植物区系是某一地区(或是某一时期，某一分类群)的所有植物的总和，是植物界在一定自然地理环境，特别是自然历史条件综合作用下，发展演化的结果，是自然地理环境的反应及植物分类的重要依据^{[1, 2, 3]}。河岸带介于陆地与河流之间的过渡地带，是指从水-陆交界处至河水影响消失的地带，是重要的生态交互作用区^{[4, 5]}。由于河岸带特殊的地理位置，这里成为受水环境强烈影响的陆地生境，因此它们具有独特的时空结构和生态功能。河岸带植被是河流两旁特有的植物群落，是介于河溪和高地植被之间的典型生态过渡带，具有明显的边缘效应和丰富的生物多样性。因此，研究河岸带植物区系，对于了解河岸带植被特征，反映水文变化背景下植被分布变化特征，具有十分重要的意义。

尽管国内学者对湿地植物区系有过较多的研究^{[6, 7, 8, 9]}，但是单独针对河岸带的相关研究较少^{[10, 11, 12]}。目前河岸带植被研究及其生态恢复已渐渐成为生态学研究的一个热点，因此分析河岸带植物区系，并与当地地区植物区系进行对比研究，将其中的差异与河岸带特殊的生境和结构结合，对于植物区系和河岸带植被都有重要的意义。本研究以海河流域主要的支流，连接北京和天津的永定河-海河干流河岸带为研究对象，在系统的河岸带植被调查的基础上，借助植物分类等级区系的构成成分分析，旨在反映海河流域水文变化背景下，河岸带植物区系的特征及其与地区植物区系的关系。

永定河-海河干流河系位于38°59′—40°14′N，115°35′—117°42′E，流经北京，天津和河北，全段包括永定河山峡段、永定河平原段和海河干流3段，河岸带海拔为1.70—300 m之间。该河系全长为270 km，流域面积约3600 km²，属于海河流域的一部分，是华北地区最大的河流之一^[13]。永定河珠窝水库至三家店段为山峡段，全长70 km。这一段坡降较大，河流较窄，水能资源丰富，植被覆盖度较差；三家店至屈家店枢纽，为永定河平原段，平原河道全长约140 km。由于上游水库拦蓄和地下水水位的下降等原因，该段河道在平水年干涸十分严重，大部分河道已近30年无水。屈家店枢纽至入海口为海河干流，全长约60 km。此段为上游多条河流汇入的主河道，河道宽阔，流经天津全域后入渤海。其中，山峡段和海河干流段的平均流速分别为808 m³/s和 3275 m³/s。该流域地区气候具有明显的暖温带、半湿润大陆性季风气候特征，年降水量在400—600 mm之间，7月至9月降水量占全年降水量的70%以上^[14]。

自2009年8月至9月，对永定河-海河干流河岸带植物群落进行了植被调查。根据环境和植被的代表性原则，本研究在永定河-海河干流河岸带上共选取了17处样地，其中山峡段5个，平原段7个，海河干流段5个(图 1)。在每一个样地按照样带法，从河滩处开始每隔5m设置1个样方，至河岸带边缘(距离河滩处不超过100 m)。 其中，草本样方为1m×1 m,灌木为5 m×5 m，乔木为10 m×10m。本调查所涉及的主要指标分别为：1)乔木的种名，株数，冠幅；2)灌木的种名，株数，冠幅；3)草本的种名，株数。对于草本植物的株数的计量，如果草本植物成丛生型或莲座型生长,则分开计算株数；如果草本植物大片分布,则调查代表性的 25 cm×25 cm 面积中的株数再按面积推算样方株数。

图 1 永定河-海河干流河岸带样点分布图 Fig.1 The location of the study area and the sampling sites within the Yongding-Haihe river system

