近年来，关于速生树种经营而产生的系列生态问题受到了极大地关注，尤其对于水资源消耗问题关注较多。其中，桉树经常被指责消耗大量水导致水资源减少，部分专家学者认为桉树是“抽水机”，会减少流域产流量和地下水补给，破坏区域水资源平衡^{[1, 2]}，也有专家持反对意见，认为桉树“有害论”被过分夸大^{[3, 4]}，但均缺乏科学数据支持，所以一直存在争议。尾巨桉(Eucalyptus urophylla× Eucalyptus grandis)是尾叶桉(E. urophylla)和巨桉(E. grandis)杂交种，作为华南地区常见的桉树品种，得到的关注较多。竹柳又称美国竹柳，为杨柳科(Saliaceae)柳属(Salix)乔本植物，美国寒竹、朝鲜柳、筐柳组合杂交选育的优良杂交品系，生长快、耐盐碱、耐水淹、材质优良、干形优美，作为近几年从美国引入国内栽种新兴起速生树种，很快受到了普遍关注^{[5, 6]}，而对于其水分消耗和利用问题相关研究未见报道。对单株树木耗水量的精确计算一直是蒸腾耗水方面相关研究的关键内容。国内外关于单株树木蒸腾耗水的研究方法主要包括整树容器法^{[7, 8, 9]}、盆栽称重法^{[10, 11, 12]}、称重式蒸渗仪法^[13]、非称量测渗仪法^[14]、茎流计法以及热脉冲、热平衡和热扩散等树干液流测定方法。植物水分利用效率是植物本身性能一种测量，已经成为研究植物水分利用问题的热点，而其中叶片水平水分利用效率相关研究最多^[15]。国内很多学者已经针对速生树种如毛白杨^[16](Populus tomentosa)、楸树^[17](Catalpa bungei) 进行了耗水特性和水分利用效率的研究。在最新报道中，胡红玲等^[18]通过将巨桉(Eucalyptus grandis)与其他木本植物对比进行了耗水特性和水分利用效率综合研究，但对于其它桉树品种此方面研究鲜见报道。因此，开展尾巨桉和竹柳两种速生树种苗木水分消耗和利用问题相关研究很有必要。

本文选择尾巨桉和竹柳两种速生树种幼苗为研究材料，采用盆栽苗木称重法和Li-6400光合系统测定方法分别测定两种树种在不同土壤水分条件下耗水生理指标(耗水量、耗水速率)和苗木生长初期(6月)和旺期(8月)叶片水分利用效率，分析、评价其在不同土壤水分条件下水分消耗特点和节水能力差异以及苗木在生长期水分利用规律，为正确评价此两种速生树种水分消耗和利用特点提供理论支持，并为科学审视速生树种人工林水资源消费问题提供参考。

选择常见桉树品系尾巨桉(广林-9号)无性系1年生组培苗和竹柳1年生扦插苗，2011年4月初于华南农业大学林学院大棚内将所有供试材料上盆，每盆1株。所用花盆规格为200 mm×150 mm，基质土壤取自华南农业大学树木园，其田间持水量为(26.87±2.07)%，容重为(1.34±0.07)g/cm³。注意定期浇水，除草，防病虫害，保证苗木正常生长。实验测定开始时苗木基本情况见表 1。

