冬虫夏草是一种珍稀的药用真菌资源,是由冬虫夏草菌 (Ophiocordyceps sinensis)侵染鳞翅目蝙蝠蛾幼虫后发育而成的由子座和菌核组成的菌体^{[1, 2, 3, 4, 5]}。目前广义的虫草属世界已知500 多种,我国已记载有120 余种^{[6, 7]}。冬虫夏草一般生长在海拔3000 m以上的山地阴坡、半阴坡的灌丛和草甸中,在我国主要分布于青藏高原及边缘地区,包括青海、西藏、四川、甘肃、云南五省(区),其中以青海省的冬虫夏草资源分布密度最大^{[6, 8, 9]}。

冬虫夏草因其独特的生物学特性、极高的药用与经济价值,已引起了国内外相关专家学者及政府部门的广泛关注。近年来不少学者已对冬虫夏草生长发育、多样性及生境条件进行了大量有益的探索^{[8, 10, 11, 12, 13, 14, 15]},多以微观和野外实地样方调查为主。杨大荣等^[8]分析了冬虫夏草在中国青藏高原的分布格局,得出冬虫夏草分布具有一定的地域分布规律,同时其分布特性随寄主昆虫蝙蝠蛾的分布规律而变化,而寄主分布规律又直接受到取食植物、地形地貌、海拔、气候、土壤等多因素的影响,其分布中心是青藏高原的那曲、玉树、昌都等地区。陈仕江等^[16]在西藏那曲地区针对冬虫夏草的生态地理分布进行了实地调查研究,发现冬虫夏草产区气候属典型青藏高原气候,冬虫夏草及其寄主昆虫分布与植被、气温关系密切。刁治民^[17]对青海省冬虫夏草资源的分布及生物学特性进行了研究,认为冬虫夏草分布具有垂直地带性规律,海拔、植被、温度、湿度、土壤对冬虫夏草分布有明显影响,青海冬虫夏草主产区为玉树和果洛两个州,尤其以玉树州冬虫夏草产量最高。徐海峰等^[18]、于斌等^[19]对青海省冬虫夏草的生态环境进行了调查,得出海拔、坡度坡向、降雨量等对冬虫夏草生境有影响,青海省的玉树、果洛、黄南、海南等地区均有冬虫夏草分布。但上述研究都只是针对某一区域冬虫夏草资源分布情况的定性描述,尚未对适宜冬虫夏草资源生长的区域进行空间化和定量化研究。 本研究在理论分析与野外调研的基础上,以三江源区为例,根据冬虫夏草的生境条件,基于地理信息系统(GIS)中的空间分析功能,探讨了冬虫夏草适宜性的生态环境因子,从空间的角度定量化分析了适宜冬虫夏草生长的空间分布情况,并利用野外采样和入户调研数据进行验证,以便为冬虫夏草等生物资源系统的全面调查提供可借鉴的方法,为保护与合理开发利用冬虫夏草资源提供科学依据。

三江源区地处青藏高原腹地,是长江、黄河、澜沧江的发源地,被誉为“中华水塔”,是国家级自然保护区、重要(点)生态功能区、也是我国唯一的生态保护综合试验区,其特殊的生态战略地位影响全国甚至全球范围^[20]。该区隶属于青海省,地理位置为31°39′—36°12′N,89°45′—102°23′E之间,行政上辖玉树藏族自治州、果洛藏族自治州、黄南藏族自治州及海南藏族自治州4个州16个县及唐古拉山乡,总面积36.37×10⁴ km²,约占青海省总面积的50.40%^[21]。海拔为3335—6564 m。主要山脉为东昆仑山及其支脉阿尼玛卿山、巴颜喀拉山和唐古拉山山脉,其中巴颜喀拉山是长江与黄河的分水岭。三江源区属青藏高原气候区,气候冷热两季交替、干湿两季分明,年平均气温-5.6—6.6 ℃,年平均降水量262.2—772.8 mm,年内降水量的75%都集中在6—9 月份,年蒸发量为730—1700 mm,年日照时数2300— 2900 h。该区具有明显的土壤垂直地带性分布规律,随着海拔由高到低,土壤类型依次为高山寒漠土、高山草甸土、高山草原土、山地草甸土、灰褐土、栗钙土和山地森林土。该区可划分为针叶林、阔叶林、针阔混交林、灌丛、草甸、草原、沼泽、水生植被、垫状植被和稀疏植被等9个植被型^{[20, 21]}。

