2014, Vol.34文章信息
- 吴川, 莫竞瑜, 薛生国, 罗超睿
- WU Chuan, MO Jingyu, XUE Shengguo, LUO Chaorui
- 不同渗氧能力水稻品种对砷的耐性和积累
- Characteristics of arsenic (As) tolerance and accumulation in rice (Oryza sativa L.) genotypes with different radial oxygen loss
- 生态学报, 2014, 34(4): 807-813
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(4): 807-813
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306121677
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文章历史
- 收稿日期：2013-6-12
- 修订日期：2013-10-25
Experimental results showed that: (1) Root length was significantly different between the three genotypes (＜0.05), (2) Yuxiangyouzhan had the highest ROL and the greatest tolerance index (0.71) when exposed to 2 mg/L As, (3) the tolerance indices of the three genotypes decreased with increasing As concentration, (4) shoot and root biomass were significantly different between the three genotypes and treatments (P ＜ 0.05) and (5) arsenic concentrations in roots were significantly different between the three genotypes (P ＜ 0.01) (IAPAR with higher ROL, 336 mg/kg, CNT 87059-3 with lower ROL, 660 mg/kg), but not significantly different in shoots (P > 0.05). It is concluded that ROL is significantly correlated with As tolerance and accumulation. Rice cultivars with higher ROL have greater As tolerance and lower accumulation. Therefore, ROL can be a potential selection criterion for selecting suitable rice cultivars to grow in areas of high As contamination. This study provides significant findings regarding As tolerance in rice related to ROL and provides potential strategies to mitigate the health risk posed by As contamination. However, the mechanism for As tolerance and accumulation, as well as field application for mitigating As accumulation in rice grains needs further investigation.
土壤的砷污染问题近年来引发了国内外科研工作者的高度关注[1, 2]。国内的很多水稻种植地区跟矿产开采地区很近，直接导致了水稻土的As 污染[3, 4]。水稻(Oryza sativa L.)是世界第二、我国第一大粮食作物，是世界近30亿人的主要粮食作物，我国水稻种植面积近3200万hm2。近年水稻砷污染事件特别是砷毒性诱发癌症的现象被频频报道，引起了全世界广泛的关注[3, 4]。Liao等[5]发现在湖南郴州砷污染稻田上生长的稻米砷含量高达7.5 mg/kg，远超出我国大米的食品卫生标准(0.2 mg/kg)。对以大米为主要食物的人群来讲，水稻砷(As)污染是人体暴露砷的重要途径[3]。
