生态学报  2014, Vol. 34 Issue (7): 1725-1735

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林柳, 金延飞, 陈德坤, 郭贤明, 罗爱东, 赵建伟, 王巧燕, 张立
LIN Liu, JIN Yanfei, CHEN Dekun, GUO Xianming, LUO Aidong, ZHAO Jianwei, WANG Qiaoyan, ZHANG Li
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价
Population and habitat status of Asian elephants (Elephas maximus) in Mengla Sub-reserve of Xishuangbanna National Nature Reserve, Yunnan of China
生态学报, 2014, 34(7): 1725-1735
Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(7): 1725-1735
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201303010326

文章历史

收稿日期:2013-3-1
修订日期:2013-11-12
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价
林柳1, 2, 金延飞2, 陈德坤2, 郭贤明3, 罗爱东3, 赵建伟3, 王巧燕3, 张立2     
1. 海南师范大学生命科学学院, 海口 571158;
2. 北京师范大学生命科学学院, 教育部生物多样性与生态工程重点实验室, 北京 100875;
3. 西双版纳傣族自治州国家级自然保护区管理局科研所, 景洪 666100
摘要:通过社区村寨访问、监测网络、痕迹追踪和生态位因子分析(ENFA)等方法对西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区内亚洲象的种群和栖息地状况进行研究。结果显示:2007年勐腊子保护区的亚洲象种群数量约为25-32头,2009年其数量增至35-42头;2006-2007年期间,亚洲象的分布区包含保护区东南部和东部的两片区域,面积共221 km2,占保护区总面积的19.2%;象群在分布区内开辟了固定的活动路线,总长约65 km,它们利用这些路线巡回取食天然植物和农作物并导致严重的人象冲突;栖息地评价研究表明亚洲象对栖息地具有一定的选择偏好性,保护区内亚洲象喜好的栖息地面积为328.5 km2,仅占保护区总面积的28.5%,且主要被分为两大斑块1和2,分别位于保护区的东南部和西北部。
关键词亚洲象    种群    栖息地评价    勐腊子保护区    
Population and habitat status of Asian elephants (Elephas maximus) in Mengla Sub-reserve of Xishuangbanna National Nature Reserve, Yunnan of China
LIN Liu1, 2, JIN Yanfei2, CHEN Dekun2, GUO Xianming3, LUO Aidong3, ZHAO Jianwei3, WANG Qiaoyan3, ZHANG Li2     
1. College of Life Sciences, Hainan Normal University, Haikou 571158, China;
2. Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Ministry of Education, College of Life Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, China;
3. Xishuangbanna National Nature Reserve Bureaus, Jinghong 666100, China
Abstract:This study focused primarily on the population and habitat status of Asian elephants in Mengla Sub-reserve of Xishuangbanna National Nature Reserve in the Yunnan Province of China. Data was collected on the number of elephants, their range and human-elephant conflict through local interviews, community monitoring network and field survey during two time periods-the first period was from July 2006 to October 2007 and the second period was from August 2008 to August 2009. Trace-tracking was also used to collect data on major elephant moving lines during the first period. Ecological Niche Factor Analysis (ENFA) with 3S technique was the method used to evaluate habitat quality and predict suitable habitat for Asian elephants.

Results showed that 25-32 wild elephants inhabited the Mengla sub-reserve in 2007, with that number increasing to 35-42 in 2009. Their range included the southeastern and eastern parts of the reserve covering an area of 221 km2 during 2006-2007, representing 19.2% of the total reserve. Wild elephants developed fixed moving routes to facilitate foraging of natural plants and cultivated crops. The total length of moving lines was 65 km, and resulted in human-elephant conflict in 14 villages. This included economic loss due to crop-raiding and accidental deaths by trampling.

Based on ENFA, elephants in Mengla showed preference for lower elevations (<999 m) and milder gradients (<8°), including tropical bamboo forest and scrub-grassland, as well as areas with lower human disturbance. The preferred habitat for Asian elephants, including marginal, suitable and optimal habitat, covered a total area of 328.5 km2, representing 28.5% of the total reserve and was mainly divided into two patches-patch one in the southeast and patch two in the northwest part of Mengla sub-reserve covering an area of 150.5 km2 and 178 km2 respectively. However, elephants were found only in a portion of patch one during the first study period. In the elephant range, the preferred habitat represented 52.9% of the range, while the remainder consisted of farmland, rubber & tea plantations and steep mountains. The findings of the study urge conservation measures including anti-deforestation, anti-poaching, ecological corridor building, human-elephant conflict mitigation and trans-boundary cooperation to protect the Asian elephants.

