随着气候变化和生境破坏，生物多样性以前所未有的速度遭到破坏^[1]。相比于陆地生态系统，淡水生态系统的生物多样性降低速度更快，但得到的关注却相对较少^{[2, 3]}。与鱼类、藻类相比，河流底栖动物具有种类多、分布广、能够对多种人为干扰作出响应等优势，成为河流健康评价中应用最为广泛的生物指标^[4]。

早期研究主要集中于小尺度分析，多数研究认为，河岸带和河道内生境特征是影响大型无脊椎动物分布的主要因素^{[5, 6]}。20世纪90年代以来，一些学者开始关注更大尺度范围的影响因子，认为景观尺度和流域尺度因子对于河流底栖动物群落具有重要的作用^{[7, 8]}。目前研究中，大多数学者认为河流生物多样性受到多尺度因子的影响，而识别关键影响因子是生态学研究的核心目标之一^[8]。因此，了解不同尺度因子对于河流生物的影响，对于大尺度监测点布设、保护河流生物多样性和河流生态恢复具有重要的意义。

随着滦河流域内社会经济发展和人类活动强度的增加，滦河也出现了一系列生态环境问题，对此国内学者展开了大量的研究，主要集中于以下4个方面：1)水质恶化，包括有机物污染^[9]、重金属污染^[10]和面源污染^[11]等；2)水量下降，包括流域水资源总量下降^[12]、年径流量减少^[13]、河道内生态用水量减少^[14]等；3)河流形态变化，由于河流水沙平衡遭到破坏，河道内底质组成及下游河道形态均发生了改变^[15]；4)河流生物多样性下降，鱼类较20a前物种数量大为减少(实地调查)，底栖动物多样性降低^[16]。相比于水质、水量方面的研究，滦河流域河流生物多样性相关研究较少。本文以滦河流域河流大型底栖无脊椎动物为研究对象，从河段尺度和流域尺度分析不同尺度因子对大型底栖无脊椎动物的影响，识别影响滦河流域河流大型底栖无脊椎动物分布的关键尺度及尺度因子，以期为滦河流域更好地进行河流生物监测、生物多样性保护和恢复措施等方面提供参考意见。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

滦河发源于内蒙古高原，中游经燕山地区，下游主要为平原，最后流入渤海湾，全长885km，途中有多条支流汇入(图 1)，主要大型干、支流均常年有水。滦河流域总面积为5.8×10⁴km²，地处温带大陆性季风区，多年平均气温约为7.6℃，多年平均降水量约为520mm，降雨主要集中在6—8月份。流域内地形多样，人类活动强度呈现梯度特征，上游高原地区人口密度较小，人类活动强度较弱，中游丘陵地区人口密度增大，人类活动强度增加，下游平原地区人口密度最大，人类活动强度最强。

1.2 大型底栖无脊椎动物采集

根据不同的人类活动强度特征，本研究在滦河干流及其主要支流选取了38个采样点(图 1)，于2011年7月对这些采样点所在河段物理特征、化学特征和大型底栖无脊椎动物进行了实地调查。大型底栖无脊椎动物采用踢网法沿河流断面(水深处无法覆盖整个断面时，以采集到最大深度为准)采集，采集范围尽可能覆盖该河段所有的生境类型(如激流、缓流、静水等)。所有采集到的生物及其它杂物综合为一个样品，现场采用60目网筛进行洗涤和筛洗，最后用75%酒精保存带回实验室分拣(经现场初步检查如有环节动物，用10%福尔马林处理)。送回实验室后，依据Merritt^[17]、刘月英^[18]、Morse^[19]等文献，将所采集的大型底栖无脊椎动物鉴定到最可能小的分类单元，大部分鉴定到种或者属，摇蚊类和一些环节动物和软体动物仅鉴定到科或者目。

本研究采用的大型底栖无脊椎动物指标主要为群落结构、运动习性和摄食类型，具体见表 1。

1.3 河段尺度因子测量

在每个河段采集底栖动物时，对其采样断面设定100 m河段，在参考美国快速生物评价方案^[20]和澳大利亚社区监测手册^[21]的基础上，根据滦河实际情况对河段尺度物理和化学指标进行测量(表 2)。水体物理指标(pH值、电导率、溶氧)采用YSI Proplus(便携式水质分析仪)现场测定；同时采集水样，进行冰冻保存，并在24h之内采用WTW Photolab S12(滤色光度计)测定硝酸盐、总氮、总磷、COD和氨氮指标。