清除受污染农田的砷，减少和控制水稻砷的积累及提高水稻的砷耐性等问题日益受到人们的重视。针对大面积的中低砷污染水稻田，物理、化学的修复方法操作简便，但其成本较高，难以大规模应用；而生物修复法基本停留在室内和田间示范阶段。通过筛选和培育对砷高耐性、低积累的水稻品种，以达到稳产和食品安全的目的被认为是目前最为经济有效的解决途径之一。国内外对不同(基因型)水稻品种的砷吸收和积累做了大量的研究，发现不同水稻品种之间对砷的吸收和积累存在着显著差异[6, 7]。
水稻根部被认为由先天(遗传)因素所决定形成通气组织，以适应淹水的环境[8, 9, 10]；通气组织及不定根的形成有利于O2输送到根部，这些氧除了满足根部的有氧呼吸之外，其中的一部分会渗到根际土壤中，即所谓渗氧(ROL)，不同的水稻品种间的渗氧率存在明显的差异[11, 12, 13]。湿地植物根系渗氧能力与其对重金属的耐性和积累有关[10, 14, 15]。水稻地上部分砷积累和水稻的渗氧能力成反比，水稻谷粒无机砷(无机砷被认为比有机砷对人体有更大的毒性[16])积累也跟水稻的渗氧能力成反比[17, 18]。因此，通过分析水稻渗氧能力，有望筛选砷低积累的水稻品种。本文拟选择CNT 87059-3、玉香油占和巴西陆稻等3种水稻，开展不同渗氧能力水稻品种的砷耐性和积累特征进行研究，以期筛选砷低积累的水稻品种，降低污染农田水稻的砷含量和健康风险。
1 材料与方法 1.1 实验材料本研究采用的水稻品种有3种：CNT 87059-3(来自中国水稻研究所)、玉香油占和巴西陆稻(来自广东水稻研究所)，这3种水稻的渗氧能力差异较大[18]。表 1列出了3种水稻品种的相关信息。
植株采用Hoagland营养液在人工温室内进行培养。首先将水稻种子用20%的H2O2浸泡20分钟后用去离子水洗净，然后播种于湿的灭菌沙土中，萌发后将幼苗移至Hoagland营养液中预培养15 d，等幼苗长至10—20 cm高时选择大小一致的幼苗进行含砷Hoagland营养液处理。砷以Na2HAsO4·7H2O的形式加入至营养液(用0.1 moL/L NaOH和0.1 moL/L HCl调节pH值至5.8)中，依次设置营养液中砷浓度为0，2，4，8 mg/L，每种砷浓度至少做3次重复。
温室培养环境为：白天25℃，晚上20℃，相对湿度70%—75%，光照14 h，光照强度为3000 lx。营养液保持白天连续通气12 h，由于吸收和蒸发会导致 营养液的减少，每天要以蒸馏水进行补偿，每4天更换1次营养液。
培养30 d后收获植物。收获的植物样品先用流动的自来水冲洗10 min，再用去离子水冲洗3次，用吸水纸擦干植物表面的水分，将水稻植株分为地上和地下两部分。 先量取植株根的长度后，再放入烘箱内30 min(烘箱温度调至105℃)。然后在75℃环境下烘48 h至恒重，测定烘干后的植物样品各部分的质量，再用粉碎机将植物样品磨碎并过60目筛备用。
1.3 植物耐性指数测定根据Ye 等[19]的相关报道，本研究中水稻砷耐性指数计算如下：
1.4 植物样品分析
称取烘干植物样品(约0.1 g)，采用湿法消化(10 mL 浓HNO3，120℃)进行预处理，用电感耦合等离子体质谱(Elan9000; PerkinElmer,美国)来测定消化后的水稻根以及地上部分的总砷含量[20]。
1.5 数据处理实验数据采用Microsoft Excel 2007和SPSS13.0分析。
2 结果与分析 2.1 不同渗氧能力水稻品种的砷耐性3 种水稻品种的根系长度随砷处理浓度的增加显著变短(图 1)，不同水稻品种的根长存在显著性差异(P<0.05)。不加砷处理时，巴西陆稻的根系最长，可达28.58 cm，CNT 87059-3次之，为14.75 cm，玉香油占最小为13.37 cm。砷处理30 d后，3个品种的水稻根系长度都有不同程度的减小。在2 mg/L的砷处理条件下，巴西陆稻的根系长度为4.95 cm，CNT 87059-3和玉香油占的根长分别为8.07、9.45 cm。
|
| 图 1 不同品种水稻在不同浓度砷处理下的根长对比 Fig. 1 Root growth of three different genotypes of rice under different arsenic treatments |
随着砷处理浓度的继续升高，巴西陆稻的根长显著变短。当生长介质砷浓度为8 mg/L时，水稻根系长度为1.33 cm，而CNT 87059-3和玉香油占的根长则分别为0.65 cm、0.73 cm。在砷处理浓度从0升高至8 mg/L的过程中，巴西陆稻的根系长度减小幅度最大，而玉香油占根系长度变化相对较小。
在相同的砷浓度处理下，玉香油占的砷耐性指数最高。当砷处理浓度为2 mg/L时，其耐性指数可达0.7065，而相同处理下巴西陆稻的耐性指数最低，只有0.1732，CNT 87059-3则为0.5475(表 2)。随着砷处理浓度的增加，3种水稻品种的砷耐性指数均有所下降，当砷浓度达到8 mg/L时，玉香油占的耐性指数为0.05483，CNT 87059-3的耐性指数为0.04409，巴西陆稻则是0.0466。尽管随着砷浓度增加，3种水稻的砷耐性指数均有所下降，但玉香油占