Key words: asian elephant    population    habitat evaluation    Mengla Sub-reserve    

中国的野生亚洲象曾经广泛分布于国内从北到南的许多地区[1],但目前仅分布在云南南部的西双版纳、普洱和西南部的临沧等地区[2, 3]。人类活动的干扰,包括森林的砍伐、农田的扩张、公路的修建以及严重的盗猎等,不仅使亚洲象的天然栖息地不断减少和破碎化,人象冲突不断加剧,而且使不同区域间的种群处于相互隔离的状态,遗传多样性显著下降,严重威胁种群的未来发展[2, 4, 5, 6]

在西双版纳,亚洲象主要分布于西双版纳国家级自然保护区的勐养、勐腊和尚勇3个子保护区。目前活动于勐腊子保护区的亚洲象都是从南部的尚勇子保护区迁移过来的[7],而且由于勐腊子保护区东部与老挝毗邻,亚洲象时常由此区域进入老挝境内活动。对勐养和尚勇子保护区内分布的亚洲象均已开展过专门的种群和栖息地调查[5, 8, 9, 10],但是对勐腊子保护区内亚洲象的种群和栖息地现状一直缺乏相应的科学信息。作为西双版纳野生亚洲象种群监测和栖息地调查整体研究的一部分,本研究分别自2006年7月至2007年10月以及2008年8月至2009年8月期间,通过监测网络、村寨调查、痕迹追踪和栖息地评价等方法对勐腊保护区内亚洲象种群进行系统的科学调查并通过研究了解:1)勐腊子保护区内亚洲象种群数量和分布范围;2)亚洲象在保护区内的主要活动路线;3)人象冲突情况;4)亚洲象栖息地的现状。以期能为制定合理的栖息地和野生动植物管理政策,有效保护中国的野生亚洲象提供科学的理论依据和保护建议。

1 材料与方法 1.1 研究区域

勐腊子保护区是西双版纳国家级自然保护区的5个子保护区之一,位于勐腊县南部勐腊盆地以北,南邻尚勇子保护区,东侧与老挝风沙里接壤,东经101°25′—101°50′,北纬21°26′—21°50′。保护区呈两侧宽、中间狭窄的蝶状,地势两侧高、中部低,高差悬殊、起伏较大,因此地貌类型较复杂,垂直地带性比较典型。植被的垂直变化明显,河谷及盆地周围为热带雨林、季雨林型,山地上大部分为季雨林和南亚热带常绿阔叶林。该保护区主要保护热带季节性雨林、季风常绿阔叶林、热性竹林等森林生态系统,以及云南苏铁(Cycas siamensis)、千果榄仁(Terminalia myriocarpa)等珍稀植物和亚洲象、印度野牛(Bos frontalis)、小鼷鹿(Tragulus javanicus)等珍稀野生动物[11]。两条主要公路即213国道和昆曼高速公路从勐腊子保护区的西侧和南部穿过(图 1)。

图 1 亚洲象在勐腊子保护区的分布范围 Fig. 1 Range of Asian elephants in Mengla Sub-reserve
1.2 研究方法 1.2.1 村寨调查

访问勐腊子保护区及周边地区有亚洲象分布的所有村寨,向当地有经验的保护区管理人员、护林员和村民了解在该地区出现的亚洲象活动情况和人象冲突等信息资料,并到附近有亚洲象活动的位置寻找其足迹、粪便等活动痕迹,用GPS记录其位点,然后将这些GPS点连接得出亚洲象的分布区。调查时 间为:2006年7月至2007年10月,所调查村寨共2 0个,每个村寨至少访问2次,共记录亚洲象活动位点251个。

1.2.2 监测网络

在村寨调查的基础上选取亚洲象活动较为频繁的的曼郎、曼旦、下南蚌等14个村寨作为监测点设立亚洲象监测网络,由当地有经验的护林员或村干部担任监测员,在统一分发的监测表上记录亚洲象在当地出现的时间、地点、象群数量、年龄结构等信息。此外,还给亚洲象出现频繁的监测站点配置数码相机和摄像机,通过拍摄亚洲象的群体和个体照片及视频等资料,参照袁志强[8]的亚洲象个体识别方法,对所拍摄照片中亚洲象的形态特征如耳朵形态、有无门牙、门牙特征、肿块分布等进行大象的个体和家庭鉴别。监测时间为2006年7月—2007年10月和2008年8月—2009年8月,研究期间共收集监测表格120份,拍摄亚洲象照片542张。

1.2.3 痕迹追踪

在亚洲象活动区内沿着主要象道行进,每隔500 m用GPS记录位点,追踪亚洲象活动痕迹直到痕迹消失为止。根据记录的GPS描绘亚洲象在保护区内的主要移动路线,调查时间为:2007年7月至2007年10月,共记录亚洲象路线位点145个。