本次研究中耗水量测定方法为盆栽苗木称重法。2011年7月1日，每种选择30株生长正常、长势接近的苗木，对所有供试苗木浇透水后，停止浇水进行自然干旱处理，即用保鲜膜进行覆盖密封盆栽土壤，同时将苗盆用塑料袋完全套住(从苗木根茎处覆盖整个表面，并密封花盆底部)，以防止土壤的水分的蒸发影响苗木蒸腾耗水的研究。每种苗木固定6盆，自覆膜套盆时起选择3个连续的典型晴天，前2 d于 08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00和20:00分别用SP-30电子天平(美国)称盆重1次，第3天上午08:00称盆重1次，注意每次称盆过程控制在10 min以内，避免时间过长造成误差，并且采用便携式手持气象站记录每次称盆时的环境温、湿度，每次5个重复。保持盆栽覆膜密封良好，防止外部水源进入。每隔2 d选择典型的晴天，每间隔2 h对覆膜供试苗木从08:00—20:00进行称重，并于翌日08:00进行盆重测定，同时监测环境温、湿度。土壤含水量采用FOM/mts便携式土壤湿度计进行连续监测，即封盆后每种苗木固定5盆，与耗水测定同步，每间隔2 d于18:00测定盆栽苗木的土壤体积含水量，根据容重换算成土壤质量含水量。测定持续30 d，直至苗木枯萎死亡。

(1) 耗水量

用SP-30电子天平(美国)于试验要求的时间点对供试苗木进行盆重测定，然后根据称量结果分别计算出全天耗水量(当日08：00—翌日08：00)、白天耗水量(当日08：00—20:00)、夜晚耗水量(当日20:00—翌日08：00)。

(2) 单株叶面积

将叶片分级，每级记录叶片数量，并找出各级典型叶片计算出叶面积，以分级叶片数×叶面积再相加之总和得到单株叶面积。

(3) 耗水速率

根据盆重称量结果分别计算出白天、夜晚以及白天每个时间段(2 h)的耗水量，并用公式：耗水速率=每个时间段的耗水量/(单株叶面积×时间) 计算出对应的耗水速率。

(4) 土壤水分条件设置

本研究中，封盆后0—3d视为土壤处在正常水分条件(此期间土壤质量含水量约占田间持水量80%—85%)，而当土壤质量含水量下降至田间持水量65%、55%、30%则分别对应为轻度干旱(LD)、中度干旱(MD)、严重干旱(SD)。

分别选择苗木生长初期(6月)和生长旺盛时期(8月)进行苗木叶片水分利用效率测定。于2011年6月中旬和8月中旬，用Li-6400便携式光合作用分析系统(美国)分别选择3个典型晴天于09:00—11:30测定苗木叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)，每种苗木选择3株，每株测定3片功能叶，其中测定过程中采用人工叶室，使用LI-6400-2B红蓝光源，光强设置为1000 μmol · m^-2 · s^-1，温度35℃，CO₂浓度400 μmol · mol^-1。

水分利用效率：

WUE=净光合速率Pn/蒸腾速率Tr

计算出苗木叶片瞬时水分利用效率。

采用Excel 2007进行作图，SPSS 19.0对实验数据进行ANOVA方差分析、多重比较(Duncans法)和相关性分析。

植物耗水主要包括自身蒸腾和土壤蒸发两部分，本研究中供试苗木土壤均经过覆膜密封处理，因此苗木自身的蒸腾耗水是其向外界失水的唯一途径。由表 2可以看出，不同土壤水分条件下，两种苗木日总耗水量和昼夜耗水量均存在一定差异，总体上来讲，随着干旱胁迫的发展，两种苗木耗水量均呈下降趋势，但降幅有所不同。从表 2中可以明显看出，正常水分条件下和轻度干旱胁迫条件下，尾巨桉苗木日总耗水量和昼夜耗水量都显著高于竹柳(P<0.05)。中度水分胁迫时，两种苗木日总耗水量和昼夜耗水量出现大幅度下降,与正常水分条件相比，尾巨桉和竹柳日总耗水量分别下降了74.61%和59.71%，由于尾巨桉降幅更大，表 2中显示中度干旱胁迫下两树种耗水量数值比较接近，由此可见尾巨桉在中度水分胁迫下通过大幅降低耗水量来减少对水分的消耗。当苗木处于严重水分胁迫时期，尾巨桉的日总耗水量和昼夜耗水量低于竹柳，其中全天耗水量仅为15.97g，说明尾巨桉在土壤水分亏缺时期表现出了比竹柳更优的节水能力。另一方面，不同干旱时期两种苗木全天耗水量中白天耗水量占90%左右，可见两种苗木的耗水主要来自于白天，因此，对于苗木白天耗水的耗水规律可以作为研究的主要内容。总体上讲，随着干旱胁迫的发展，尾巨桉和竹柳苗木耗水量的变化趋势为总体下降，但下降幅度存在明显差异，可从耗水量方面看出两种苗木在不同土壤水分条件下的节水能力差异。因此，在进行苗木耗水特性比较时，苗木耗水量可以作为一个很重要的评价指标，其中苗木白天详细耗水规律可以作为研究的重点。

