陆地生态系统中植被碳库和土壤碳库碳贮存约为大气碳库的3倍，是全球碳循环的重要组成部分^[1]。陆地生态系统种类繁多，灌丛生态系统介于木本和草本之间，不仅占有较高的比重，而且具有特殊的生物学性质。伴随着气候暖干化，灌丛化尤其在高寒区域越来越普遍^[2]。由于灌丛木质部分相对于草本具有较高的C/N，而且随温度升高而增大，但另一方面灌丛生态系统的土壤有机质和凋落物在暖化情境下分解变快^[3]，致使灌丛化所引起的系统碳收支变化复杂^[4]。通过精确解析灌丛生态系统碳收支特征，可为评估灌丛化所引起的区域碳功能提供科学依据。

高寒灌丛草甸在青藏高原分布面积仅次于高寒草甸，约为0.106×10⁶ km²，占青藏高原总面积的4 %左右，多分布在东部海拔2700—4500 m的山地阴坡、土壤湿度较高的平缓滩地，以及地下水位较高的河谷阶地。金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛草甸生物量较高、土壤有机质含量丰富且因低温分解缓慢，系统碳储量巨大^{[5, 6]}，冬季往往易被积雪和结冰所覆盖，夏季多为当地牧民的放牧草场。但在气候变暖和人类活动加剧的双重压力下，生态系统的植被结构和分布现状业已发生改变，尤其是系统的碳源/汇功能变化显著^[7]。为了认识和了解青藏高原金露梅灌丛草甸植被类型的碳收支特征，在海北高寒草地生态系统国家野外观测研究站(海北站)于2003年开始利用微气象-涡度相关法观测系统进行大气与植被界面碳通量的观测，取得一定的研究结果^[8]。同时相应不定期的进行了生态系统呼吸、土壤呼吸、植被净初级生产碳量、土壤碳库储量等项目监测。本文以静态箱式法解析生态系统植被、土壤呼吸特征，结合植被净初级生产力数据，评估生态系统源/汇功能。并通过对比涡度相关连续数据，评估该方法的可信度，以期为高寒灌丛草甸生态系统碳汇能力的估算和碳循环的研究等提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 自然概况

研究在青藏高原东北隅的海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站(海北站)东北7 km处的金露梅灌丛草甸进行。实验区(37°29'—37°45'N，101°12'—101°23'E)海拔3358 m，具明显的高原大陆性气候。据海北站资料分析，实验区附近年平均气温约为-2 ℃；年降水量620 mm左右，降水主要集中于暖季的5—9月。区域气候表现出冷季寒冷、干燥、漫长，暖季凉爽、湿润、短暂^[9]。土壤类型为暗沃寒冻雏形土(Mol-Cryic Cambisols)，土壤发育年轻，土层浅薄，有机质含量丰富^[10]。

金露梅灌丛草甸群落由2层组成，上层为金露梅灌丛群落，下层为禾本和莎草为主植物群落。金露梅灌丛株高在30—40 cm之间，最高可达60 cm，其盖度为50%左右。下部草本植物种类异质性较强。草本层中主要有47种植物组成，隶属15科37属，草本层优势种有藏异燕麦(Helictotrichon tibeticum)、垂穗披碱草(Elymus nutans)，次优势种有异针茅(Stipa aliena)、羊茅(Festuca ovina L.)、紫羊茅(Festuca rubra)、线叶嵩草(Kobresia capillifolia),伴生种有柔软紫菀(Aster flaccidus)、棘豆(Oxytropis ochrocephala)、瑞苓草(Saussurea nigrescens)、珠芽蓼(Polygonum viviparum L.)、矮火绒草(Leontopodium nanum)、尖叶龙胆(Gentiana aristata)、糙毛野青茅(Deyeuxia arundinacea)、花苜蓿(Trigonella ruthenica)、圆萼摩苓草(Morina chinensis)等。群落的总盖度约为90%，草本高度平均约为8—16 cm。

