土壤盐渍化是限制农作物生长、发育和产量最严重的非生物胁迫之一，而且随着水资源的日趋减少、化肥的大量应用和工业污染的加重，干旱和盐害越来越严重，全球20％的耕地和近半数的灌溉土地都不同程度地受到了盐害的影响。开展对盐渍土地的改造和利用主要采取两种措施：一是通过工程措施来改良土壤盐碱；虽然取得了一定效果，但是由于耗资巨大，并且治理效果难以长久保持；二是开展生物治理和开发利用，通过生物技术的手段培育耐盐的作物品种或是基因工程的手段对一些本身具有优质、高产的作物品种加以改造赋予其耐盐的特性，最终达到改良和利用盐碱地的目的^[1]。

目前对植物抗盐机理的研究已经成为基础植物生物学的重要组成部分。而近年来大量生物化学和分子生物学实验技术手段(如功能基因组学、蛋白组学、蛋白互作分析、转基因技术等)的应用，使人们对植物抗盐性的研究逐步深入到了分子水平，对植物与盐胁迫之间的关系有了更深的认识^[2]。目前主要研究成果多局限在拟南芥、水稻等模式植物上，而大量荒漠、沙生植物生长在极端恶劣的环境中，多数为超旱生、盐生荒漠半灌木或小灌木，对维护荒漠生态环境稳定性具有不可替代的作用，有关它们的抗逆机制的研究较少。它们在亿万年的进化过程中，形成了很多特有的抗逆机制，为深入开展抗逆生理生化、分子生物学研究提供了宝贵资源。

珍珠猪毛菜为藜科猪毛菜属的植物。半灌木，高15—30 cm，植株密生丁字毛，自基部分枝；老枝木质，灰褐色，伸展；小枝草质，黄绿色，短枝缩短成球形。属于C₄植物，分布于蒙古以及中国大陆的宁夏、内蒙古、青海、甘肃等地，生长于海拔2600 m至3200 m的地区，常生长在山坡或砾质滩地，目前尚未由人工引种栽培。西部荒漠地区常与C₃植物红砂相伴混合形成红砂-珍珠群落。早在1983年刘家琼^[3]研究了珍珠猪毛菜超旱生的形态解剖学特征。珍珠猪毛菜具有一系列的抗旱性特征。珍珠叶子密被表皮毛(图 1)、表皮细胞的叶子肉质化、气孔深而中空、蓄水组织发达，未发现泌盐特征。在整个生长季节，保持非常低水势(-49.94bar)，总水束缚水含量非常高(310.0%—300.7%的干重)，束缚水/自由水比值非常高，甚至达15.04。达到水势平衡状态需要369 h。其蒸腾速率很低(683.8—1649.3mg h^-1 g^-1 干重)。 这些数据显示珍珠高度适应极端环境，因此珍珠在沙漠地带广泛分布。其他研究内容局限在珍珠猪毛菜群落土壤异质性^{[4, 5]}、放牧耐受强度^[6]、有效活性成分^[7]、ISSR分子标记的遗传多样性研究等^[8]。而其抗旱耐盐的程度与内在调控机制尚未有详细的研究与报道。根据前人研究成果，珍珠猪毛菜叶片肉质化，液泡巨大，其为稀盐盐生植物，通过将盐离子聚集在液泡中，使其他原生质体、叶绿体、线粒体免受盐离子毒害，为其独特的离子区隔化机制，进而质膜和液泡膜蛋白必然参与了离子转运、外排的调控。这些推测假设都需要进一步研究验证。

红砂又名琵琶柴，是我国温带荒漠、草原化荒漠和荒漠草原地区主要的植被类型之一。我国产4种2变种，在西北、内蒙高原和东北平原的荒漠、荒漠草原及草原中占有显著地位，成为该地带植被中的主要建群种、共建种和主要伴生种。它东自鄂尔多斯西部，经阿拉善、河西、山北地区、柴达木盆地，西到准噶尔盆地和塔里木盆地边沿，生于海拔500—3200 m的山地丘陵、剥蚀残丘、山麓淤积平原，山前砂砾和砾质洪积扇。红砂属植物均生活在荒漠中，其生态型适应了温带酷热、干旱、大风及强烈的太阳辐射，年降水量在100—250 mm的生境条件，在该条件中形成的植株高度在20—40 cm之间。正是由于红砂在荒漠化草原和草原化荒漠区的广泛分布而具有重要的生态保护作用、经济价值和用途，特别近年来，随着我国高度重视和加强荒漠化治理和生态建设，对红砂的研究工作越来越受到重视^{[9, 10]}。