蒸腾耗水量能一定程度表现不同树种之间耗水差异，但苗木耗水量并不能完全表明其耗水能力和节水能力的强弱，要比较不同树种的耗水和节水性能，还必须考虑苗木的叶面积，即以苗木的耗水速率来进行分析比较，因为苗木的耗水速率是由耗水量和苗木叶面积共同决定的。图 1可以看出，当土壤处于正常水分条件和轻度水分胁迫条件下，尾巨桉和竹柳苗木耗水速率日变化趋势均为明显单峰曲线，且峰值均出现在12:00—14:00时段，而中度水分胁迫下的两种苗木耗水速率日变化趋势均为双峰曲线，两个峰值分别出现在10:00—12:00和14:00—16:00时段。随着水分胁迫的发展，土壤处于严重干旱状态，此时两种苗木耗水速率日变化趋势趋于稳定(图 1)，尾巨桉和竹柳在白天不同时段的耗水速率的变化范围分别介于1.43—4.29 g · m^-2 · h^-1和7.52—19.28 g · m^-2 · h^-1之间，说明严重水分胁迫下苗木耗水速率受环境因子日变化规律影响不大。最大耗水速率是反映苗木最大耗水潜力的水分生理指标。正常水分条件下竹柳最大耗水速率比尾巨桉更大，达到了(89.50±13.54)g · m^-2 · h^-1，而尾巨桉仅为(66.31±9.91) g · m^-2 · h^-1。当土壤处于轻度水分胁迫时，竹柳最大耗水速率迅速下降至(64.20 ±10.32)g · m^-2 · h^-1，并且比尾巨桉低16.74%，可见当土壤遭受轻度水分胁迫时，竹柳响应更为迅速。中度水分胁迫时两种苗木最大耗水速率均出现在10:00—12:00，但竹柳高于尾巨桉，分别为(41.53 ±5.69)g · m^-2 · h^-1和(26.37 ±3.45)g · m^-2 · h^-1，说明尾巨桉对中度干旱胁迫逆境作出更迅速响应，通过大幅降低自 身耗水速率来抵抗逆境。值得注意的是在实验测定后期即土壤中度水分胁迫以后，尾巨桉白天最大耗水速率一直低于竹柳。白天平均耗水速率也是衡量树种耗水能力差异的重要评价指标。方差分析和多重比较结果表明两个树种在不同水分条件下白天平均耗水速率均存在显著性差异(P<0.05)，说明土壤水分含量对白天平均耗水速率产生了直接影响。图 2可以看出，苗木白天平均耗水速率变化趋势跟最大耗水速率基本一致，均呈下降趋势，并且降幅变化规律基本一致，都是正常水分条件下尾巨桉低于竹柳，但轻度胁迫时竹柳更低而中度胁迫以后尾巨桉持续低于竹柳，由此可见，最大耗水速率与白天平均耗水速率可能存在特定的比例关系，而早前有报道很多学者通过大量研究得到了正常条件下最大耗水速率与白天平均耗水速率比值接近1.60的结论^{[16, 17, 19]}，但目前缺乏科学依据尚无定论，本研究中正常水分条件下尾巨桉和竹柳这一比值分别为1.37和1.51，与上述结论比较接近。