1.2 研究材料和方法 1.2.1 金露梅灌丛草甸生态系统及土壤CO₂排放量测定

CO₂通量气体测定采用静态密闭箱-气相色谱法进行。采集箱由304K薄不锈钢板制作，考虑到金露梅灌丛较高，箱体设计为顶箱、中段箱，体积均为50 cm×50 cm×50 cm。底座(50 cm×50 cm×10 cm)，上端有密闭水槽。

因金露梅灌丛草甸系草本和木本嵌套分布，故观测按草本、灌丛木本和裸露地表(人为除去地表植物)3个处理区进行，分别代表系统的草本区、灌丛区和土壤呼吸(当然也包括了一定的植物根系呼吸)，每个处理区3个重复。静态箱式法CO₂通量观测于2009年5月到2010年6月期间进行。按有关研究者提出在9: 00—11: 00的采样可代表日平均值方案^[11]，观测频次视天气状况每月进行 4—6次，考虑到海北站区地方时与北京时相差1 h18 min，实验观测取在采样时间为10:00—11:00，气体样品采集频率1次/10min，共4次。此外，在寒冬季节(1月)、植物生长初期(5月)、中期(7月)和末期(9—10月)，分别进行了每3 h的1次日变化观测。取样后及时带回实验室采用HP4890D气相色谱仪进行分析。通量计算则采用下式计算：

式中,F是被测气体排放通量；V是箱体体积；A是箱体底面积；C_t是时间t时刻箱内被测气体的体积混合比浓度；ρ是标准状态下的被测气体密度；T₀和P₀分别为标准状况下的空气绝对温度和气压；P为采样地点的气压；T为采样时的绝对温度。

1.2.2 金露梅灌丛草甸植被净初级生产碳量的测定与计算

高寒金露梅灌丛草甸为草本和灌丛景观嵌套分布。草本植被生物量采用收获法，即5月15日到枯黄初期的10月15日期间的每月15日前后调查草本地上、地下生物量。随机选择6个50 cm×50 cm的丛间草地样方，收集枯落物和植物绿色部分；地下生物量在上述样方内再随机选择25 cm×25 cm的二级样方3个，按0—10 cm、10—20 cm和20—40 cm 3个层次用铁铲和切刀分层取出，用100目的筛子将根系样品冲洗干净。然后置恒温65 ℃的烘箱，烘干至恒重后称重，并换算为碳含量(gC/m²)。

对金露梅灌木生物量采用收获法与样线法相结合进行估算。首先，于2002年5月在金露梅灌丛草甸中央部随机选择一点，分别依正北方向(0°)、120°方向、240°方向延伸80 m后，在左侧选择10 m×10 m的样方，共3个样方，并对3个样方内所有(包括刚生长的单株)金露梅灌木进行标记(共计1162丛)。再在植物生长期的6—9月每月15日前后的3 d内，测定样方内所有标记的金露梅灌木冠面自然状况下的最大长度、最小宽度和植株最大高度。每月得到1162组数据，作为调查金露梅灌丛生物量的基本参数。

每月15日上述参数测定的同时，在3个样方外围挖掘最小(单株)到最大的金露梅灌木丛18丛。挖掘前测定对应的金露梅冠面最大长度(A)、最小宽度(B)和植株最大高度(H)。挖掘后用剪刀分离出金露梅当年新生长的枝叶、地上部分和地下部分，分别装入纸袋，并将地下部分用水冲洗，最后所有样品置在恒温65 ℃的烘箱连续烘干至恒重后称重。

然后，以地上多年累积枝杆生物量、地下生物量、地上新生生物量为因变量，分别建立与冠面最大长度、最小宽度和植株最大高度的回归方程：

式中,a、b为回归系数；W_ij(i=1，2，3)分别为金露梅灌丛地上多年累积枝杆生物量、地下生物量、地上新生生物量，j为月份。再利用300 m²每月所调查的1162丛灌丛数的基本参数，计算单位面积平均灌木生物量(g/m²)。并根据灌木各部位碳含量转换成碳量(gC/m²)。