红砂的抗旱耐盐机制研究已经很多了。刘家琼等^[9]对红砂和其它中生、旱生植物对比测试发现，红砂的水势最低；自由水含量仅为4.37%，束缚水/自由水比值最高，水分亏缺高达45.85%，证明红砂保水能力极强，表现出对严酷生境的高度适应。红砂成熟植株当叶片水势下降到-1.3 MPa时，叶片死亡并随后脱落，但茎中仍然保持光合作用能力。随后植物进入休眠状态，复水后茎复活植株又长出新叶。因此，红砂具有剪去叶片而减少水分丢失并维持茎细胞的活力来度过极端干旱的能力^[10]。马茂华等^[11]和赵可夫^[1]等认为，红砂是多细胞盐腺型结构的泌盐植物；红砂富集K、Na、Cl和SO^2-₄等离子。作为植物抗逆性(旱、盐、冻等)指标的脯氨酸含量高达0.32%，明显高于同一生境的其它8种盐生植物。李小明^[12]、黄培佑等^[13]、崔大方^[14]、顾峰雪^[15]以电导率、易溶性盐含量、pH值作为盐渍化程度的指标，研究表明，红砂建群或共建群落主要分布在总盐量0.5%—2.0%、电导率1.7—5.5 ms/cm、pH值7.5—9.5的微碱性中盐渍土-碱性强盐渍土上。李景平等^[16]对红砂体内主要渗透调节物质的含量及其分配特征的研究表明：Na含量最高，还原糖的含量最低，其余介于两者之间。渗透调节物质对渗透调节的贡献平均趋势分别为：地上部分Na>K>Mg>Ca>可溶性总糖>脯氨酸>还原糖，地下部分Na> K> Ca>可溶性总糖>Mg>脯氨酸>还原糖，其中以Na对渗透调节的贡献最大。主要渗透调节物质在植物体内的分配基本趋势为地上部分大于地下部分，总含量平均地上部分为地下部分的2.5倍。通过电镜照片证实红砂叶片的泌盐特性(图 2)。

自然界中红砂群落和珍珠群落常镶嵌分布，由红砂和珍珠所组成的植物群落在自然地理上是相当重要的，已故的著名植物学家刘慎谔教授曾将由红砂和珍珠组成的超旱生小半灌木层片所形成的植物群落作为中国荒漠东部和荒漠草原区中的顶级植物群落。腾格里沙漠边缘C₃植物红砂与C₄植物珍珠猪毛菜共生并且形成大规模群落分布，必然存在一些生理生态学适应机制^{[17, 18, 19]}。尤其是二者同为超旱生、盐生植物，它们可能存在相互依存、互利互惠的抗逆协调机制；珍珠猪毛菜耐盐性是否具有“吸钾拒钠”机制？而红砂发现有“吸钠排钾”的现象，它们二者是否有共生的互利互惠的效应。因此深入研究珍珠猪毛菜耐盐机制及其与红砂共生机理，对为进一步了解珍珠猪毛菜的适应能力和适应机制，以及深入探讨干旱区荒漠植被群落的的稳定性维持机制具有重要的科学价值和广泛的实践意义。