本研究的主要数据包括：高程数据(DEM)空间分辨率为90 m × 90 m,植被数据为地球系统科学数据共享平台发布的1 ∶ 100 万中国植被图,土壤数据为中国1 ∶ 100 万数字化土壤图,行政边界数据采用国家基础地理信息中心发布的1 ∶ 400 万中国行政区划数据,以及第一手的野外实地调研采样数据和入户问卷调研资料。利用Arcgis10.1软件实现空间数据分析。

(1)野外调查方法 在青海省玉树藏族自治州的杂多县、果洛藏族自治州的玛沁县、黄南藏族自治州的泽库县分别进行采样调查。在每个县选取3个有冬虫夏草生长的、连续多年人工采集的冬虫夏草样地,同时在邻近地方选取植被类型、土壤类型、坡度、坡向等条件相似,但没有冬虫夏草生长的对照样地,冬虫夏草样地与对照样地间距离均在4 km以内,记录样地地理位置、海拔、坡度坡向、土壤质地、植被类型等信息,在每个样地内随机设置3个1 m × 1 m的样方,在样方内进行植物群落调查及土壤样品采集。

(2)空间分析法 物种资源的分布受到气候、地形地貌、植被、土壤、水文等因素的影响。本研究将文献资料与野外调查信息相结合确定适宜冬虫夏草生长的生态环境因素,根据各因素的影响程度及数据的来源与准确性,选择海拔高度、植被、土壤这3个因素作为冬虫夏草资源适宜性划分依据的指标。首先利用 Arcgis10.1 软件的空间分析模块分析每个指标所确定的冬虫夏草适宜性空间分布图,然后将各单因素适宜性空间分布图层进行叠加,综合得出冬虫夏草资源在三江源区的适宜性空间分布区域,再将三江源区行政边界叠加到适宜性空间分布图上,提取州(县)级单元的冬虫夏草资源的适宜性面积。

根据国内外相关研究结果^{[7, 8, 11, 16, 17, 18, 19, 22, 23, 24]},冬虫夏草资源分布具有明显的区域性和地带性,一般分布在海拔3000—5000 m之间。通过对当地相关政府部门、多年采集冬虫夏草的农牧民、收购冬虫夏草的商人进行详细调研,结合野外样方调查信息汇总分析得出,三江源区冬虫夏草资源主要分布在海拔3500—5100 m范围内。其中,冬虫夏草资源最适宜的海拔为4000—4800 m,在这一区域冬虫夏草资源分布集中,农牧民主要在此区域采集冬虫夏草。在这一海拔高度向上300 m和向下500 m也适宜冬虫夏草生长,但分布明显减少,农牧民较少在此区域采集冬虫夏草,这一区域为冬虫夏草分布的次适宜区。次适宜区向上或向下海拔高度区域,基本无冬虫夏草分布,为不适宜区。因此,将冬虫夏草资源的适宜性空间分布按海拔高度划分为3个区域(图 1)。

图 1 依据海拔确定的冬虫夏草资源适宜性分布图 Fig. 1 The suitability distribution of Ophiocordyceps sinesis based on the altitude

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通过野外调研发现三江源区适宜冬虫夏草分布的主要植被类型有高山草甸、亚高山草甸和高山灌丛草甸等,其中蒿草草甸植被类型中冬虫夏草分布较多。采样样地的海拔高度多为 3500—4800 m,7月下旬至8月上旬植物群落高度一般为1—5 cm,群落总盖度为60%—95%,主要物种有高山蒿草(Kobresia pygmaea)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、圆穗蓼(Polygonum macrophytum)、披碱草(Elymus natans)、凤毛菊(Saussurea salsa)、苔草( Carex tristachya)、黄芪(Astragalus sp.)、火绒草(Leontopodium leontopodioides)等。