图选项

湿地植物区系的属,往往既包含有典型的水生或湿生植物,又有中生甚至旱生的植物，特别是对于中、大型属而言这种现象则尤为普遍^[9]。对于河岸带湿地植物的区系而言,从属一级的水平上来分析和讨论，不能较好地反映该地区河岸带湿地的区系特点。此外，永定河-海河河岸带为较小尺度上的地区，物种数量有限，所以在种级水平上讨论植物区系组成，则更能反映河岸带植物区系特征。

因此，本研究采用吴征镒对中国种子植物属的分布区的划分标准^[3]，以种的分布异同来对永定河-海河干流河岸带湿地种子植物进行地理成分的划分，并对不同河段的区系进行比较。根据相关文献对植物区系结构随取样量累积的变化规律的分析结果表明，取样量对区系结构的影响不明显^[15]。因此，虽然各河段样方数不同(表 1)，但不同河段的区系结构是可以进行比较的。

(1)乡土植物

乡土植物指在没有人为作用的情况下，自然地分布在特定地区、生态系统或生境的植物种，不包括乡土植物与外来植物的杂交种^{[16, 17]}。本文中主要是根据植物种在河流流经地区的自然分布情况及引种、栽培历史来判断^{[18, 19]}。

(2)外来植物

由于人为有意或无意的作用而出现在特定地区的植物种，即为该地区的外来植物^[16]。本文中将外来植物分为国内外来中与国外外来种，主要根据原产地，引种记载和在全国各地的主要分布情况来判断^{[18, 19]}。

本调查共记录到永定河-海河干流河岸带共有维管束植物37科100属134种。其中种子植物36科100属133种，而蕨类植物仅有1科1种，是木贼科的问荆 (Equisetum arvense)。其中株数最多的 植物种是禾本科的中华隐子草 (Cleistogenes chinensis)，占总株数的26.46%；株数小于15的植物种有65个，其株数总和仅占总株数的0.42%。按生活型来分，木本植物仅为10科13种，灌木植物仅为4科6种，草本植物占主导地位。按照河段来分，永定河河岸带的种子植物有119种，隶属于35科86属，占总种数的88.1%。其中永定河山峡段有57种，属于20科46属，占总种数的42.54%；永定河平原段有84种，属于26科63属，占总种数的 62.69%;海河干流河岸带植物有40种，隶属于36科14属，占总种数的29.85%。种子植物的科属种及其在北京地区湿地区系中的比例见表 1。 分析表明，永定河-海河干流河岸带植物的科属种分别占北京地区湿地植物区系的35.19%，32.15%和24.28%，科属比例相对较高，表明该河岸带植物种结构与北京地区湿地植物有较高联系。

永定河-海河干流河岸带有维管束植物37科，根据所含属数，将全部科分为大科(含18属以上，中科(含6—17属)、小科(含2—5属)和单属科(表 2)。其中，大科有2个，即禾本科(Gramineae，21属/26种，下同)和菊科 (Compositae，18/32)，仅占总科数的5.26%，但其在属数量上占明显优势，两科累积39属，占调查总属数的38.61%。中等科仅有豆科 (Leguminosae ，7/8) 1个，累积7属，占调查总属数的6.93%。小科有14科，分别是藜科 (Chenopodiaceae，4/7)，莎草科 (Cyperaceae，4/5)，唇形科 (Labiatae，4/4)，蓼科 (Polygonaceae，2/5)，蔷薇科 (Rosaceae，2/4)，苋科 (Amaranthaceae，2/4)，十字花科 (Brassicaceae，2/3)，茄科 (Solanaceae，2/2)，杨柳科 (Salicaceae，2/2)，桑科 (Moraceae，2/2)，百合科 (Liliaceae，2/2)，大戟科 (Euphorbiaceae，2/2)，旋花科 (Convolvulaceae，2/2)，萝藦科 (Asclepiadaceae，2/2)。这些科占总科数的36.84%，共累积34属，占总属数的33.66%。单属科的有20科，即车前科 (Plantaginaceae，1/2)，葫芦科 (Cupressaceae，1/2)，蒺藜科 (Zygophyllaceae，1/1)，堇菜科 (Violaceae，1/1)，马鞭草科 (Verbenaceae，1/1)，香蒲科 (Typhaceae，1/1)，黑三棱科 (Sparganiaceae，1/1)，苦木科 (Simaroubaceae，1/1)，玄参科 (Scrophulariaceae，1/1)，茜草科 (Rubiaceae，1/1)，毛茛科 (Ranunculaceae，1/1)，马齿苋科 (Portulacaceae，1/1)，胡麻科 (Pedaliaceae，1/1)，木犀科 (Oleaceae，1/1)，锦葵科 (Malvaceae，1/1)，千屈菜科 (Lythraceae，1/1)，木贼科 (Equisetaceae，1/1)，景天科 (Crassulaceae，1/1)，卫矛科 (Celastraceae，1/1)，紫草科 (Boraginaceae，1/1)，漆树科 (Anacardiaceae，1/1)。占总科数的54.05%。累积21属，占总属数的20.79%。 从上述分析可以看出，永定河-海河干流河岸带的植物种类比较集中于少数几个大科，而多数科只有少数种或单种，表明该地区植物区系的复杂性和多样性^[20]。