| 品种Genotypes | 砷处理浓度As treatments/(mg/L) | ||
| 2 | 4 | 8 | |
| CNT 87059-3 | 0.5475 | 0.3458 | 0.0441 |
| 玉香油占 Yuxiangyouzhan | 0.7065 | 0.4019 | 0.0548 |
| 巴西陆稻IAPAR9 | 0.1732 | 0.0653 | 0.0467 |
在3种不同砷浓度处理下的耐性指数比其它两个品种均较大，这说明水稻的砷耐性可能与水稻品种本身性质有关。
2.2 不同渗氧能力水稻品种的生物量砷处理30 d后，3种水稻品种的根系和地上部分生物量降低(表 3)。不同砷处理浓度均对水稻生物量有显著影响(P<0.05)，不同水稻品种的生物量也存在显著性差异(P<0.05)。在对照条件(不施加砷)下，CNT 87059-3的地上部分和根系生物量最高，巴西陆稻次之，玉香油占最小。随着砷处理浓度的升高，3种水稻品种的生物量均呈下降趋势。当生长介质砷浓度为8 mg/L时，玉香油占的地下部分生物量最高，为0.022 mg/kg，较对照降低48.84%；CNT 87059-3的地下部分生物量最低，为0.014 mg/kg，降低了73.08%；巴西陆稻则是0.015 mg/kg，降低70.00%。植物的地上部分所受影响更为明显。受影响最大的为CNT 87059-3，其地上部分生物量随砷处理浓度增加而显著减少，当砷处理浓度大于4 mg/L时，其地上部分生物量降低98.64%，而玉香油占和巴西陆稻的生物量分别降低46.08%和56.36%
| 砷处理浓度As treatments/(mg/L) | 地下部分生物量/(g/株)Root Biomass | 地上部分生物量/(g/株)Shoot Biomass | ||||
| CNT 87059-3 | 玉香油占Yuxiangyouzhan | 巴西陆稻IAPAR9 | CNT 87059-3 | 玉香油占Yuxiangyouzhan | 巴西陆稻IAPAR9 | |
| 表中数值为平均值 ± 标准方差 (n=3) | ||||||
| 0 | 0.052±0.007 | 0.043±0.005 | 0.050±0.009 | 0.110±0.014 | 0.102±0.015 | 0.110±0.020 |
| 2 | 0.033±0.003 | 0.031±0.007 | 0.016±0.001 | 0.061±0.008 | 0.075±0.014 | 0.040±0.005 |
| 4 | 0.029±0.060 | 0.026±0.003 | 0.020±0.007 | 0.002±0.007 | 0.055±0.004 | 0.048±0.019 |
| 8 | 0.014±0.001 | 0.022±0.004 | 0.015±0.001 | 0.001±0.003 | 0.014±0.001 | 0.043±0.003 |
| 方差分析Analysis of variance | ||||||
| 水稻品种 (G) | P<0.05 | P<0.001 | ||||
| 砷处理 (A) | P<0.001 | P<0.01 | ||||
| G×A | P<0.05 | P<0.001 | ||||
在砷处理条件下，3个水稻品种生物量减少比例大小顺序为：玉香油占＜巴西陆稻＜CNT 87059-3，表明渗氧能力较强的水稻品种(玉香油占)砷的耐性较强，渗氧能力较弱的水稻品种(CNT 87059-3)砷的耐性较差。
2.3 不同渗氧能力水稻品种的砷积累由表 2和表 3可知，渗氧能力越强的水稻品种对砷的耐性就越强。为了进一步分析渗氧能力与砷吸收的关系，结合水稻品种(粳稻、籼稻)类型，选取巴西陆稻以及CNT 87059-3两个品种的水稻进行地上和地下部分砷含量的比较。结果(表 4)表明，水稻地下部分和地上部分砷含量在不同砷浓度处理下均有显著性差异(P<0.001)，同种砷浓度处理下不同水稻品种的地下部分砷含量也存在显著性差异(P<0.01)，但不同水稻品种在同种砷浓度处理下的地上部分砷含量并没有显著性差异(P>0.05)。在砷含量达到8 mg/L之时，渗氧能力较弱的CNT 87059-3的地下部分砷含量可达660 mg/kg，显著高于渗氧能力较强的巴西陆稻的336 mg/kg。
| 砷处理浓度/(mg/L)As treatments | 地下部分砷含量/(mg/kg)As concentrations in roots | 地上部分砷含量/(mg/kg)As concentrations in shoots | ||
| CNT 87059-3 | 巴西陆稻IAPAR9 | CNT 87059-3 | 巴西陆稻IAPAR9 | |
| 表中数值为平均值 ± 标准方差 (n=3); NS 代表差异显著性未达到P=0.05水平 | ||||