1.4 流域尺度因子提取

本研究基于1 ∶ 250000DEM数据与数字河网，采用ARCSWAT根据采样断面划分子流域，由于同一段河流可能存在选取多个采样点的情况，所以上游采样点控制子流域包含于下游采样点控制子流域中。流域尺度因子主要基于流域土地利用方式组成与空间配置提取，土地利用方式组成主要包括林地、草地、耕地和建设用地所占流域百分比。其中空间配置选取缓冲带土地利用方式组成来表征，本研究中，缓冲区选取垂直于流域出口点沿上游10 km河段的河道两侧各1 km范围。土地利用数据来源于2005年1 ∶ 100000土地利用数据(空间数据来源于国家基础地理信息中心)。

1.5 统计分析方法

本文采用冗余分析(RDA)对不同尺度的环境因子和生物指标之间的关系进行分析，探讨环境指标对生物物种的影响。冗余分析基于Canoco 4.5完成，在分析前对于全部物种数据进行中心化和标准化处理。具体分析步骤如下：首先，采用手动选择和蒙特卡罗置换检验分别筛选出和生物指标显著相关的河段尺度、流域尺度环境因子；在此基础上对筛选出来的流域尺度因子和河段尺度因子分别与生物因子做冗余分析。

2 结果 2.1 大型底栖无脊椎动物

滦河流域38个采样点采集到节肢动物门、环节动物门和软体动物门共117个大型底栖无脊椎动物分类单元。优势类群为节肢动物门的昆虫纲，共59科107属。水生昆虫中EPT(E：蜉蝣目，P：襀翅目，T：毛翅目)种类占所有种类的36%，蜉蝣目9科23属，襀翅目3科4属，毛翅目5科13属。样点间的多个大型底栖无脊椎动物指标差异较大(表 1)，比如总分类单元数最少为3，最大为29。

2.2 河段尺度和流域尺度因子

河段尺度上，水体/底质特征中，水流形态在滦河中上游大多数河段存在4种，因此平均值较高，下游河段经过潘家口和大黑汀水库之后，水流减缓或静止，上下游差异较大；从细粒物质组成看，整个滦河流域河床底质含沙量较高，平均值为47%。河岸带特征主要体现了植被盖度和人类干扰程度的差异，大部分河段河道形态保留自然状态，因此河道改造程度均值较小，但下游及邻近城市河段因被改造程度较高，为高值区；大部分河段人类干扰类型包括农田和农村居民点，均值较低，但在邻近城市河段基本包括了所有的类型，为高值区，因此整个流域具有较大差异。水质指标部分，由于影响机制复杂，不同区域差异较大。

流域尺度上，每个流域都包括林地、草地、耕地和建设用地，但由于自然条件和人类干扰程度不同，整个流域土地利用结构差别较大。草地多分布在内蒙古高原，林地多分布在燕山地带，耕地在每个流域都有分布，但在下游平原区密度最高。缓冲区土地利用结构和整个流域相比较，建设用地和耕地比例有所提高，林地和草地比例相对降低，说明相比于远离河岸带地区，河岸带较近地区人类活动强度更高。

2.3 河段尺度因子与生物因子的关系

通过手动选择和蒙特卡罗置换检验，被筛选出来的河段尺度因子为水面宽度、细粒物质比例、河道改造程度、河岸带植被盖度、河岸带农田盖度和河岸带人类干扰程度(表 3)，RDA分析结果如图 2。第一轴解释度0.307，这6个因子与第一轴的相关性绝对值均大于0.3，最高值河岸带植被盖度为-0.55，其次为细粒物质组成0.53；第二轴解释度仅为0.07，河岸带人类干扰程度与第二轴相关系数为0.37，其余因子相关系数绝对值均小于0.3。所有轴的解释度为0.42，且达到极显著水平(表 3)。

2.4 流域尺度因子与生物因子的关系

通过手动选择和蒙特卡罗置换检验，被筛选出来的流域尺度因子为流域面积、耕地(%)、纬度和海拔(表 3)，RDA分析结果如图 3。第一轴解释度0.234，与第一轴的相关系数最高值为流域面积0.4145，其次为纬度-0.1860；第二轴解释度仅为0.07，4个流域因子与第二轴相关系数绝对值均大于0.3，最大值为海拔0.7466，其次为纬度0.6268。所有轴的解释度为0.32，且达到极显著水平(表 3)。

3 讨论 3.1 大型底栖无脊椎动物与河段尺度因子

本研究结果表明，河段尺度中影响滦河大型底栖无脊椎动物分布的最重要的6个因子分别为：细粒物质比例、河岸带植被盖度、河岸带人类干扰程度、河岸带农田比例、水面宽度和河道改造程度。