图 1 不同土壤水分条件下苗木白天各时段耗水速率 (±标准误差) Fig. 1 Water consumption rate (±standard error) of seedlings in each period in the daytime under different soil moisture conditions

图选项

图 2 不同土壤水分条件下苗木白天平均耗水速率 (±标准误差) Fig. 2 Average water consumption rate (±standard error) of seedlings during daytime under different soil moisture conditions 不同字母表示在0.05水平上差异显著(Duncan′s法)

图选项

大量研究表明，蒸腾速率与环境因子如环境温度、相对湿度等具有密切关系^{[20, 21, 22, 23]}。由表 3可以看出，苗木在不同土壤水分条件下的耗水速率受环境温度和相对湿度的影响程度不一致，并且两种树种之间也存在一定差异。在土壤水分充足情况下，尾巨桉和竹柳的耗水速率均与环境温度显著正相关，而与相对湿度则极显著负相关。当苗木遭受轻度水分胁迫时，尾巨桉和竹柳耗水速率与环境温度、相对湿度相关程度与正常水分条件基本相同。值得注意的是在土壤水分充足和遭受轻度水分胁迫情况下，相对湿度与耗水速率的相关程度均明显高于环境温度，由此可见此两种土壤水分条件下，相对湿度是影响耗水速率的最主要因子。随着干旱胁迫的发展，尾巨桉和竹柳的耗水速率与环境温度正相关程度及与相对湿度负相关程度均有所减弱，相关性分析结果显示中度和重度干旱胁迫下尾巨桉和竹柳的耗水速率与环境温度和相对湿度的相关程度均不显著，其相关系数均在0.8以下，特别是在严重干旱时期，竹柳耗水速率与环境温度的相关系数仅为0.412，而与相对湿度的相关系数则低至0.347。总体而言，土壤水分条件相对充足时，环境温度和相对湿度是影响两种苗木耗水速率的重要环境因子，而当土壤水分亏缺较严重时，环境温度和相对湿度对两种苗木耗水速率的影响不显著。

从表 4中可以看出，苗木生长初期和生长旺盛时期，竹柳的净光合速分别比尾巨桉高57.27%和43.14%，可见竹柳苗期光合生长能力比尾巨桉更优，是一种较好的速生树种。而单就叶片蒸腾速率而言，处于生长初期和旺期的竹柳均略高于尾巨桉，因此，从叶片水平上来讲，尾巨桉的节水能力稍优于竹柳。叶片瞬时水分利用效率方面，竹柳显示出了更高的水分利用效率，其生长初期和生长旺盛时期的水分利用效率分别比尾巨桉高55.24%和48.46%。另一方面，尾巨桉和竹柳从生长初期到生长旺期，净光合速率和蒸腾速率均显著提高(P<0.01),而叶片瞬时水分利用效率差异不显著，只是略微提高，主要原因是两种在生长旺盛时期净光合速率均出现一定程度增加，同时叶片蒸腾速率也发生相同幅度增加，导致水分利用效率基本保持不变。总体而言，叶片水平上来看，尾巨桉具有更高的蒸腾速率和更低的水分利用效率。