1.2.4 栖息地评价

栖息地评价采用Hirzel等[12]和金延飞[13]的生态位因子分析方法(ENFA,Ecological Niche Factor Analysis),建立栖息地适宜性指数(HSI,Habitat Suitability Index)计算的量化模型对研究区域内的亚洲象栖息地适宜性进行分析与评价。

(1)将2006—2007年野外调查期间在勐腊县勐腊子保护区天然林内记录到的238个亚洲象活动痕迹(足迹、粪便、卧息、觅食等)作为亚洲象的分布点数据。

(2)用于评价亚洲象栖息地的生态地理变量分为3类,分别为地理环境因素(海拔、坡度、坡向、坡位、河流),植被覆盖因素(森林、竹阔混交林、灌草丛、农田)和人为干扰因素(居民点、主要公路、乡村土路),这些数据分别来源于ASTER GDEM,海拔图层,1 ∶ 5000地形图,2009年TM(Thematic Mapper)影像(分辨率25 m×25 m),行政图和公路图等。

(3) 利用ArcGIS/ArcView的Spatial Analysis模块对这些生态地理数据进行量化转换。根据各种生态地理变量的作用方式,可将它们分为三类:资源因素、限制因素和干扰因素[12, 13]。分别它们进行转化处理:将资源因素如森林频率等转化为频率变量;限制因素若为定量数据,如海拔、坡度等,则保持原值,若为定性数据,如坡位,则将类别重新排序,转化为序次变量,每个数字代表一个类别;干扰因素如公路、居民点等则转化为距离变量。最后将所有变量数据和亚洲象点的栅格图层都采用Box-Cox变换进行标准化转换,经相关性分析后最终选择的生态地理变量用于ENFA分析。

(4) 在Biomapper 4.0中进行ENFA分析,采用中位数(Median)算法提取累计贡献率达到需求的前n个因子生成栖息地适宜度分布图,并采用Jake-Knife交叉检验(Cross-Validation)方法检验栖息地适宜度模型预测的准确程度;根据Bayes指数曲线,将栖息地分成4个等级:非栖息地、边际栖息地、较适栖息地和最适栖息地。

2 研究结果 2.1 勐腊子保护区内亚洲象分布区的历史变迁

2 0世纪60—70年代,亚洲象分布于勐腊县的易武、曼旦、勐伴、曼庄等地区[1, 14],20世纪80年代初期,亚洲象分布于勐腊的象明、勐腊、瑶区、易武等地区[11, 15],因此,在80年代初期以前,勐腊子保护区的大部分地区都曾经有亚洲象的分布。但此后亚洲象逐渐从勐腊子保护区消失,1996—1997年的调查发现勐腊子保护区内已经没有亚洲象活动[16]。然而从1999年开始,陆续有4个象群从南部的尚勇保护区向北进入勐腊子保护区内活动,并开始取食保护区内的农作物。至本研究期间,亚洲象在勐腊子保护区内的活动范围已经向北扩散到龙喊田、纳秀一带,主要分为两部分区域,大部分区域位于勐腊子保护区南部的勐腊片区,另有一小部分区域位于保护区东侧的勐伴片区,面积共221 km2,占保护区总面积的19.2%(图 1)。这两个区域相互分隔,中间为老挝的丰沙里地区,但是由于研究人员无法跨越国境线进入老挝境内调查,因此象群在丰沙里的活动范围和路线尚不得而知。

此外,在勐腊子保护区西侧即南屏、曼班东、龙林等数个村寨周边区域,2002—2003年之间曾有3头亚洲象(一雌一雄一幼)在此区域活动,这3只亚洲象由勐养子保护区而来,途径勐仑子保护区、勐捧农场(尚勇子保护区以北)后进入该区域活动,期间数次跨过公路,但在2003年10月之后便没有关于它们活动的记录,至今去向不明。

2.2 勐腊子保护区亚洲象种群数量

根据亚洲象社区监测网络所记录,2007年10月3日,勐腊子保护区有18头象组成的象群跨过小磨高速公路、南腊河进入尚勇保护区,10月6日这群象又顺原路返回勐腊子保护区,而10月6日当天只在勐腊子保护区的纳么村寨发现有象群在农田附近的山头活动,数量在7—14头之间,由于这两地的直线距离达21.5 km,且途中山峦起伏,两地出现的亚洲象不可能为同一象群,因此估计当时本地区亚洲象种群数量为25—32头。2008年8月至2009年8月,综合社区监测网络所得到的记录和监测站点拍摄的图片等信息进行个体鉴别分析,进一步估计勐腊子保护区内亚洲象种群数量在35—40头之间。