河床底质和水文特征构成了底栖生物的生存空间，大量研究表明河流底质是影响底栖动物分布的重要因子，底栖动物的群落组成和分布很大程度上取决于底质类型结构^{[22, 23]}。较高的河床泥沙含量会导致生境多样性降低、食物来源减少和食物质量下降等，从而导致大型底栖无脊椎动物多样性减少^[24]，因此一般情况下，巨砾和鹅卵石居多的河床比砾石和细沙居多的河床具有更高的生物多样性^[6]。在国内相关研究中，张勇^[25]和邵卫伟^[26]在钱塘江中游地区研究表明，平均底质得分是河段尺度上底栖动物分布的重要影响因子。段学花^[27]对全国不同纬度的河流研究表明，河床底质多样性和稳定性与底栖动物多样性呈正相关，沙质河床由于生物栖息空间小且不稳定，生物密度和多样性均较低。本研究表明，在滦河流域大型底栖无脊椎动物多样性最高的3个样点中，总分类单元数平均值为26.3，细粒物质比例平均值仅为6.7%(流域平均值为47%)。

河岸带植被盖度、河岸带人类干扰程度和河岸带农田比例3项指标均表征了河岸带人类干扰程度。河岸带为河流提供了稳定的河岸，可以调节河流水温和光通量，为河道提供粗木质残体以维持生境多样性。河流生态系统依赖来自于河岸带的能量输入，包括植物和陆地无脊椎动物，这些重要的能量输入为河流生物提供了食物来源^[28]。而现今在发展中国家或地区，流域部分自然植被被转换成耕地或建设用地，加大了流域水土流失程度，作为陆地和河流之间的重要连接地带，河岸带缓冲带可以有效地截留泥沙和水体营养物质，从而减轻水体污染^[29]。因此在河岸带管理方面，应及时有效地采取河岸带管理和恢复措施，可以有效地提高河流底栖动物的多样性^[30]，尤其是农业地区^[31]。本研究区大型底栖无脊椎动物多样性最高的3个样点中，河岸带植被盖度平均值为1(流域平均值为0.9)，河岸带农田比例平均值为0(流域平均值为0.19)，河岸带人类干扰程度为0.67(流域平均值为1.2)。

水面平均宽度在河流物理生境测量中是一个较常规的“中生境”指标，但在大多数研究结果中，水面平均宽度不是生物多样性的关键性影响因子，原因可能如下：水面平均宽度本身不是一个关键性生境指标(如温度、流速、底质等)，和关键性生境指标没有绝对的相关性；流域面积较大时，由于局部地形地貌复杂性，尤其是在人类干扰下(如采样点上游存在水库等)，局部水面宽度(如本文采取100m河段)存在不可预测性，相比较无人类干扰流域河流，其随机性较大。在上述情况下，水面宽度一般不会单独对河流生物多样性产生影响，可能会和其他指标共同作用，进而对河流底栖动物分布产生影响。如Heino^[32]研究表明水面宽度、底质组成、水体颜色和流速在浮游目的分布中有重要影响，而对于毛翅目，水面宽度、大型植物盖度和水体颜色具有重要的影响。本研究中，经Pearson相关分析表明，水面宽度和大型底栖无脊椎动物总分类单元数相关系数为0.03，未达到显著水平。虽然水面宽度在一定程度上影响了全流域大型底栖无脊椎动物分布，但和生物指标以及其他环境指标的相互作用还需要进一步分析。

滦河流域采样点中，河道改造类型主要包括护岸措施、河道挖沙和由于引滦工程引起的河道拓宽现象^[15]。河道改造对于防洪、跨区域引水及城市化建设具有重要作用，但同时破坏了河流生物栖息的物理生境。河流“物理生境”是指河流水生生物生存所依赖的物理环境，由河道结构特征和水文特征共同作用形成^[33]，因此河道结构是物理生境中的关键因子。河道改造活动直接或间接作用于河流底质、河流形态、水文特征及河岸带结构变化等河流物理生境特征的退化^[34]，而这些变化除了直接作用于生物多样性的结构和变化^[35]，还可能通过影响食物供给、生存竞争或捕食关系等途径对其产生间接作用^[36]。由于城市所在地区人为干扰偶然因素较大，本文选择样点尽量分布在城市建成区之外，但河道改造现象在滦河流域仍存在较广。在改造程度最严重的13个样点中，大型底栖无脊椎动物总分类单元数平均值为11.6，而无河道改造现象的25个样点中，大型底栖无脊椎动物总分类单元数平均值为13.6，经方差分析结果表明，有改造现象和无改造现象的河道中，大型底栖无脊椎动物总分类单元数差异并不显著(P=0.461)。该研究结果表明，在滦河流域，河道改造在一定程度上能够影响河流底栖动物群落，但其影响程度还需要针对不同的改造方式做进一步的分析。