耗水量在进行抗旱节水树种筛选时经常作为重要评价指标，能很好地反映树种耗水能力差异^{[11, 12, 14, 18, 19, 24]}。耗水速率是树种内在的水分生理特征，具有稳定遗传性，可以反映植物调节自身水分损耗能力和在不同环境中的实际耗水特征，常被用来比较不同植物固有的耗水能力^{[12, 16, 17]}。为了更好地分析评价尾巨桉和竹柳的耗水能力，特将此两种树种与其他两种常见速生树种毛白杨和楸树进行了对比(表 5)，其数据测定时间均为当年7月份，测定方法均为盆栽苗木称重法。表 5中仅列举了4个速生树种苗木在正常水分条件下下白天耗水量、最大耗水速率和白天平均耗水速率3个主要耗水测定指标。白天总耗水量，最大耗水速率和白天平均耗水速率尾巨桉和竹柳均低于毛白杨和楸树，其大小顺序均为：楸树>毛白杨>竹柳>尾巨桉，可以看出当土壤水分充足时，4种速生树种中，尾巨桉和竹柳耗水相对较低，属于节水性能较好树种，而据段爱国等^[24] 研究其他树种如大叶相思(Acacia auriculaeformis) 、马占相思(Acacia mangium)、圆柏(Sabina chinensis)、黑荆(Acacia mearnsii)盆栽苗木白天单株耗水量分别为498.5、232.1、306.5、631.7 g/d，也均高于尾巨桉和竹柳，邱权等^[25]最新研究中任豆(Zenia insignis)、石斑木(Rhaphiolepis indica)、楝叶吴茱萸(Evodia glabrifolia)的盆栽苗木白天单株耗水量与尾巨桉和竹柳比较接近，分别为127.93、84.24、62.75 g/d。将尾巨桉和竹柳进行对比时发现，尾巨桉白天耗水量是竹柳的1.82倍，但其耗水速率(最大耗水速率和白天平均耗水速率)却比竹柳更低。主要因为尾巨桉叶面积更大导致耗水量更大，而单就耗水速率而言，尾巨桉节水性能反而更好。因此在具体的造林实际中，应该综合考虑树种的耗水量和耗水速率两方面因素，而不仅仅是单纯选择耗水量小的树种。表 5中数据显示在4种速生树种中尾巨桉属于节水性能强树种，其中耗水速率显著低于其它3种树种，从单株苗木耗水角度来讲，过分指责尾巨桉高耗水缺乏科学性。

土壤水分是植物生长的重要限制因子，大量研究表明不同土壤水分条件下，植物耗水特性存在明显差异^{[10, 24]}。本研究中随着土壤水分含量的下降，尾巨桉和竹柳耗水量和耗水速率均呈现大幅下降的趋势，特别是在土壤水分严重亏缺时，其中尾巨桉下降更多，其白天耗水量和白天最大耗水速率分别下降至正常条件下的8.35%和8.08%。华南降水丰富，但降水主要集中在雨季(4—9月)，且主要以大、暴雨出现并以径流形式流失、蒸发量大，季节性缺水和水质性缺水也比较明显^[26]，此两种速生树种均能很好地调节自身耗水来减少对有限水源的过度消耗。有研究表明，干旱逆境下气孔关闭是植物蒸腾下降的重要因素^[27]，而气孔关闭程度主要受环境因子影响。对比不同水分条件下环境因子(环境温度、相对湿度)对苗木耗水速率的影响来看，随着干旱胁迫的发展，环境因子对耗水速率的影响有所减弱，可能是由于干旱胁迫使得植物通过关闭大部分气孔来调节自身耗水，而气孔关闭导致环境因子失去了对植物耗水特性的间接控制，因此本研究进一步证实了气孔关闭是植物蒸腾下降主要原因这一结论。

植物叶片水分利用效率能解释植物内在的耗水机制，存在明显的季节变化差异^[15]。本研究表明，从苗木生长期来看，光合生长能力和蒸腾速率表现出了一定的差异性，可能是环境因子的改变(如温度升高等)所致，也可能与苗木在不同生长时期的生理特性不同有关。叶片水分利用效率则相对稳定，整个生长时期变化幅度不大，说明环境因子改变对苗木生长期内叶片水分利用效率影响不大，可见生长旺期的较佳水热条件并未引起水分利用效率的显著提高，但此结果是否是苗木生长期一般变化规律还有待进一步研究。胡红玲等^[18]通过巨桉和其他5种木本植物水分利用效率的对比发现巨桉具有高光合、高蒸腾、低水分利用效率的特点，而本研究中尾巨桉也表现出了比竹柳更低水分利用效率的特点，说明尾巨桉低水分利用效率的事实可能确实存在，而其它桉树品系是否与此结论一致还有待进一步研究，在今后的桉树良种选育工作中，提高水分利用效率可以作为一个很好的研究方向。

