个)用于模型构建，1/4(255 个)用于独立性检验。采用多元线性回归构建树冠结构预估模型，分别构建轮枝高度预估模型、一级枝枝条数量预估模型和一级枝枝条数量累积预估模型，其中轮枝高度预估模型引用轮枝序号(OBW)、树龄(A)、树高(H)、胸径(DBH)、冠长(CL)和冠幅(CW)变量，一级枝数量预估模型和一级枝枝条数累积预估模型引用轮枝高度(HGB)、轮枝序号(OBW)、树龄(A)、树高(H)、胸径(DBH)、冠长(CL)和冠幅(CW)变量。

采用独立样本进行模型检验，选用总相对误差(RS)、平均相对误差(EE)、平均相对误差绝对值(RMA)，预估精度(P)4个评价指标：

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式中,y_i为实测值为估计值，N为样本容量，t_a置信水平为a=0.05 时t的分布值，T为回归曲线方程中参数个数，为估计值的平均值。

通过多元线性逐步回归，由于对数转换后的树龄、冠幅和树高没有通过a=0.05水平的t检验，所以剔除该变量，得到思茅松枝长预估模型(表 3)。

INBL= -1.03019+0.43137×INDINC+1.29817×INDBH-0.79618×INHGB-0.36326×INCL

式中,INBL为对数变换后的枝长值，INDINC是对数变换后的枝条着枝深度，INDBH为对数变换后的树木胸径，INHGB为对数变换后的轮枝高度，INCL为对数变换后的冠长。

通过多元线性逐步回归，由于对数转换后的树龄、树高没有通过a=0.05水平的t检验，所以剔除该变量，得到思茅松枝径预估模型(见表 4)。

INBD= -1.71587+0.32421×INDINC+1.84620×INDBH-0.74188×INHGB-0.30432×INCW-0.37870×INCL

式中,INBD为对数变换后的枝径值，INDINC是对数变换后的着枝深度，INDBH为对数变换后的树木胸径，INHGB为对数变换后的轮枝高度，INCW为对数变换后的冠幅，INCL为对数变换后的冠长。

通过多元线性逐步回归，由于对数转换后的树龄、胸径和冠长没有通过a=0.05水平的t检验，所以剔除该变量，得到思茅松一级枝着枝角度预估模型(表 5)。

INAB= 4.22542+0.03090×INDINC -0.26775×INHGB+0.28272×INH-0.07493×INCW

式中,INAB为对数变换后的着枝角度，INDINC是对数变换后的着枝深度，INHGB为对数变换后的轮枝高度，INH为对数变换后的树高，INCW为对数变换后的冠幅。

通过多元线性逐步回归，由于对数转换后的树龄、树高和冠幅没有通过a=0.05水平的t检验，所以剔除该变量，得到思茅松弦长预估模型(表 6)。

INBCL= -1.18001+0.46213×INDINC+1.26242×INDBH -0.73553×INHGB-0.39044×INCL

式中,INBCL为对数变换后的枝条弦长，INDINC是对数变换后的着枝深度，INDBH为对数变换后的树木胸径，INHGB为对数变换后的轮枝高度，INCL为对数变换后的冠长。

通过多元线性逐步回归，由于对数转换后的树龄、树高和冠幅没有通过a=0.05水平的t检验，所以剔除该变量，得到思茅松树冠半径预估模型(表 7)。

INCR= -1.15274+0.50429×INDINC+1.22894×INDBH -0.75143×INHGB-0.41454×INCL

式中,INCR为对数变换后的树冠半径，INDINC是对数变换后的着枝深度，INDBH为对数变换后的树木胸径，INHGB为对数变换后的轮枝高度，INCL为对数变换后的冠长。

通过多元线性逐步回归，所有变量均通过a=0.05水平的t检验，所有变量均参与模型拟合，得到思茅松一级枝轮枝高度预估模型(表 8)。

HGB= -2.51949+0.95741×H+0.18775×OBW-0.52860×CL-0.09175×A+0.11187×DBH+0.13459×CW

式中,HGB为轮枝高度，H为树高，OBW为轮枝序号，CL为冠长，A为树龄，DBH为胸径，CW为冠幅。

通过多元线性逐步回归，由于冠长、冠幅和轮枝序号没有通过a=0.05水平的t检验，所以剔除该变量，得到思茅松一级枝枝条数量预估模型(表 9)。

NWB= 3.16472-0.04652×A+0.04254×HGB+0.03121×DBH-0.02566×H

式中,NWB为每轮枝枝条数量，A为树龄，HGB为轮枝高度，DBH为胸径，H为树高。

通过多元线性逐步回归，由于冠幅没有通过a=0.05水平的t检验，所以剔除该变量，得到思茅松一级枝枝条数量累积预估模型(表 10)。

CNWB= 21.31462-7.50802×HGB+7.81497×H-0.19970×DBH+0.39503×OBW-61322×CL-0.32142×A

式中,CNWB为每轮枝枝条数随轮枝高度增加的累积数，HGB为轮枝高度，H为树高，DBH为胸径，OBW为轮枝序号，CL为冠长，A为树龄。

从表 11中可以看出，总相对误差(RS)绝对值均在5%以内，平均相对误差(EE)除一级枝枝径预估模型外，其余均在10%以下，尤其是一级枝数量累积预估模型仅为-0.95%；平均误差绝对值(RMA)均在45%以下，其中一级枝着枝角度预估模型和一级枝轮值高度预估模型均在20%以下；所有模型的预估精度(P)均在91%以上，尤其是一级枝着枝角度预估模型和一级枝轮枝高度预估模型均高于97%。