永定河-海河干流河岸带有维管束植物100属，按照所含种数，将全部属分为大属(含10种以上)，中属(含5—9种)、小属(含2—4种)和单种属(表 3)。其中，含5种以上的属仅有1个，为蒿属 (Artemisia)，仅占总属数的约1%，含10种，占总种数的7.41%。小属有18个，分别是蓼属 (Polygonum)，藜属 (Chenopodium)，苋属 (Amaranthus)，委陵菜属 (Potentilla)，鬼针草属 (Bidens)，稗属 (Echinochloa)，圆柏属 (Sabina)，香蒲属 (Typha)，莴苣属 (Lactuca)，苦荬菜属 (Ixeris)，画眉草属 (Eragrostis)，胡枝子属 (Lespedeza)，蔊菜属 (Rorippa)，狗尾草属 (Setaria)，鹅观草属 (Roegneria)，车前属 (Plantago)，苍耳属 (Xanthium)，扁莎属 (Pycreus)。 这些属占总属数的17.82%，共累积44种，占总种数的32.59%。单种属有82个，占总属数的81.19%，共累积82种，占总种数的60.74%。由此可见，本区系以单种属和小属为主，说明本区系属的组成较为分散，植物成分较为复杂^[21]。

根据种子植物的分布区标准可划分为4大类性质成分和16个地理成分类型(表 4)。由于各河段的地理类型、土壤环境和河流水文条件非常不同，因此本文分河段来探讨植物区系分布特征，比较不同河段的区系分布的异同。

山峡段河岸带共有种子植物57种，划归入4类性质成分和10个地理成分类型(表 4)。其中世界分布成分有 16种,占永定河-海河干流河岸带种子植物总种数的11.94%; 热带性质性质类型有12种，占8.96%；温带性质类型有28种,占17.91%；亚洲类成分类型有4种，仅占总种数的2.24%。说明山峡段河岸带湿地植物分布具有广域性,且以温带成分为主,其次是世界分布型、热带性质和亚洲类成分的种类起到补充成分的作用。

(1) 世界性分布成分

该分布区只有1个世界分布类型，共有16种，在河岸带植物区系中有较大的比例，占北京地区湿地该分布类型的8.94%。这说明河岸带植物区系中，分布有一定数量的广域种。该区植物种均为草本植物，常见种有芦苇(Phragmites australis)，小香蒲(Typha minima)，针蔺(Eleocharis valleculosa)，马唐(Digitaria sanguinalis)等。

(2) 热带性成分

指分布在亚洲、非洲、大洋洲热带地区的植物种。在山峡段河岸带，热带性成分共有12种，划归为2个地理类型成分，分别为泛热带分布和热带亚洲至热带非洲成分，占总种数的8.96%，因此该河段河岸带植物区系具有少量的热带性质成分。其中，泛热带分布成分热带性成分中占有主导地位，共有8种，占北京地区湿地同分布类型的12.90%。其中，除了2种灌木植物铁扫帚(Indigofera bungeana)和荆条(Vitex negundo)之外，其余均为草本植物。常见种为狗尾草(Setaria viridis)，假稻(Leersia japonica)和白茅(Imperata cylindrica)等。