速生树种水分消耗和利用问题一直是各界对于速生树种人工林种植领域的关注焦点。通过对不同水分条件下尾巨桉和竹柳耗水特性研究以及与其它速生树种的比较表明，两种速生树种苗木表现出了较好的抗旱节水能力，而许多对于尾巨桉的指责与此事实不符。本研究中需要注意的是，尾巨桉叶片蒸腾强但竹柳单株耗水速率更大，说明不同研究层次会产生不同研究结果，即使同一层次不同指标也会有差异，如本研究中尾巨桉单株耗水量更大但是耗水速率却更低。与竹柳相比，尾巨桉水分利用效率低，但是抗旱节水能力强，所以不能单方面评价其优劣，进一步说明对于速生树种耗水的评价需要全面科学的综合性研究。本次研究主要针对苗木水平耗水特性的比较，反映出了2个速生树种苗木生长时期的基本耗水规律，但无法完全反映出成熟林木的耗水能力差异，另外本研究中采用国内外常用的薄膜密封覆盖土壤的方法测定单株苗木耗水量也存在一定局限性，会对土壤和植物根系呼吸产生一定影响，因此研究方法需要进一步的改进。国内外对于植物的蒸散耗水主要集中在4个层次上，即枝叶水平、单木水平、林分水平、区域以及更高的水平^[28]。本研究主要针对盆栽苗木单株水平进行蒸腾耗水研究，具有一定的局限性，在具体的造林实际中，无法准确反映出林分和区域水平的耗水规律，因此，对于单株水平和林分水平之间耗水量的转换以及区域水平总耗水量的推算还有待进一步研究，而目前的国内外很多学者已经针对单株树木和林分水平尺度之间的耗水量转换进行大量的研究工作^{[29, 30, 31, 32, 33, 34, 35]}，并积累了大量的方法和经验，其中张宁南等^[29]对雷州半岛尾叶桉人工林耗水量进行了深入研究。另一方面,本研究中植物叶片水分利用效率测定只适用于瞬时和短期植物水分利用效率研究，可即时开展长期水分利用效率的相关研究。

(1)不同土壤水分条件下尾巨桉和竹柳耗水量和耗水速率均存在差异，但响应程度有所不同，其中随着土壤水分条件的改变，两种苗木耗水速率日变化规律及其受环境因子的影响程度均产生相应变化。在土壤水分不足时，桉树和竹柳均能调节耗水来适应干旱逆境，尾巨桉较佳的抗旱节水能力能使其很好地生存并能有效降低对土壤水分的消耗。苗木不同生长期，叶片光合、蒸腾存在明显差异，并且变化趋势基本一致，但水分利用效率基本保持稳定。在进行速生树种耗水性能评价时，应该综合考虑其在不同生长时期光合生长能力、蒸腾耗水能力和水分利用效率的不同表现。

(2)竹柳苗木生长期叶片具有高光合、低蒸腾、高水分利用效率的特点，是很好的速生树种，有很大的推广价值。尾巨桉虽叶片水分利用效率偏低，但单株耗水量和耗水速率与竹柳比较接近，并且其在土壤水分亏缺条件下表现出了比竹柳更优的抗旱节水能力，充分说明其能在相对干旱地区和干旱季节起到很好的节水作用，从这个角度来看，尾巨桉“抽水机”理论需要被重新科学论证。总体而言，尾巨桉和竹柳都是节水性能较好树种，可在速生树种人工造林中进行树种选择时给予重点考虑。

致谢: 感谢华南农业大学林学院曾曙才教授对英文摘要的润色修改