林木生长符合相对生长规律，采用幂函数模型及其变型可以很好拟合植物及其器官组件的生长，而幂函数模型可以通过线性化，从而转换为简单的线性问题来解决，因此，本研究树冠形状变量的预估模型，采用线性化的幂函数模型来拟合。从模型拟合的效果看，其拟合的相关系数除着枝角度较低(仅0.1018)外，其余均在0.65以上，且独立性检验的预估精度均在91%以上，总相对误差、平均相对误差均较低，模型拟合效果较好；但是一级枝着枝角度的预估模型相关系数较低，但独立性检验的预估精度却高达97.37%，平均误差绝对值也为5个树冠变量预估模型中最低，造成这一差异的原因需要在今后的研究中进一步探索。

树冠结构预估模型中，考虑了一级枝的轮枝高度、一级枝枝条数量及其累积数量的变化，并采用多元线性回归分析构建其预估模型，模型相关系数均在0.5以上，尤其是轮枝高度预估模型达到0.9012；且通过独立性检验，3个变量的预估模型预估精度均在92%以上，总相对误差、平均相对误差的绝对值均在6%以内，模型拟合效果较好；尤其是一级枝轮枝高度预估模型的预估精度达到97.82%，总相对误差仅为1.52%，平均相对误差1.45%，平均误差绝对值仅14.97%。

针对一级枝弦长和树冠半径预估模型，刘兆刚^[12]对樟子松人工林树冠变量预估模拟时，基于弦长和枝长的相关性，直接构建了基于枝长的弦长模型，其相关系数达到0.9998；他还基于树冠半径和弦长的关系，从而直接构建了树冠半径与枝长和着枝角度正弦值的预估模型。本文则是引入测树因子，直接构建弦长、树冠半径的预估模型，从拟合模型引入自变量看，通过逐步回归分析引入的自变量一致，与自变量的相关回归参数的值正负一致，从一定程度上也说明了枝长与弦长、枝长与树冠半径的相关性。

树冠结构与林木自身生物生态学特性、立地条件、经营管理措施等密切相关^[2]。树龄是树木最基本的属性；胸径和树高是最重要的测树因子，除反映了林木生长基本特征外，也反映了一定的立地条件和林分经营管理水平。

树冠结构随年龄动态发生变化^[23]。本文树冠形状变量预估中树龄变量均未通过显著性检验，而对树冠结构变量，树龄变量则均通过显著性检验，说明树龄对树冠形状变量的影响不显著，而对树冠结构变量影响显著，这可能是在模型变量中有胸径和树高变量，已经包含了一定的生长因素，从而使得树龄对树冠形状变量的影响不显著。

树高是反映立地条件的重要指标。在树冠形状变量模型中，除一级枝着枝角度预估模型外，树高变量均未通过显著性检验；而树冠结构变量预估模型中，树高变量均通过显著性检验，说明树高对树冠形状的影响不大，而显著影响一级枝枝条数量分布。

林分密度控制是森林经营管理的重要措施，胸径是反映林木生长和林分密度的重要指标，一般来说，林分密度越高，林分平均胸径越小。刁淑清等^[30]对林分密度对樟子松林分平均冠长、冠幅及枝长和枝径的影响研究，发现林分密度与这些树冠变量呈负相关关系；Mkinen^[31]研究了芬兰中部不同林分密度下白桦树的枝条生长，认为林分密度影响了枝条在树干上的存活时间，密度越大，枝条从形成到脱落所需时间越短，说明随着林分密度增加，枝条数量减少。本文中除枝条分枝角度模型外，其余树冠变量均与胸径显著相关，且除枝条累积数量外，其余变量均与胸径呈正相关，这说明胸径越大，一级枝枝长、枝径、弦长和树冠半径越大，一级枝枝条数量越多；而胸径和林分密度呈负相关关系，因此也说明了林分密度影响到树冠生长及结构，且林分密度越大，一级枝枝长、枝径、弦长和树冠半径越小，一级枝枝条数量越少。

通过树冠形状及结构变量预估模型的构建，掌握了思茅松树冠结构变化规律，可以为思茅松天然林经营管理提供科学指导。

致谢: 本研究野外调查得到了云南省普洱市林业局和思茅区林业局的大力支持，西南林业大学的梁志刚、农世新、字俊江、王赢、焦志伟等参加了野外调查作业，西南林业大学赵平教授和马焕成教授对论文写作给予帮助，特此致谢。