2.3 勐腊子保护区内亚洲象的主要活动路线及人象冲突现状

亚洲象在勐腊子保护区内的主要活动路线如图 2,在保护区南部的回朗村西侧,象群在此有3条岔路:第一条向南朝尚勇保护区方向前进,这条线路也是当初象群从尚勇子保护区迁入勐腊子保护区的主要通道,但在研究期间,通过监测网络和野外调查并未发现象群有沿此路线返回尚勇子保护区的现象,一般象群只往南活动一段距离便返回;第二条路线是往东北顺广帕茵—广南笃山系的山脊和回三岭箐沟到曼旦、曼朗的农田取食作物;第三条路线是沿西侧广帕茵山脉山脊向北前行,途经曼样、回解等村寨周边的农田和橡胶林下到南浪河后顺河而上至尖山。在尖山附近又分出2条岔路,一条是沿山脊分别向东进入南蚌、南浪、下南蚌村寨周边区域或者向西南回到曼旦、曼郎村寨周边区域取食作物;另一条是继续顺河而上来到大团山。在大团山附近再次分3条岔路,第一条向西沿山脊下到纳么村寨的农田取食作物;第二条是向西北沿螃蟹寨以西的山脊行进直至龙喊田处取食作物;第三条是向东到达矿山附近,在矿山及其南侧区域频繁往返于中老国界线。在勐腊子保护区东侧茅草山和纳秀村寨区域,亚洲象偶尔会从老挝方向沿尚郎河进入该区域取食农作物,之后再返回老挝境内。亚洲象主要活动路线总长约65 km,其中从最南端到最北端龙喊田的距离约为28 km,亚洲象利用这些活动路线在分布区不同区域之间巡回取食野生植物和农作物。

图 2 亚洲象在勐腊子保护区内的主要活动路线 Fig. 2 The main transfer routes of Asian elephants in Mengla Sub-reserve

亚洲象主要活动路线所经过的村寨共14个。为取食农作物,象群通常会在村寨附近逗留数天,在此期间它们一般会在夜间进入农田活动以避免同人类的接触,白天大部分时间会待在附近的森林中休息并取食野生植物。本研究在亚洲象的迁移路线途中一共发现23个卧息地(即大象休息场所),这些卧息地大部分位于山脊(32%)和中坡位(27%)等山体偏上部的位置,且所处坡度均<15°,卧息地内乔木层高度较高(26.35±2.602 m),郁闭度较大(0.4009±0.4399),胸径也较大(34±3.186 cm),而灌木盖度则较低(0.1196±0.01625)。

亚洲象利用这些固定路线在不同区域之间巡回取食并经常入侵农田取食农作物,给活动区内的村寨造成了大量的作物和经济损失(表 1),而在整个西双版纳,由亚洲象造成的经济损失已由2006年323万元[13]增至2012年的1349万元,其中以水稻、玉米、甘蔗、香蕉、橡胶和茶叶等重要粮食作物和经济植物为主,同时亚洲象还造成了一定的人员伤亡(表 2)。

表1 2012年勐腊子保护区内部分村寨象损情况 Table 1 Crop lose caused by Asian elephants in Mengla Sub-reserve in 2012
村寨 Village水稻/hm2 Paddy甘蔗/hm2 Sugarcane玉米/hm2 Corn橡胶/棵 Rubber tree合计经济损失/元 Total loss
*数据来源于西双版纳州自然保护区管理局
曼旦0.4002156050
纳么0.700.6222632400
下南蚌1.301.5169735990
回朗 0002902980
南浪 0.111.110.1924189890
表2 西双版纳州2011—2012年象损情况 Table 2 Damage caused by Asian elephants in Xishuangbanna from 2011 to 2012
类别Category20112012
*数据来源于西双版纳州自然保护区管理局
水稻Paddy/hm290.8115.3
玉米Corn/hm2476.4567.7
黄豆Soybean/hm28.88.8
花生Peanut/hm28.46.4
甘蔗Sugarcane/hm226.481.4
橡胶Rubber trees/10419.618.9
茶叶Tea trees/1043.53.0
香蕉Banana trees/10412.836.4
咖啡Coffee trees/1042.313.4
人员伤亡 Human injury and death死亡1人死亡2人
合计经济损失/万元 Total loss /(104元)863.71349.0
2.4 勐腊子保护区亚洲象栖息地评价