腾格里沙漠东南缘海拔约1339 m，属草原化荒漠，也是荒漠与草原的过渡区域。该区天然植被覆盖度仅约为1%。格状新月形沙丘由西北向东南倾斜，呈阶梯状分布，主梁呈新月形沙丘链，相对高差15—20 m。在气候上受蒙古高气压的影响，加之地势高(海拔1200—1300m)，经常遭受西北寒风的袭击；东南又有秦岭、六盘山之阻，湿润的季风难以深入，因此，在气候上具有寒冷、干燥、多风的特点。年平均气温10.6 ℃；1月平均气温最低，为-6.3 ℃；7月平均气温最高，为25℃。绝对最高气温38.1 ℃；绝对最低气温-25.1 ℃；沙面最高温度达74 ℃。大于10 ℃积温3017 ℃，起止日期为5月10日—9月28日。初霜期出现在9月下旬，终霜期在4月中旬，植物生长期为150—180 d。平均降水量180.2 mm(1955—2005)，降水年变幅大。最多年降水(1978年)达495.8 mm，最少年降水(2005年)仅88.3 mm，年较差达407.5 mm。在季节分配上，以夏季(6—8月)降水为主，占年降水总量的57.2%；冬季(12月—翌年2月)仅占3.9%；生长季节(4—10月)降水量占91.4%。年潜在蒸发量高达3000 mm以上，为降雨量的20倍左右。相对湿度低，平均40%左右，空气相当干燥。流沙地未生长植物的沙层稳定含水量为2-3%，凋萎含水量0.6%，可供植物利用的水1.4%—2.4%。地下水埋深80 m，不能为植物直接利用，降雨成为该区植物生长的唯一水分来源^[20]。

珍珠猪毛菜和红砂幼苗采自甘肃省景泰县孟家湾村的腾格里沙漠边缘荒漠地带(图 3)。将生长大小长势均一的多年生幼苗挖出，移栽到室内培养间。培养间栽培条件为保持在25 ℃下16 h 光照、16 ℃ 8 h黑暗的昼夜循环。光照强度为300 μmol 量子 m^-2 s^-1。二者都栽种在蛭石为3 ∶ 1的土壤中生长10 d，之后培养在不同盐浓度溶液中进行胁迫处理。

盐胁迫处理，按照Volkov^[21]的方法对珍珠猪毛 菜和红砂植株共同盐溶液胁迫。将高20 cm左右植株从土壤中挖出，用蒸馏水小心冲洗掉根上黏附的土，将两者植株按照1 ∶ 1的比例共两株一起放入塑料水桶(直径30 cm，深50 cm)内，同时进行营养液培养一段时间(1/2MS营养液配置盐溶液)。保持幼苗根部浸泡在培养液中，用加氧泵在培养液中通入充足的空气。采用逐渐增加盐浓度的方法，每隔1d增加100 mmol/L的办法逐渐增强盐浓度，直至0、100、200、300、400 mmol/L的NaCl胁迫终浓度。然后保持盐溶液胁迫持续10 d。每组处理3个重复。

图 1 盐胁迫下珍珠猪毛菜叶表面密被表皮毛 (100×扫描电镜图 ) Fig. 1 Salsola passerina leaves surface densely covered with epidermal hair (100× Scanning electron micrograph)

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图 2 红砂叶表面盐腺分泌出盐结晶 (500×扫描电镜图) Fig. 2 Reaumuria soongorica leaves surface salt crystallization secreted from salt gland cells (500× scanning electron micrograph)

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图 3 珍珠猪毛菜与红砂共生灌丛 Fig. 3 Reaumuria soongorica and Salsola passerina Symbiotic scrubs

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在NaCl 溶液处理10 d后，收获全部植株，用蒸馏水洗干净根系泥土和盐水后放在吸水纸上吸干植株表面水分，将植株分成根系、茎和叶，分别称其植株的鲜重(FW)后放入烘箱，经105 ℃杀青10 min，80 ℃烘干至恒重，称其各部分的干重(DW)，计算出植物含水量(WC):

含水量(WC，%)=(FW-DW)/FW×100%

将烘干至恒重的样品用玛瑙研钵研磨粉碎混匀。称取植物样品0.2g放入消解管中(内罐)，加入65%—68%的硝酸溶液8mL，静置10min左右，盖上扩好的密封盖，手动拧紧排气螺杆。然后将消解罐放入到保护杯内(外罐)并盖好，把转子放入Multiwave 3000微波消解仪内，密闭微波消解。消解结束定容液体样本，利用Optima 7000DV电感耦合等离子体发射光谱仪分析消解完全且定容好的样品。测定条件为微型矩管，轴向观测，氩气气压0.7MPa，高频功率1.2 kW，等离子体流量15 L/min，载气流量0.80 L/min，辅助气体流量0.20 L/min，样品流量1.5L/min，循环冷却水20℃ 50Psi。试剂为硝酸(优级纯)，30%过氧化氢。1.000 g/L钠、氯、钾、钙、硅标准溶液由上海市计量测试技术研究院提供。本实验用水皆为纯水。