(3) 温带性成分

指分布欧洲、亚洲、北美洲温带地区的植物种。在山峡段河岸带，温带性成分共有24种，划归为4个地理类型成分，占总种数的17.91%，因此该河段河岸带植物区系温带性质成分占主要的比例。在4个地理类型成分中，北温带分布成分占据主导地位，共有14种，占北京地区湿地同分布类型的12.73%。其中，除了土庄绣线菊(Spiraea pubescens)为灌木植物外，其余均为草本植物，常见种为艾蒿(Artemisia argyi)，白莲蒿(Artemisia sacrorum)和茵陈蒿(Artemisia capillaries)等。

(4) 亚洲类成分

只分布在亚洲的植物种。在本段河岸带，亚洲类成分共有4种，划归为3个地理类型成分，仅占总种数的2.24%，因此该河段河岸带植物区系仅有少量的亚洲类成分。常见植物种有胡枝子(Lespedeza bicolor)，菊芋(Helianthus tuberosus)，阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和鸡眼草(Kummerowia striata)等。

平原段河岸带共有种子植物83种，划归入4类性质成分和15个地理成分类型(表 4)。其中世界分布成分有 22种,占永定河-海河干流河岸带种子植物总种数的16.42%; 热带性质性质类型有26种，占19.40%；温带性质性质类型有29种,占21.64%；亚洲类成分类型有4种，仅占总种数的2.99%。说明平原段河岸带湿地植物分布具有广域性,但以温带、热带成分为主,其次是世界分布型和少量的亚洲类成分。

(1) 世界性分布成分

该分布区只有1个世界分布类型，共有22种，在河岸带植物区系中有较大的比例，占总种数的16.42%，占北京地区湿地该分布类型的12.29%。这说明河岸带植物区系中，分布有相当数量的广域种。该区植物种均为草本植物，常见种有芦苇(Phragmites australis)，马唐(Digitaria sanguinalis)和 灰绿藜(Chenopodium glaucum)等。

(2) 热带性成分

在平原段河岸带，热带性成分共有26种，划归为5个地理类型成分，占总种数的19.40%，因此该河段河岸带植物区系具有比较多的热带性质成分。其中，泛热带分布成分热带性成分中占有主导地位，共有20种，占北京地区湿地同分布类型的32.26%。其中，除了1种灌木植物荆条(Vitex negundo)和1种藤本植物鹅绒藤(Cynanchum chinense)之外，其余均为草本植物。常见种为狗尾草(Setaria viridis)，马齿苋(Portulaca oleracea)和牛筋草(Eleusine indica)等。

(3) 温带性成分

在平原段河岸带，温带性成分共有29种，划归为5个地理类型成分，占总种数的21.64%，因此该河段河岸带植物区系温带性质成分占主导地位。在5个地理类型成分中，北温带分布成分占据主导地位，共有21种，占北京地区湿地同分布类型的19.09%。其中，乔木植物2种，为加杨(Populus canadensis)和圆柏(Sabina chinensis)；灌木植物1种，为铺地柏(Sabina procumbens)；藤本植物1种，为葎草(Humulus scandens)，其余均为草本植物，常见种有稗(Echinochloa crusgali)，蒙古蒿(Artemisia mongolica)和茵陈蒿(Artemisia capillaries)等。

(4) 亚洲类成分

在本段河岸带，亚洲类成分共有6种，划归为4个地理类型成分，仅占总种数的2.99%，因此该河段河岸带植物区系仅有少量的亚洲类成分。常见植物种有胡枝子(Lespedeza bicolor)，荻(Triarrhena sacchariflora)和苍术(Atractylodes lancea)等。