由于金露梅灌丛草甸生物量是由灌木和草本植物构成。在10 m×10 m的3个样方内，测量、计算灌丛和草本面积的比例，进而估测灌丛草甸的植被总生物碳量。其中灌木地上部和地下部平均碳含量分别为0.50和0.48(实测值)，丛间草本植被含碳量地上和地下分别取0.45和0.40^[12]。

1.2.3 金露梅灌丛草甸CO₂净生态系统交换量(碳汇能力)计算

本研究假设未发生根系分泌补给土壤碳，另外根系呼吸监测难度大，文中将根系呼吸归入到土壤呼吸。因此采用植被净初级生产碳量与土壤呼吸的差值来估算净生态系统生产力(NEP)^[13]。利用2009年5月到2010年12月期间监测的土壤呼吸、植被呼吸数据，建立与微气象连续观测资料的TEM指数相关模型^[14]：

式中，R_eco是系统呼吸速率，R_eco,f是系统在T_f参考温度下的呼吸速率(本研究取T_f为10 ℃)，Q₁₀是系统呼吸敏感度(温度每增加10 ℃，呼吸速率增加的倍数)，T为土壤温度。并根据灌木和草本的比例，获取生态系统年际呼吸特征，计算金露梅灌丛年际NEP。同时，对比涡度相关系统观测的相应净生态系统CO₂交换量(NEE)，以评估本研究方法的可信度。

2 结果与分析 2.1 金露梅灌丛草甸生态系统呼吸、土壤呼吸和植被呼吸

本研究共取得了66次生态系统呼吸的有效数据。分析发现，生态系统CO₂日排放量与5 cm地温(T_d)具有极显著的指数关系(图 1)。由模拟方程可知，T_d能够解释丛间草地区和灌木区系统呼吸变异的94%和95%，而对裸露地表的土壤呼吸可解释83%。根据TEM模型^[14]，各区系统呼吸熵Q₁₀分别为4.40、4.13和3.16，表明灌丛草本区和木本区系统呼吸强度的温度敏感性较高。其中灌木区系统呼吸强度最大，丛间草本区仅次之，裸露地表区最小。这主要由于：1)灌丛区郁闭度较高，能有效降低土壤蒸发，改善土壤湿度和结构，利于微生物的活动和CO₂扩散^[15]； 2)灌丛区、草本区和裸露区的地下生物量和系统光合通化速率依次降低，而根系活动强度和光合能力的高低影响了微生物活动的底物供应^[16] ；3)灌丛植被具有较高的持雪能力(Snow-holding capacity)，为微生物和根系活动提供了充足的水分和营养物质^{[3, 17]}。

依连续观测的地温资料及模拟方程，计算得到生态系统CO₂呼吸日总量的年际变化(图 2)。灌木区系统呼吸的变化范围在1.49—48.27 g CO₂ m^-2 d^-1之间，草本区系统呼吸的变化范围在1.04—39.14 g CO₂ m^-2 d^-1之间，土壤呼吸的变化范围在1.01—16.99 g CO₂ m^-2 d^-1之间。3个处理区系统呼吸都表现出明显的季节变化规律。从5月中旬开始，随着土壤温度的升高，系统CO₂日排放量也迅速增大，7到8月达最高；冷季一般低于5 g CO₂ m^-2 d^-1且变化平缓，在11月下旬到次年3月上旬低于2 g CO₂ m^-2 d^-1。

测量表明，10 m×10 m的3个样方内草本和灌丛分别占地表面积的78%和22%。因此高寒金露梅灌丛草甸生态系统植被总的净初级生产碳量和生态系统呼吸量按78%的草本和22%的灌丛之和来估算。表明2010年高寒金露梅灌丛草甸生态系统呼吸、土壤呼吸和植物呼吸年总量分别为886.28 、444.93 gC m^-2 a^-1和441.36 gC m^-2 a^-1(表 1)。并根据2003—2010年5 cm日平均地温资料利用相关指数回归模型计算出8a生态系统呼吸、土壤呼吸、植物呼吸的年总量，8a平均分别为874.43 、441.36 gC m^-2 a^-1和433.07 gC m^-2 a^-1(表 1)。虽然年景不同，生态系统、土壤呼吸、植物呼吸有所不同，但波动幅度较小(约为10%)，生态系统、土壤呼吸、植物呼吸其年间波动幅度分别为76.89 、34.33 gC m^-2 a^-1和47.73 gC m^-2 a^-1。植被呼吸、土壤呼吸占生态系统呼吸比例表明，分别为49.5%和50.5%(表 1)。