采用Oneway ANOVA 方法比较均值之间的差异，若差异显著，则采用Turkey′s test 进行多重比较(P=0.05)。利用Origin 8.0软件完成所有统计分析。

如图 4所示，红砂植株的含水量随着NaCl盐浓度的增加，从0到300 mmol/L含水量变化不显著，而珍珠猪毛菜在盐浓度增加到100 mmol/L时，含水量先增加，差异显著，随后随着盐浓度的增加迅速降低，差异显著。可能由于珍珠猪毛菜的肉质化程度高，未胁迫前含水量高于红砂植株，盐胁迫后失水较快，而红砂植株叶片松针状，肉质化程度低本身含水量较低，因而含水量变化不大。

图 4 不同浓度的NaCl胁迫对红砂与珍珠猪毛菜植株含水量的影响 相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在P<0.05水平上差异显著 Fig. 4 Changes of water content on Reaumuria and Salsola plant under NaCl stress

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如图 5所示，随着NaCl盐浓度的增加，Na离子在红砂的根茎叶中持续增加，差异显著。但是珍珠猪毛菜的钠离子在根中与红砂的变化相同，持续增加； 茎中开始有变化，100 mmol/L前增加，200 mmol/L之后开始降低，差异显著；叶中100 mmol/L之后持续降低，表现出排出Na离子的特征(图 5)。

图 5 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜根、茎、叶中钠离子含量的影响 相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在P<0.05水平上差异显著 Fig. 5 Changes of Na content in Reaumuria and Salsola Root,Stem and Leaf under NaCl stress

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如图 6所示，随着NaCl盐浓度的增加，K离子含量在红砂的根茎叶中持续降低，高浓度胁迫处理间差异不显著。但是珍珠猪毛菜的根茎中持续降低，处理间差异不显著。叶中转变为持续增加，差异显著(图 6)。综合图 5与图 6结果，表明珍珠猪毛菜具有“吸收钾排出钠的耐盐特征，而红砂具备吸收钠排出钾的特征。

如图 7所示，随着NaCl盐浓度的增加，Cl离子含量在红砂的根中持续增加，为珍珠猪毛菜的2—5倍，差异显著。0—200 mmol/L浓度下茎叶继续增加，大于200 mmol/L浓度Cl含量降低，差异显著。但是珍珠猪毛菜中Cl离子含量远远低于红砂植株中的，表现为根中增加，茎中持平，叶中降低的动态趋势，差异显著(图 5)。表明红砂积累Cl，珍珠猪毛菜排出Cl的互利效应。

图 6 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜根、茎、叶中钾离子含量的影响 相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在P<0.05水平上差异显著 Fig. 6 Changes of K content of Reaumuria and Salsola Root,Stem and Leaf under NaCl stress

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图 7 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜根、茎、叶中氯离子含量的影响 相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在P<0.05水平上差异显著 Fig. 7 Changes of Cl- content of Reaumuria and Salsola Root,Stem and Leaf under NaCl stress

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如图 8所示，随着NaCl盐胁迫程度增强，红砂珍珠猪毛菜中Ca含量变化趋势相同。图 6中看出珍珠猪毛菜根中Ca离子含量为红砂的2—3倍，变化差异不显著。而茎叶中含量变化趋势相似，以200 mmol/L NaCl浓度为转折点，含量先降低然后又升高的特征。

图 8 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜根、茎、叶中钙离子含量的影响 相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在P<0.05水平上差异显著 Fig. 8 Changes of Ca content of Reaumuria and Salsola Root,Stem and Leaf under NaCl stress

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图 9 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜根、茎、叶中硅离子含量的影响 相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在P<0.05水平上差异显著 Fig. 9 Changes of Si+ content of Reaumuria and Salsola Root,Stem and Leaf under NaCl stress

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如图 9所示，随着NaCl盐浓度的增加，图 9红砂的根中Si含量迅速降低然后稳定变化不大，差异不显著；珍珠猪毛菜根中Si略有上升，差异不显著。而且红砂的根中Si含量是珍珠猪毛菜的3—5倍。图 7中红砂与珍珠猪毛菜的Si含量都是先增加后降低的趋势，差异显著；珍珠猪毛菜叶的Si含量没有明显变化，红砂的叶的Si含量变化也不明显，只是在最高浓度时有降低。显示出Si离子通过增强茎中含量参与二者抗盐作用。