海河干流段河岸带共有种子植物40种，划归入4类性质成分和9个地理成分类型(表 4)。其中世界分布成分有 13种,占永定河-海河干流河岸带种子植物总种数的9.70%; 热带性质性质类型有10种，占7.46%；温带性质类型有14种,占10.45%；亚洲类成分类型有3种，仅占总种数的2.24%。说明平原段河岸带湿地植物分布具有广域性,但以温带、世界分布型为主,其次是热带成分和少量的亚洲类成分。

(1) 世界性分布成分

该分布区只有1个世界分布类型，共有13种，占总种数的9.70%，占北京地区湿地该分布类型的7.26%。这说明河岸带植物区系中，分布有少量的广域种。该区植物种均为草本植物，常见种有马唐(Digitaria sanguinalis)、猪毛菜(Salsola collina)和碱蓬(Suaeda glauca)等。

(2) 热带性成分

在海河干流段河岸带，热带性成分共有10种，划归为3个地理类型成分，占总种数的7.46%，因此该河段河岸带植物区系仅有少量的热带性质成分。其中，泛热带分布成分热带性成分中占有主导地位，共有8种，占北京地区湿地同分布类型的12.90%。其中，除了1种乔木植物白杜(Euonymus maackii)之外，其余均为草本植物。常见种为狗牙根(Cynodon dactylon)，狗尾草(Setaria viridis)和牛筋草(Eleusine indica)等。

(3) 温带性成分

在海河干流段河岸带，温带性成分共有14种，划归为3个地理类型成分，占总种数的10.45%，因此该河段河岸带植物区系温带性质成分占主导地位。在3个地理类型成分中，北温带分布成分占据主导地位，共有11种，占北京地区湿地同分布类型的10.00%。其中，乔木植物4种，分别为白腊树(Fraxinus chinensis)，加杨(Populus canadensis)，火炬树(Rhus typhina)和垂柳(Salix babylonica)；其余均为草本植物，常见种有草甸羊(Festuca pratensis)、艾蒿(Artemisia argyi)和荠(Capsella bursa-pastoris)等。

(4) 亚洲类成分

在本段河岸带，亚洲类成分共有3种，划归为2个地理类型成分，仅占总种数的2.24%，因此该河段河岸带植物区系仅有极少量的亚洲类成分。常见植物种有胡枝子(Lespedeza bicolor)，荻(Triarrhena sacchariflora)和刺槐(Robinia pseudoacacia)等。

3 个河段的区系结构之间存在一定的差异性。将4大类性质成分(世界类、热带类、温带类和亚洲类)每个大类中的各成分类型对应的绝对比例值的加和，作为反映该大类性质成分的指数值。将3个河段的成分指数值汇总，转化为坐标点。在单位圆坐标系中四边形图来表示(图 2)。总体来看，3个河段的区系结构均以温带类、热带类为主，并分布有一定比例的世 界类植物种，亚洲类植物种所占比例最小。但是，山峡段与海河干流段区系在区系结构组成上比较相似，为温带类>世界类>热带类>亚洲类；而永定河平原段则存在较大的不同，为温带类>热带类>世界类>亚洲类，其热带类所占比例要更多，占据第2位。

图 2 永定河-海河干流河岸带植被种子植物区系结构示意图 Fig.2 The floristic composition of spermatophyte of riparian species in the Yongding-Haihe river system

图选项

在各个区系分布类型中，比例最高的是热带类中的泛热带分布类型，温带类中的北温带分布类型和世界类中的世界分布类型(表 4)。其中，除了在泛热带分布类型中，占总种数比例大小排序为平原类>山峡段=海河干流段；其它两类中的大小排序均为平原类>山峡段>海河干流段。从各个区系分布类型中，也可以看出山峡段和海河干流段在热带类大类中的分布类型最少，分别仅有2个和3个；而平原段则为5个类型(表 4)。