栖息地评价共选择19个生态地理变量用于ENFA分析,这些变量的得分矩阵如表 3,前5个特征因子即边际因子和特异因子1—4累计解释了84.4%的信息,包括100%的边际性和68.7%的特异性,因此选择这5个特征因子生成栖息地等级图。用交叉检验(cross-validation)评价栖息地适宜度图的预测能力,得到Boyes指数曲线图且节点变异小,Boyes Index=0.92±0.09798,说明模型预测能力较高。结合Boyes指数曲线将勐腊子保护区内亚洲象栖息地分为4个等级:非栖息地(0<HSI≤12)、边际栖息地(12<HSI≤40)、较适栖息地(40<HSI≤72)和最适栖息地(72<HSI≤100)(图 3)。

图 3 勐腊子保护区亚洲象栖息地评价图 Fig. 3 Habitat suitability classification map of Asian elephant in Mengla Sub-reserve

表 3中各生态地理变量对边际因子的贡献率表明,勐腊子保护区内亚洲象主要分布在较低海拔(<平均海拔999 m)、坡度较低缓(坡度<平均坡度8°,海拔标准差<均值101)的地区,如山体下部或山谷。水源上更趋向于受大河流的影响(距离边际系数=0.195)且离小河流较近(<平均距离502 m)的地区。特别偏好竹林或竹阔混交林(竹阔混交林频率边际系数=0.778,距离边际系数=0.491)和灌草丛(距离边际系数=0.170),选择森林较茂密(>森林频率平均值50%)的植被环境。分布区远离农地(距离边际系数=0.128)、城镇(>平均距离11777 m)、村寨(>平均距离2528 m),栖息地到高速公路和乡村公路的距离却小于均值,但影响较小(到高速公路距离边际系数=0.008,到乡村公路距离边际系数=0.052)。

表3 ENFA分析中生态地理变量的得分矩阵 Table 3 Score matrix of the Eco-geographical variables used in ENFA
生态地理变量 Eco-geographical variables(EGV) 边际因子 (14.2%) Marginal factor特异因子1 (24.4%) Specific factor 1特异因子2 (13.0%) Specific factor 2特异因子3 (9.8%) Specific factor 3特异因子4 (7.3%) Specific factor 4
竹阔混交林频率Frequency of mixed bamboo and broadleaf 0.778-0.1280.118-0.026-0.004
到竹阔混交林距离Distance to mixed bamboo and broadleaf-0.491-0.3610.338-0.167-0.196
到河流干流距离Distance to main stream-0.1950.054-0.025-0.1890.131
到灌草丛距离Distance to scrub-grassland-0.1700.1190.1980.2570.737
海拔 Elevation-0.138-0.087-0.514-0.057-0.180
坡度 Slope-0.135-0.016-0.0530.027-0.043
到农地距离Distance to farmland0.128-0.0110.1170.017-0.088
海拔标准差Standard deviation of elevation-0.1120.360-0.0250.702-0.038
到河流支流距离Distance to branch stream-0.0670.0570.062-0.1680.082
坡向 Aspect0.064-0.041-0.053-0.116-0.054
森林频率Frequency of forest 0.061-0.4350.1140.3780.316
到乡村公路距离Distance to country road-0.052-0.023-0.0840.018-0.220
到山谷距离Distance to valley-0.0470.0420.176-0.160-0.078
灌草丛频率Frequency of scrub- grassland0.034-0.1510.055-0.0010.363
到山脊距离Distance to ridges0.031-0.028-0.065-0.2240.128
到城镇距离Distance to towns0.0290.6820.492-0.203-0.118
到村寨距离Distance to villages0.0290.0130.0130.029-0.035
坡位Slope position-0.0260.020-0.0580.0600.145
到高速公路距离Distance to highway-0.008-0.1190.4900.259-0.099

边际栖息地、较适栖息地和最适栖息地均可作为适宜亚洲象分布的天然栖息地,其余区域为不适宜栖息地。由图4和表 4可知,勐腊子保护区内亚洲象的适宜栖息地仅有328.5 km2,占该保护区总面积的28.5%,并且主要分散在两个地区,分别为保护区的东南部和西北部。将这两部分亚洲象喜好栖息地分别作为斑块1和斑块2,面积分别为150.5 km2和178 km2(表 5),两斑块间距离约为8.2 km。其中斑块1内最适栖息地所占比例更大,但较适和边际栖息地所占比例均小于斑块2。2006—2007年亚洲象的分布区只包含适宜栖息地斑块1的部分区域,而斑块2仍未被亚洲象所利用,并且分布区内适宜栖息地仅占分布区总面积的52.9%,仍有近一半的分布区为不适宜栖息地,主要为村寨及周边的农作物、橡胶林、茶叶地以及海拔较高的山地等。