2.2 金露梅灌丛草甸植被地上、地下生物碳量及净初级生产碳量

同样，高寒金露梅灌丛草甸生态系统净初级生产碳量按照22%的灌木和78%的草本净初级生产碳量加权而得。其结果见表 1。2003—2010年，海北金露梅灌丛草甸植被净初级生产碳量在345.02 gC m^-2 a^-1(2005年)到633.96 gC m^-2 a^-1(2009年)之间，平均为468.55gC m^-2 a^-1。地上部分净初级生产碳量为117.10gC m^-2 a^-1，地下部分净初级生产碳量为455.88 gC m^-2 a^-1，地下部分是地上部分的3.89倍。而金露梅灌丛草甸其灌丛木本部分净初级生产碳量仅只是草本净初级生产碳量的13%，是总的净初级初级生产碳量的10%。表明高寒灌丛草甸生态系统，植被对大气CO₂的吸收主要归功于草本植物的吸收，而灌木木本部分对碳吸收作用微弱。因此草本植物在灌丛生态系统碳吸收过程中起重要作用。

2.3 金露梅灌丛草甸生态系统碳汇能力

统计分析表明，2003—2010年年均净生态系统生产力(碳汇能力)为27.19 gC m^-2 a^-1(表 1)，各年间差异稍大，在-108.72—175.06 gC m^-2 a^-1之间波动，2009年碳汇能力最强，而2005表现为强的碳源。这个值比同试验地涡度相关法观测系统观测的8年平均值(58.57 gC m^-2 a^-1)低31.38 gC m^-2 a^-1。偏低的原因主要是裸露地表处理仅将植物地上部分去除，而将植物根系的呼吸也纳入到土壤呼吸之中，致使系统土壤呼吸偏大而低估了净生态系统生产碳量。因此高寒金露梅灌丛草甸生态系统为一弱碳汇功能区或源汇平衡区。

利用净初级生产量和土壤呼吸计算得到的碳汇值与涡度相关法观测的NEE是有差别的，这种差别包含了多种因素。如生物量测定误差，土壤呼吸仅是在10:00—11:00间测定而替代日平均，同时受条件限制没有进行动态的连续观测，仅只是选择了一年中66次得测定值，而且在土壤呼吸过程中有根系呼吸的作用，测定值又用地温来模拟其年变化乃至年的总呼吸量的计算。当然，涡度相关法观测的NEE也有其本身的缺陷。但从二者比较的最终结果来看，在年际变化的长时间尺度上仍能说明植被的碳汇源强度。表明利用该方法估算金露梅灌丛草甸生态系统碳汇能力是可行的。

3 讨论

草地灌丛化随气候变暖在高寒地区日益增加^[18]。本研究发现高寒金露梅灌丛草甸生态系统的碳汇功能主要归功于草本植物(表 1)，这主要由于一方面虽然灌丛冠面面积较大(可达40%—50%)，而基部占地表面积较低(约为草本的1/4)，另一方面草本植物净初级生产力较高(约同面积灌木的3倍以上)。同时，灌木枝条丰富且高度较高，具有较大的生态系统呼吸存在较高的碳释放能力(图 2)，表明草地灌丛化可能会降低系统的碳汇能力；但由于草本植物的碳储时效性远低于木本^[19]，灌木能增加系统碳储的时效性，其对区域碳收支的作用仍还需进一步深入研究。另外，由于草本区呼吸熵Q₁₀(4.13)仅比灌木区呼吸熵(4.40)低0.27，加之高寒金露梅灌丛草甸植被中草本群落在地表面占据较大的面积比例，表明气候暖化的背景下，生态系统的草本呼吸强度贡献明显增强，更为灌丛化引起的区域碳平衡增加了复杂度。