| 0 | 1.84±1.39 | 3.75±0.55 | 0.36±0.17 | 0.32±0.17 |
| 2 | 279±43.0 | 88.4±24.4 | 3.38±1.65 | 2.43±0.67 |
| 4 | 229±57.9 | 218±34.3 | 7.16±2.83 | 7.70±2.26 |
| 8 | 660±233 | 336±135 | 18.1±8.85 | 23.8±7.17 |
| 方差分析Analysis of variance | ||||
| 水稻品种 (G) | P<0.01 | NS | ||
| 砷处理 (A) | P<0.001 | P<0.001 | ||
| G×A | P<0.05 | NS | ||
本研究发现，砷处理明显抑制了水稻的生长，2—8 mg/L砷浓度处理后水稻的根长和生物量较对照组相比显著降低(P<0.05)。同样的现象在其他研究中也有发现，如0.8 mg/L 砷处理[21]和1—8 mg/L 砷处理[22]显著降低了水稻的生物量和植株高度。然而，刘志彦等[8]研究了砷对水稻品系幼苗生长的影响，发现不同浓度(0—4 mg/L)的砷对供试水稻品系根部生物量无显著影响(P>0.05),且低剂量的砷(0.5 mg/L)促进了供试常规稻的生长，这可能与砷处理浓度和供试水稻品种相关。
究发现水稻地上部分的砷积累量随基质中砷浓度的升高总体呈增加趋势，水稻根部砷的积累量为156.31—504.03 mg/kg,占总砷含量的63.40%—81.90%，远远高于其地上部分的砷积累量。这与本研究水稻地下部分砷积累量(88.4—660 mg/kg)显著高于地上部分(3.43—23.8 mg/kg)的结果类似，表明水稻吸收的砷主要积累在植物根系。国内外学者对不同(基因型)水稻品种砷吸收和积累研究发现，即使生长于同一砷污染条件下，不同水稻品种的砷吸收和积累也存在着显著差异[7]。本研究发现三种不同渗氧能力的水稻品种地下部分对砷的积累有显著性差异(P<0.01)，且渗氧能力较高的水稻品种对砷的吸收较低，表明可通过测定水稻的渗氧能力来筛选适宜的水稻品种以降低稻米的砷积累量。
湿地植物对淹水环境的适应与根系的通气能力有关[23, 24]。植物体内氧的运输系统——通气组织的发展是最为重要的，这个系统一方面提供根呼吸所需要的氧，另一方面通过渗氧而氧化根际环境[11, 12]。渗氧的发生会氧化浸水土壤中的植物根际，导致根际土壤化学性质的明显变化，导致根际土壤中毒性元素的沉降，影响重金属在土壤中的生物有效性等[25]。Liu 等[14]发现3种红树植物(Aegiceras corniculatum,Avicennia marina 和 Bruguiera gymnorrhiza)的重金属耐性与其渗氧能力存在显著正相关性。Deng等[9]也发现在10种湿地植物的渗氧量与其对Fe/Zn的耐性显著相关。Wu和Mei等[11, 17]研究了多种水稻品种，发现其地上部分对砷的积累与渗氧呈负相关。但之前的研究都集中在单一土壤培养条件下，本研究发现渗氧能力较强的水稻品种比渗氧能力弱的水稻品种有较高的耐性指数，且地下部分对砷的积累也较低，进一步验证了渗氧与植物重金属耐性的相关性。
渗氧还可以通过影响根际微生物的氧化作用来影响有毒元素的氧化和沉降[26]。由于湿地植物(包括水稻)根系渗氧的产生以及根际微生物的活动等，导致根际环境中的Fe2+氧化成Fe3+，并形成红棕色的铁锰氧化物胶膜附着在根系和根际土壤颗粒的表面，将这些铁锰氧化物胶膜称之为铁膜[27, 28]。不同水稻品种根表、根际环境所形成的铁膜量具有显著性差异，铁膜可以影响水稻的砷吸收和积累[29, 30]。影响铁膜形态和数量的因素有很多，包括植物根系渗氧、温度、pH值、CO2、土壤通透性以及土壤中的Fe、Mn、Al含量以及一系列微生物活动等，根系渗氧被认为是控制铁膜形成的最重要的生物因素[31]。渗氧对水稻砷吸收的影响的原因，可能是因其对铁膜形成的影响。
4 结论(1)不同渗氧能力(玉香油占>巴西陆稻> CNT 87059-3)的水稻品种的耐性指数不同，渗氧能力最强的玉香油占的耐性指数(2 mg/L的砷处理)最高，为0.71；CNT 87059-3为0.55，巴西陆稻为0.17。随着砷处理浓度的升高，3种水稻品种的耐性指数均有所下降。
(2)砷处理30 d后，不同水稻品种生物量存在显著差异(P<0.05)，但渗氧能力高的水稻品种比渗氧能力较低的品种随砷处理浓度增加生物量的降低较少。随着砷处理浓度的增加，3种水稻品种生物量减少比例大小顺序为：玉香油占＜巴西陆稻＜CNT 87059-3。
(3)不同水稻品种的地下部分砷含量存在显著性差异(P<0.01)，但地上部分砷含量不存在显著性差异(P>0.05)。渗氧能力较强的水稻品种与渗氧能力较弱的品种相比，能显著减少砷在根部(地下部分)的积累。
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