将野外调研信息与文献资料相结合分析得出^{[7, 8, 11, 16, 17, 18, 22, 23]},高山草甸、亚高山草甸和高山灌丛草甸是适宜冬虫夏草生长的植被类型；高山草原类型中有少量冬虫夏草分布,是冬虫夏草次适宜生长的植被类型；高山荒漠草原、温性草原等其他植被类型区域基本无冬虫夏草分布,是不适宜冬虫夏草资源分布的植被类型。因此,将冬虫夏草资源的适宜性空间分布按植被类型划分为3个区域(图 2)。

图 2 依据植被类型确定的冬虫夏草资源适宜性分布图 Fig. 2 The suitability distribution of Ophiocordyceps sinesis based on the vegetation types

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三江源区的野外调查结果表明,冬虫夏草生长的土壤环境较为湿润,土壤质地为壤质砂土,有少量的石砾,土壤表土层为根系密集盘结而呈暗灰棕至棕黑色的毡状草皮层,厚约5—20 cm。已有文献资料也表明^{[7, 8, 11, 16, 17, 18, 23]},冬虫夏草资源主要分布在高山草甸土和亚高山草甸土类型中。高山草甸土即草毡土,广布于青藏高原,是森林郁闭线以上高山带或高寒草甸植被下发育的土壤,多处于海拔4000—4800 m之间的高原面及高山中下层。亚高山草甸土即黑毡土,分布于林线以上和高山草甸土之下的带辐内。暗棕壤、灰褐土等土壤类型区中冬虫夏草有少量的分布,而永久冰川、裸地岩石、寒钙土等是不适宜冬虫夏草生长的土壤类型,无冬虫夏草分布。通过对冬虫夏草分布区土壤类型的综合分析,草甸土、草毡土、黑毡土为冬虫夏草分布的适宜土壤类型；暗棕壤、灰褐土等为冬虫夏草资源次适宜的土壤类型；岩石、冰川、寒钙土、寒冻土等是不适宜冬虫夏草资源生长的土壤类型。因此,将冬虫夏草资源的适宜性空间分布按植被类型划分为3个区域(图 3)。

图 3 依据土壤类型确定的冬虫夏草资源适宜性分布图 Fig. 3 The suitability distribution of Ophiocordyceps sinesis based on the soil types

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根据以上分析得到冬虫夏草适宜性分布的不同海拔区域、不同植被类型区域、不同土壤类型区域,综合形成冬虫夏草资源适宜性空间划分依据(表 1)。

利用 Arcgis10.1 的空间分析模块,将海拔高度、植被类型、土壤类型这3个单因素确定的冬虫夏草适宜性分布区图层叠加,得出冬虫夏草在三江源区的适宜性空间分布区域。本研究首先依据海拔确定冬虫夏草适宜性分布区域的第一图层,然后在该图层上叠加由植被类型确定的冬虫夏草适宜性分布图,若两图层均为适宜区,则叠加部分为适宜区；若第一图层为适宜区,第二图层为次适宜区,叠加结果为次适宜区,两图层叠加按照冬虫夏草适宜性级别低的图层类型决定新图层类型的原则进行。通过叠加运算形成新的冬虫夏草适宜性分布图,依照此原则叠加土壤类型确定的冬虫夏草适宜性分布图,最终得到冬虫夏草在三江源区的适宜性空间分布图(图 4)。

三江源区冬虫夏草适宜性分析结果表明,冬虫夏草主要分布在东南部的果洛州和中南部的玉树州,包括达日县、甘德县、玛沁县、玉树县、称多县等县,分布面积约为18.45×10⁴ km²,占三江源区总面积的50.74%,其中,适宜区面积约为9.79×10⁴ km²,占冬虫夏草分布面积的53.06%；次适宜区面积约为8.66×10⁴ km²,占冬虫夏草分布面积的46.94%。将三江源区县级行政边界叠加到冬虫夏草适宜性分布图上,提取16县1乡冬虫夏草适宜性分布面积(表 2)。治多县的冬虫夏草适宜性分布面积最大,约为2.81×10⁴ km²,同德县冬虫夏草适宜性分布面积最少,约为1953 km²。从冬虫夏草适宜分布区域来看,达日县和甘德县冬虫夏草适宜性面积占到了该县70%以上的面积,玉树县、称多县、玛沁县、班玛县、久治县也占到了该县的50%以上,表明这7个县是三江源区冬虫夏草资源的主产区。