表4 勐腊子保护区内栖息地状况表 Table 4 Habitat status inside Mengla Sub-reserve
栖息地种类 Habitat category整个保护区 The whole reserve 2006—2007年亚洲象分布区 Range of 2006—2007
面积/km2 Area所占比例 Percentage 面积/km2 Area所占比例 Percentage
最适栖息地 Optimal habitat46.03.9%25.811.6%
较适栖息地 Suitable habitat158.013.7%53.324.1%
边际栖息地 Marginal habitat124.510.8%37.817.1%
非栖息地 Unsuitable habitat824.871.5%104.347.1%
合计 Total area1153.3100%221.2100%
表5 勐腊子保护区内亚洲象偏好栖息地斑块比较表 Table 5 Habitat status of the two patches of preferred habitat by elephants inside Mengla Sub-reserve
栖息地种类 Habitat category斑块1 Patch1 斑块2 Patch 2
面积/km2 Area所占比例/% Percentage 面积/km2 Area所占比例/% Percentage
最适栖息地 Optimal habitat31.7521.014.258.0
较适栖息地 Suitable habitat65.0043.293.0052.2
边际栖息地 Marginal habitat53.7535.870.7539.8
合计 Total area150.50100178.00100
3 讨论 3.1 栖息地丧失和非法盗猎等人为干扰严重影响亚洲象在勐腊子保护区的分布

森林面积不断减小导致的栖息地丧失和破碎化是亚洲象在勐腊子保护区外的分布区域逐渐消失的主要原因。在勐腊县,除勐腊和尚勇子保护区,象明、易武、瑶区等许多保护区外的区域曾经都是亚洲象的重要分布区。但在1975—2005年间,勐腊县的人口数量从13.2万迅速增长到20.3万人,期间当地的橡胶种植面积也急剧增加,从1975年的47.67 km2增长到2005年的967.37 km2,而与之相反的是森林面积的不断减小,已从1975年的5135 km2减少到2005年的4330 km2,共减少了15.7%[17, 18]。因此,随着勐腊县森林面积的不断减少,亚洲象的适宜栖息地不断地减少和破碎化,它们被迫逐渐从保护区外的区域消失并主要局限于勐腊、尚勇子保护区及周边植被保存较为完好的区域[16]

非法盗猎不仅使亚洲象的数量减少、两性性比失衡,而且会使亚洲象远离盗猎多发区,导致一些原本适宜的天然栖息地得不到充分利用[19, 20]。勐腊子保护区及周边村寨众多,保护区内共有54 个村寨,保护区边缘有51个村寨,并且还是多民族聚居区,居住着汉、傣、瑶、哈尼、壮、克木等6 个民族[21]。当地的傣族、哈尼族、瑶族等少数民族长期以来都有狩猎的习惯,因此在1998年全面禁枪禁猎以前,包括亚洲象在内的野生动物盗猎案件在当地频繁发生,在1982—1985年间,全县共发生猎杀珍稀动物案件36起,查处猎杀亚洲象、印度野牛、虎(Panthera tigris)、水鹿(Rusa unicolor)案件27起[22]。因此,禁枪禁猎以前频繁发生的盗猎和栖息地的不断丧失使得亚洲象从勐腊子保护区内消失,至1996—1997年调查时亚洲象仅分布于南部的尚勇子保护区及其周边地区。

然而从1998年开始,西双版纳进行全面的禁枪禁猎,对猎杀亚洲象等濒危野生动物的惩罚也更为严厉,因此国内针对亚洲象的盗猎活动几乎消失,但是南部的尚勇子保护区由于与老挝的南木哈保护区毗邻,而邻国老挝的非法盗猎活动依然猖獗,并且经常有老挝的盗猎分子从南木哈保护区非法跨境进入尚勇保护区南部及核心区猎杀亚洲象,仅在1992—2007年间尚勇子保护区内就有32头亚洲象死亡[23],频繁的盗猎使得亚洲象在该保护区的生存环境不断恶化,栖息地不断缩小,最终迫使一些象群向保护区外相对安全的区域扩散,有些向西开辟了新的活动廊道并跨越国境往返于中老之间[24],有些则向北扩散并于1999年开始陆续重返勐腊子保护区。

而2002—2003年在勐腊子保护区西部活动的3只亚洲象是从西北部勐养保护区扩散过来的,同样也是由于勐养保护区内栖息地的不断减少和人为干扰的加剧导致当地亚洲象种群陆续向北和向南扩散[9]