在各河段区系类型与北京湿地区系比较中，山峡段和平原段占北京湿地植物比例较大，最大比例分别为67%和100%；而海河干流段占北京比例较小，最大比例仅为20%(图 3，表 4)。

图 3 永定河-海河干流河岸带植被各区系类型种数占北京湿地的比例 Fig.3 The percentage of species of areal types on the ones in Beijing wetland in the Yongding-Haihe river system

图选项

永定河-海河干流河岸带湿地植物物种丰富程度相对而言较为匮乏。经调查共记录到维管束植物38科100属134种。其中种子植物37科100属133种，而蕨类植物仅有1科1种，是木贼科的问荆 (Equisetum arvense)。其中株数最多的植物种是禾本科的中华隐子草 (Cleistogenes chinensis)。草本植物占主导地位，木本植物仅为10科13种，灌木植物仅为4科6种。按照河段来分，永定河山峡段有57种，属于20科46属，占总种数的42.54%；永定河平原段有84种，属于20科41属，占总种数的62.69%。海河干流河岸带植物有40种，隶属于36科14属，占总种数的29.85%。永定河-海河干流河岸带湿地植物区系地理成分分布类型多样，但主要以温带类性质为主，表现为温带特性，各类温带分布类型67种，占河岸带植物总种数的50%。通过与北京地区湿地植物种的区系分布类型进行比较，永定河-海河干流河岸带植物的科属种分别占北京地区湿地植物区系的35.19%，32.15%和24.28%，科属比例相对较高，表明该河岸带植物种结构与北京地区湿地植物有较高联系。

从物种来源结构上看，山峡段与平原段与北京湿地植物区系有更多的联系，而海河干流河岸带由于地处出海口附近，远离北京地区，因此区系联系较少。山峡段与平原段河岸带植物种占北京湿地植物区系比例高，也表明河岸带特殊的水湿条件和微环境有利于保持该地区的植物，因此保护河岸带湿地对于保持区域生物多样性具有重要的地位^[10]。此外，区系结构上的结果表明，永定河山峡段与海河干流段区系结构比较相近，为温带类>世界类>热带类>亚洲类；而大部分长期干涸的永定河平原段，则热带类所占比例要更多，占据第2位。根据分析发现，平原段热带类植物种中，外来植物占据50%，而且多原产于美洲，非洲等热带地区^{[18, 19]}。这说明在干涸河段中，河岸带被相当比例的外来植物占据，并取代原有的河岸带乡土植物的生态位。这反映了在人类活动增多，水资源过度利用和城市化快速增长的背景下，河岸带植被结构发生了重大变化。这与国内外一些相关结果一致，表明河岸带作为一种典型的开放系统，由于受到频繁的自然和人为干扰、动态的营养水平和水文条件，河岸带易被外来植物所入侵^{[22, 23, 24]}。由于外来植物可能因为缺少竞争者而大量繁殖,造成入侵^[25],对河岸带生境造成严重影响^[26],应该对这些植物的入侵性做进一步研究,并采取有效措施加以控制。

对于退化的河岸带生态修复，除了控制外来入侵植物的蔓延以外，应以乡土植物的推广种植为主,这对于河岸带生态修复同样具有十分重要的意义。乡土物种在适应当地小环境方面更具优势，对本地的气候、土壤环境、水位的变化有较强的适应性；此外，乡土植物一般多年生长，可建立稳定的植物群落，以较小的生态代价来恢复植被覆盖，对于河岸带修复具有良好的效费比。由于乡土植物能为野生动物提供生存环境，所以乡土植物比外来植物对生态平衡具有更为重要的作用^[27]，具有良好的环境和生态效益。因此，退化河岸带的的生态恢复建设应该加强对乡土植物的应用^[28]。

致谢:感谢首都师范大学胡东副教授在植物分类和植物群落调查中给予的帮助。感谢赵娟娟、王芸、张志明、白杨、江波、孟世勇、刘成立、孙成耀在文章讨论、植物群落调查和取样中给予的帮助。