如图 10所示，随着NaCl盐浓度的增加，红砂与珍珠猪毛菜的K/Na表现出截然相反地趋势，珍珠猪毛菜增强，红砂降低。珍珠猪毛菜叶片吸钾排钠，红砂叶片吸钠排钾，差异明显。

图 11中随着NaCl盐浓度的增加，红砂与珍珠猪毛菜的S_{Na(叶/根)/K(叶/根)}的比值迅速降低，其中珍珠猪毛菜的下降幅度比红砂的更大。S_Na，K= Na (叶／根)／K(叶／根)^[30]，S_Na，K可反映盐分胁迫下植物体对K、Na的吸收和向上运输的选择性，并认为S_Na，K值越大，植物体地上部对Na⁺的选择性越大，则植物抗盐性越小，所受盐害越大。意味着NaCl盐胁迫下红砂与珍珠猪毛菜的叶部对Na的选择性减小，K的选择性吸收积累增大，增强了植物的抗盐性，最终使植物所受盐害减小。因此珍珠猪毛菜的K的选择性吸收更强，比红砂的耐盐性更强。

图 10 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜K/Na比值的影响 相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在P<0.05水平上差异显著 Fig. 10 Changes of K/Na ratio of Reaumuria and Salsola under NaCl stress

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图 11 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜S Na(叶/根)/K(叶/根)比值的影响 相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在P<0.05水平上差异显著 Fig. 11 Changes of S Na(leaf/root)/K(leaf/root)ratio of Reaumuria and Salsola under NaCl stress

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近年来关于珍珠猪毛菜与红砂混合灌丛的共生机制报道不多。多年来沙坡头站的科学家^{[22, 23]}研究发现它们都可以在极低的水势条件下保证其生命活动，低的水势可能与渗透调节物质(如大量的脯氨酸)的存在有关，这类物质增加了植物的吸水能力；红砂和珍珠的光抑制程度较其他沙生植物要高得多，且光抑制的产生已对两种灌木光合色素产生了破坏，然而在条件稍好的早晚光抑制可得到恢复。苏培玺^[24]研究C₃与C₄植物共生耐旱机制发现，红砂的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)均要高于珍珠；而珍珠的水分利用效率(WUE)则要高于红砂。红砂通过维持较高净光合速率和较高蒸腾速率来生存；而珍珠则通过高水分利用效率生存。表明珍珠和红砂在水分匮乏的荒漠生境下采取了不同的生存策略。那么红砂与珍珠猪毛菜耐盐性机制是否也具备类似不同机制？本文的试验结果表明红砂与珍珠猪毛菜根系的Na、红砂叶中Na、红砂的根中的Cl、珍珠猪毛菜根中的Ca等离子大量积累，都可能参与了抵抗盐胁迫的降低水势与渗透调节作用，并且二者侧重不同器官积累不同元素的策略。同时与李景平等^[16]对红砂体内主要渗透调节物质的含量及其分配特征的结果Na⁺含量最高的结论相一致。

叶片扫描电镜图片可以看到表面密被表皮毛，没有明显的盐离子析出，未发现泌盐结构(图 1)。虽然猪毛菜属的大部分种类柴达木猪毛菜、青海猪毛菜、刺沙蓬和蔷薇猪毛菜都为泌盐盐生植物，但是通过电镜观测始终未发现珍珠猪毛菜叶表面的盐结晶和盐腺结构。可知珍珠猪毛菜有别于其他同属植物的独特耐盐机制，其为典型的稀盐盐生植物。而红砂由于具备盐腺结构(图 2)，可以直接将盐离子排出叶表面，因此积累叶片大量Na盐也没有影响其正常生长(图 2)。属于典型超旱生盐生植物。从组织器官功能来看，珍珠猪毛菜具备叶细胞液泡的吸收和区域化耐盐机制。而红砂叶片不仅趋于肉质化，而且特化的泌盐组织结构更加强了它的耐盐性主动性。

Na在C₄植物光合作用的一些生化反应中为必需微量元素，Cl是植物的光合作用中水的分解的必需微量元素^{[25, 26]}。珍珠猪毛菜为典型C₄藜科植物，其生理代谢过程中是否如其他盐生植物丙酮酸向磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)的转化必需Na，以及Cl是否参与光合作用等有待于进一步试验证实。