3.2 大型底栖无脊椎动物与流域尺度因子

本研究结果表明，对大型底栖无脊椎动物影响的流域尺度因子主要为纬度、海拔、%耕地和流域面积。

纬度和海拔因子本身对河流生物不会产生直接影响，而一般是通过温度和降水等因素间接作用于河流生态系统^{[37, 38]}。在热带^[39]和温带^[40]的研究表明，随着海拔升高，生物群落结构会发生明显的变化，生物多样性降低，温度被认为是主要的影响因子。Jacobsen^[41]针对纬度、海拔与河流无脊椎动物的关系做了研究，结果表明随着纬度增加和海拔升高，河流无脊椎动物多样性会降低。本研究中，经过Pearson相关分析，大型底栖无脊椎动物总分类单元数与纬度的相关系数为-0.341(P=0.036)，与海拔的相关系数为-0.394(P=0.014)，均达到了显著水平，表明大型底栖无脊椎动物多样性随着海拔升高和纬度增加，多样性呈下降趋势。

不同的土地利用方式组成通过影响径流量、水质和河床底质组成从而影响河流生物，流域内耕地最终通过影响水体、底质中泥沙含量和营养物质浓度从而影响大型底栖无脊椎动物群落结构^[42]。Jun^[24]通过对比两条河流(一个流域植被为原始森林，一个流域内耕地密度较高)大型底栖无脊椎动物群落，发现耕地密度较高的流域主要通过水土流失的方式对河流底质产生影响，从而降低了大型底栖无脊椎动物多样性。邵卫伟^[26]研究表明耕地比例是影响底栖动物分布的关键环境胁迫因子。也有学者观点相反，Moore^[43]研究发现农业地区河流大型无脊椎动物多样性较高，认为如果管理合理，农业地区有助于保护河流无脊椎动物多样性。本研究中，耕地主要分布在下游平原地区，流域耕地面积比例较高的6个样点中，大型底栖无脊椎动物总分类单元数平均值为8.7，而在流域耕地面积比例较低的6个样点中，大型底栖无脊椎动物总分类单元数平均值为17.8，表明在滦河流域，流域内自然植被转换成农业用地，如果没有采取相应的管理措施，可能会导致水土流失等问题，将不利于河流生物多样性的保护。

在本研究采样中，下游干流采样点所控制的流域面积最大，其次为中游采样点，上游采样点所控制流域面积最小。通常情况下，河流等级越高的河段拥有的流域面积越大，而河流等级本身会对河流生物多样性产生影响，Minshall^[44]研究表明中等级河流底栖动物多样性最高，而低等级和高等级河流底栖动物多样性较低。此外，本研究区下游主要属于平原地区，人类活动强度较上游山区更为强烈，河流生态系统也可能更易受到人类活动干扰^[25]。

3.3 大型底栖无脊椎动物与多尺度因子

本文探讨了两个尺度因子对于大型底栖无脊椎动物分布的影响。究竟哪个尺度因子影响更大，国内外学者进行了一系列研究，但尺度划分标准有所不同。如Tornblom^[45]将尺度划分为土地利用尺度、河岸带尺度和河道内生境尺度；Feld^[46]将尺度划分为生态区尺度、流域尺度、河段尺度和点位尺度；Sandin^[47]将尺度划分为区域尺度、景观尺度和局地尺度。

如果将“流域尺度”、“区域尺度”划分为较大尺度，而“河段尺度”和“点位尺度”为较小尺度，总结国内外研究，发现有3种不同的结论：小尺度因子解释度更高^{[8, 25, 47, 48]}、大尺度因子解释度更高^{[45, 49, 50]}以及两者解释度较为相近^[51]。相比于其它两种结论，大多数研究认为小尺度因子解释度较高。为什么不同尺度因子的解释度在不同的研究区表现出不一致？关于这个问题，Gombeer^[52]认为这和研究区面积有关，随着研究区面积减小，小尺度因子会变得更为重要。Li^[50]认为，流域内自然条件和人为干扰程度也会对关键尺度因子产生影响。

本研究结果与大多数研究结果相似，小尺度因子解释度更高，表现为河段尺度因子(0.42)比流域尺度因子(0.32)解释度高。这可能与研究区中大部分区域人类活动强度较高、河岸带遭到严重破坏有关。在滦河流域，河流水体和底质特征除了受到气候、地质条件等大尺度因子影响之外，更容易受到与河流距离较近的河流洪泛区内人类活动的影响。

4 结论

由于滦河流域内自然条件和人类活动强度存在空间差异，河流大型底栖无脊椎动物群落受到多种因素的综合影响。本文主要研究了流域尺度因子和河段尺度因子对大型底栖无脊椎动物的影响，结果表明相比较流域尺度，大型底栖无脊椎动物更容易受到河段尺度因子的影响，在河流大型底栖无脊椎动物多样性监测和保护中，可能更应该注重河段尺度因子的空间变化和管理。