3.2 食物资源是决定亚洲象主要活动路线的主要因素

由于食物的季节性变化,为获得充足的食物资源,大象需要在若干个食物相对丰富的生境斑块间巡回取食[19, 25],而且出于对盐分等矿物质的需求,它们也往往要长途跋涉寻找天然硝塘以获取矿物质,因此,它们会开辟固定的迁移路线以便获取食物和矿物质资源。作为陆地上最大的动物,大象作上下垂直运动时,能量消耗远大于其他动物[19],因此,为节省体力,它们一般选择在海拔较低,地势较平,坡度较小的区域内活动,在翻越山脉时它们也会偏好选择坡度较缓的山脊和地势平缓的沟谷作为主要行进路线[9, 10]。此外,由于保护区内村寨众多,村寨周围种植的玉米、水稻、甘蔗等农作物不仅更可口,而且营养物质也更为丰富,对于大象来说,取食农作物能获得更大的生长和生殖回报,因此,在天然植物和农作物并存的情况下,取食农作物更符合它们的最佳取食策略[19]。自1998年禁枪禁猎之后,亚洲象在中国境内大部分地区不再受到盗猎威胁,当地农民也失去了防御及驱赶亚洲象的最有效方式,而普通的防象方法,如火堆、鸣炮、吹号、电围栏等都无法驱赶大象,导致亚洲象取食农作物的现象越来越频繁,因此,它们开辟的主要路线都延伸到了农田边缘以方便取食农作物。

3.3 勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地现状不容乐观,迫于栖息地减少和人为干扰,象群将向保护区的北部和西部进一步扩散

2009年勐腊子保护区内亚洲象数量为35—40头,相比2007年的25—32头有8—10头的增长,除新生小象外,还可能是这期间有新的象群从南部的尚勇子保护区迁入该地区。但即使是35—40头这个数量也已经低于国际上公认的稀有物种最小可存活种群的大小(MVP=50),而且2008年昆曼高速公路通车后勐腊的象群几乎不再返回尚勇子保护区[26],因此勐腊子保护区内的象群已经成为隔离小种群。对西双版纳亚洲象的遗传分析表明当地亚洲象的种群遗传多样性指数很低,栖息地破碎化阻断了种群间有效的基因交流[6],而隔离小种群其遗传多样性更容易丧失,对种群的长期维持极为不利。

勐腊子保护区内适宜亚洲象生存的天然栖息地很少,仅有28.5%,而且在本研究期间仅有东南部的斑块1为亚洲象所利用,此外,在亚洲象分布区内仍存在着大量作物田、橡胶林、茶叶地等不适宜栖息地(图 3),这些不适宜栖息地与适宜栖息地犬牙交错,也客观加大了亚洲象在迁移途中与农作物和经济作物相遇的几率,并导致人象冲突的加剧,威胁象群的长期生存。当一个地方环境发生突变,使栖息地恶化,食物减少或干扰增大时,动物通常会被迫扩散到新的空间以获得更大的生存机会[27]。目前在勐腊子保护区内砍伐天然林种植橡胶和茶叶的情况仍时有发生,亚洲象的适宜栖息地仍在不断地减少和破碎化,并伴随人象冲突和人为干扰的不断加剧,因此迫于生存压力,当地的象群很可能会继续向外扩散以寻求更安全的庇护地和更多的食物。根据栖息地评价,勐腊子保护区西北部的适宜栖息地斑块2仍未被亚洲象所利用,而它与斑块1的直线距离仅为8.2 km,并且之间没有国道和高速公路等繁忙道路阻隔,因此象群应该会选择向北和向西扩撒并最终进入西北部的斑块2活动,但是在扩散过程中需要途径大量的社区,势必会导致更大范围的人象冲突。在2010年,当地管理人员的调查表明,勐腊子保护区内亚洲象的活动范围已经包含保护区东部的大部分区域,并已进入西北部斑块2的部分地区活动[21],因此也验证了本研究中栖息地模型预测的结果。此外,在云南的普洱地区,用本研究同样的栖息地评价方法预测普洱江城县存在亚洲象的适宜栖息地,而在2011年10月便有一群亚洲象从西双版纳勐养保护区进入该地区活动[28],这说明利用ENFA模型进行亚洲象的栖息地评价和预测具有较高的准确性和实际应用性。

3.4 保护建议

天然森林的不断减少和严重的盗猎是导致亚洲象栖息地不断减少和破碎化的主要原因,由此导致的人象冲突也不断加剧,严重影响了当地群众对保护亚洲象的认同和参与[29, 30, 31],对亚洲象的长期保护非常不利,因此应该加强执法和管理,杜绝天然林的滥砍滥伐,严厉打击境内外非法盗猎,使亚洲象和其他野生动物的栖息地不再减小,盗猎不再威胁它们的种群和栖息地安全。