草地碳储巨大，但其碳汇能力时间和空间异质性较强^{[20, 21, 22]}。涡度相关法被认为是最直接、最有效的监测生态系统CO₂交换的技术^[23]。但由于涡度相关仪器昂贵，加之生态系统复杂的景观格局，亟需可替代的方法。本研究通过测定生态系统净初级生产力和土壤呼吸的方法，估测高寒金露梅灌丛草甸在2003和2004年表现为碳汇，分别吸收16.12gC m^-2 a^-1和31.54gC m^-2 a^-1(表 1)，略低于Zhao等^[24]利用涡度相关法所得的58.5gC m^-2 a^-1(2003年)和75.5gC m^-2 a^-1(2004年)。这主要由于以下2方面的原因：1)生态系统的呼吸十分复杂^[16]，当温度到一定程度后，土壤湿度、C/N、生物因子将成为主控因素^{[11, 23]}。而本文仅仅采用温度来模拟生态系统呼吸，极有可能高估生态系统的呼吸速率，进而低估了系统的碳汇功能；2)涡度相关系统虽然是测定同质、均匀下界面CO₂交换的精确方法，但当夜间大气层结稳定时易低估生态系统呼吸，尽管可通过摩擦速度这一方法降低误差但却无法消除^{[21, 22]}。但两种方法的差值较为恒定(约43gC m^-2 a^-1)，说明本研究的方法具有一定的可信度。

同时，以8年高寒金露梅灌丛草甸生态系统碳汇能力为因变量，构建其与年均气温(Ta)和年降水量(R)的函数。一般线性模型统计表明，Ta(p = 0.36)、R(p = 0.79)和Ta×R(p = 0.26)与系统碳汇能力无显著关系。表明该系统碳汇能力年际波动受控因子较为复杂，有别于温度控制高寒金露梅灌丛草甸生态系统CO₂通量季节波动的研究结果^[8]。而高寒生态系统的碳汇能力受光合吸收的影响更强^[25]，也暗示高寒生态系统碳汇能力更多的受控于生物群落和生理特性。

不同生态系统的呼吸因受碳底物有效性、植被种类和土壤性质等众多因子的影响而表现出差异^[14]。由于微生物和植被酶活性，生态系统呼吸与温度存在显著指数相关^{[26, 27]}。对温度的敏感性Q₁₀分析发现，灌丛生态系统呼吸，草本生态系统呼吸以及土壤呼吸的Q₁₀分别为4.40、4.13和3.16，和中高纬度地区的研究结果相似^[28]，这是因为温度较低和海拔较高的缘故^[16]，同时也导致了土壤呼吸占生态系统呼吸的比例略低于内蒙古羊草草原的^[29]。

4 结论

高寒金露梅灌丛草甸生态系统的灌木区、草本区和裸露土壤区呼吸强度与T_d具有极显著的指数关系。其中，灌木区CO₂日排放量最大，草本区次之，裸露地表区最小。结合地温连续观测资料，估算其年总量分别为886.28 、444.93 gC m^-2 a^-1和441.36 gC m^-2 a^-1。金露梅灌丛区和草本区的系统呼吸熵Q₁₀分别为4.40、4.13，显著高于裸露地表区的3.16，表明前两者的系统呼吸的温度敏感性较强。2003—2010年8a高寒金露梅灌丛草甸的平均植被净初级生产力为468.55 gC m^-2 a^-1，生态系统土壤呼吸量为441.36 gC m^-2 a^-1，生态系统净生产力为27.19 gC m^-2 a^-1，但年际变异较大。表明高寒金露梅灌丛草甸生态系统为弱碳汇区或者源汇平衡区，和国际广泛认可的涡度相关观测结果波动较为一致，表明利用该方法评估的系统净初级生产力具有一定的可信度。