图 4 三江源区冬虫夏草适宜性空间分布区及采样验证点 Fig. 4 The suitability distribution map and sampling points of Ophiocordyceps sinesis in Sanjiangyuan region

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由于三江源区属于典型的高寒缺氧地区,气候条件恶劣,野外实地调研与采样难度很大。本次冬虫夏草资源适宜性野外调查共采集了18个样地、54个样方,其中有9个样地是冬虫夏草分布较为集中、农牧民采集较多的地区,另外9个对照样地是无冬虫夏草采集的区域,用手持GPS进行样方定位,对样地的地理位置、周围环境和样方信息进行了详细调查、采样与记录。调研与采样区域的海拔高度为3500—4800 m之间,植被类型以高山草甸、高山灌丛草甸为主,主要植物种有高山嵩草、珠芽蓼、圆穗蓼、披碱草、凤毛菊等。将调查样地数据导入Arcgis软件中,与冬虫夏草适宜性空间分布图层进行叠加(图 4)。18个样地各分布在玉树州杂多县、果洛州玛沁县、黄南州泽库县,样地中9个冬虫夏草样地全部处于冬虫夏草适宜性空间分布区域内,5个对照样地处于冬虫夏草不适宜性空间分布区域,其中6个冬虫夏草样地在冬虫夏草最适宜分布区内,3个冬虫夏草样地在冬虫夏草次适宜分布区内,冬虫夏草样地区域的植被类型为高寒草甸、高寒灌丛草甸类,土壤类型为草毡土、黑毡土、草甸土,属于高山草甸土和亚高山草甸土类型,与相关文献资料中冬虫夏草资源的生境条件一致。

结合野外采样,对三江源区玉树州玉树县、称多县、杂多县、果洛州玛沁县、黄南州泽库县的农牧户进行分层简单随机抽样问卷调查,共获得有效问卷373 份。入户问卷调查数据表明玉树州农牧户的人均虫草收入最高(杂多县4000 元、玉树县2884 元、称多县1300 元),其次是果洛州(玛沁县2927 元),而黄南州农牧户人均虫草收入(泽库县1635 元)最低。入户调查结果间接验证了三江源区冬虫夏草资源适宜性的空间分布。

调查物种资源分布的方法一般是通过野外实地调研确定分布范围、数量、种类,该方法在小尺度区域得到的结果比较准确可靠,但传统的基于点上的地面调查方法耗时、耗力、耗费资金,特别是在地形复杂、环境恶劣、地势险峻地区的耗资更大^{[7, 26]}。近年来,空间遥感技术作为一种先进的大范围资源监测手段,为物种资源调查提供了新的技术,将GIS技术应用于物种资源适宜性分析已开展了不少有益的探索^{[7, 25, 26, 27]},如应用于大熊猫栖息地、鸟类迁徙、野生植物等生境的适宜性区划研究。本研究将野外实地调研采样与 GIS 技术相结合,分析三江源区冬虫夏草资源适宜性空间分布状况,并用野外采样点数据验证GIS分析结果的合理性,为在区域尺度上进行冬虫夏草资源适宜性研究提供了新的思路和方法。

采用 GIS 技术研究冬虫夏草资源适宜性分布的方法仍在探索中。本研究用冬虫夏草适宜的生境条件对冬虫夏草资源适宜性分布情况进行推测,该方法可作为空间化和定量化研究的尝试进行深入研究。本研究仅对海拔高度、植被、土壤等自然环境因素进行分析,其适宜性分布也受到滥采乱挖、开矿、修建道路和居民点、城镇建设等人文因素的影响。在今后研究中考虑将GIS技术与气候、环境、人为干扰、宗教信仰等各方面因素相结合对冬虫夏草资源的适宜性分布进行深入的研究,掌握我国冬虫夏草资源适宜性的分布范围和冬虫夏草的产量,为保护与合理开发利用冬虫夏草资源提供科学依据。

致谢: 本文得到青海省环境科学研究设计院、玉树州环保局、玉树州草原监理站、果洛州环保局、果洛州草原监理站、黄南州环保局、黄南州草原监理站在野外调查采样和入户调研工作中的大力支持和帮助,特此感谢。