勐腊子保护区内的亚洲象均是从南部的尚勇子保护区迁移而来,然而公路和森林砍伐等人为干扰导致亚洲象无法在这两个保护区之间自由来往和基因交流,种群隔离问题在勐养子保护区和普洱地区的象群之间也同样存在并愈发严重[9, 28],为保护中国亚洲象种群的长期维持和健康发展,需要尽快在这些隔离种群之间建立生态廊道以恢复种群之间的交流,并扩大亚洲象的栖息地。目前西双版纳当地政府和保护区管理部门也意识到建立生态廊道的重要性,并将廊道建设纳入《西双版纳国家级自然保护区总体规划(2005—2015)》之中,同时启动了“亚洲象保护廊道设计技术研究”和“西双版纳生物多样性保护廊道建设示范”等项目[32],对在西双版纳建立亚洲象生态廊道做出了有益的尝试,但其廊道设计并未使用本研究中所使用的EFNA模型,因此建议能加入ENFA模型使廊道设计更为合理,可行性更强。此外,除西双版纳和普洱之外,在云南西部沧源的南滚河保护区内也有亚洲象的分布,建议对南滚河保护区也应用ENFA模型进行栖息地评价,并建立中国亚洲象适宜栖息地评价系统,以便为中国亚洲象栖息地的整体规划和管理提供科学的参考和建议。

为缓解人象冲突,实现人象和谐共处,需要多方面多渠道探讨并尝试缓解人象冲突的办法。为使野象在农作物收获季节仍留在保护区内,减少对保护区外村寨的破坏,西双版纳自然保护区在一些地方尝试建立食物园基地,在基地内种植水稻、玉米、甘蔗、芭蕉、王草等,试验表明虽然食物园基地能在一定程度上缓解亚洲象对周围村寨的危害,但只在短期内有效,而且由于数量和面积较小,对减少保护区周边村民的经济损失并没有产生直接和明显的效果,反而加剧了亚洲象对农作物的依赖性,导致其更频繁地侵扰附近村寨[30, 31],因此应该考虑改变种植植物的品种以降低大象对作物的依赖性。对大象所造成的财产损失,调查表明可以通过给予合理补偿让农户满意而支持亚洲象保护工作[29],在西双版纳已经尝试由商业保险代替地方财政进行赔偿,赔付额度比过去提高了不少,对缓解人象冲突起到了积极的作用[33],未来应该在补偿机制方面进一步完善,争取将野生动物肇事补偿纳入国家财政预算。此外,由于象群仍在不断向周边地区扩散,因此当地管理部门应在野象新到达的地区如勐腊子保护区内的瑶区、勐远等片区进行及时深入的宣传工作,帮助当地群众了解亚洲象的保护意义和行为习性,通过监测网络建立亚洲象预警网络,并及时对新出现的象损进行补偿,以最大程度地减少财产损失和人员伤亡。

各国的边境地区往往都是相对偏僻、落后的地区,政府在这些区域的管理相对薄弱,因此成为毁林、盗猎等现象的多发区域,除需要加强各国自身的管理和保护力度之外,国际间的合作交流变得日益重要,建立跨国保护区联盟及开展联合反盗猎活动在各国间已经得到普遍的共识[2, 34]。在勐腊子保护区活动的象群频繁往返于中国老挝境内,但是在本研究中,由于条件所限,无法越过国境线进入老挝境内开展野外调查和村寨访问工作,亚洲象在老挝的分布范围、栖息地状况和受到的人为干扰等重要信息都无法知晓,因此迫切需要打破国界限制,尽快在中老之间建立跨境合作,共同开展亚洲象的种群和栖息地保护和研究。2009年12月底西双版纳的尚勇子保护区和老挝北部南木哈保护区建立了总面积10万hm2的跨国界保护区域;2013年1月底,西双版纳和老挝北部南塔、丰沙里和欧度母塞三省合作已在中老边境一线规划建设20万hm2的“中老联合保护区域”,以期共同加强跨边境区域的生物多样性保护合作。今后需尽快开展该区域内以跨边界亚洲象种群为代表的濒危物种及其栖息地联合研究,为制定合理的亚洲象保护和栖息地管理策略提供全面科学的依据,同时持续开展跨境反盗猎合作,保护亚洲象的种群和栖息地安全。

致谢: 野外工作期间得到云南省西双版纳国家级自然保护区管理局杨松海、黄建国、刘林云、陶庆、董永华,勐腊子保护区许海龙、宋军平、邓志云、胡定生及勐腊子保护区全体护林员的大力支持和帮助。

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