一般来说对K的选择性吸收和对其向地上部分的运输能力反映了植物的耐盐性强弱。K/Na比已经成为植物耐盐性的重要指标。试验结果表明珍珠猪毛菜叶片中K/Na比值升高，“吸钾排钠” 的特征显著，显示很强的耐盐性。但是红砂反其道而为之，叶片中K/Na比值随胁迫程度加剧而降低，表现为“吸钠排钾”特征，显示红砂有别于珍珠猪毛菜的重要耐盐机制，显然二者盐离子吸收作用具备选择性互利效应。

盐离子的区隔化作用是盐生植物维持细胞内的离子平衡的途径之一^[27]。陈少良^[28]研究发现，盐胁迫下胡杨改变了Cl在体内的分配模式，降低了Cl在叶片的分配比例，而将相对较多的Cl积累在根系中，有利于使根细胞水势下降，以保证水分吸收，是胡杨适应盐胁迫的主要机制。本实验中盐胁迫下Cl含量与Na含量在植株各器官的分配不一致,Cl在根和茎中的含量几乎大于叶片,红砂根系保持较高Cl浓度,既可以保持根部较低的水势,有利于根系吸收水分,也减少了盐离子在叶片积累造成的伤害。研究结果表明红砂和珍珠猪毛菜的根都积累大量Na，是它们共同的耐盐特征。而珍珠猪毛菜根茎叶积累Cl远远低于红砂，显示了他们离子区隔化作用的差别。

贾晓红等^[17]野外针对特格里沙漠植被格局的研究发现：珍珠的单优群落基本是分布在山前冲积地段，而红砂的单优群落基本在冲积地的前缘质地较粗。红砂种群性状与土壤资源的关系中，多度与水分和养分有较强的相关性，生物量仅与阳离子交换量有显著的相关关系。珍珠与土壤剖面水分、盐分、速效磷和速效钾含量有密切关系。本实验中盐胁迫下红砂增加较多的是Na、Si等阳离子，Mg离子也有一些增加(数据未列出)，而珍珠猪毛菜植株累积较多的是K、Ca、P(数据未列出)实验室中测定与野外试验结果珍珠猪毛菜吸收钾离子耐盐的结果相符。

钙作为一种重要的细胞膜保护物质，在植物的抗盐性方面起着重要的作用，关于Ca增强植物抗盐性的机理主要表现在能够增强质膜的稳定性和钙信号系统的正常发生和传递阻止细胞内K的外流，抑制Na的吸收，促进Na跨质膜外流，有效地控制Na、K在植物中选择性积累，维持细胞内离子平衡，以提高植物对NaCl胁迫的抗性^{[29, 30]}。本试验结果显示，盐胁迫明显增加了而珍珠猪毛菜根中Ca增加，提高了对K的吸收，抑制了对Na、Cl的累计，参与珍珠猪毛菜耐盐作用。但是红砂根中Ca含量远远低于珍珠猪毛菜的含量，导致了Na的累积，抑制了对营养元素K⁺的吸收，参与耐盐作用较小。

硅是多数植物需要的大量有益元素，可以缓解植物受到的生物和非生物胁迫的伤害，例如可以提高植物耐盐碱性^{[30, 31]}。红砂根中Si含量是珍珠猪毛菜的3—5倍。红砂与珍珠猪毛菜的茎中Si含量都是先增加后降低的趋势，差异显著；珍珠猪毛菜叶的Si含量没有明显变化，红砂叶的Si含量变化也不明显，只是在最高浓度时有降低。可见Si更多参与到红砂的耐盐适应中。而且Si通过增强茎中含量参与二者抗盐作用。

许多研究和实践表明植物耐盐性与植株地上部对Na累积的限制力有关^[27]。盐离子选择吸收系数S _Na，K= Na (叶／根)／K(叶／根)^[32]可反映盐分胁迫下植物体对K、Na的吸收和向上运输的选择性，并认为S _Na，K值越大，植物体地上部对Na的选择性越大，则植物抗盐性越小，所受盐害越大。意味着NaCl盐胁迫下红砂与珍珠猪毛菜的叶部对Na⁺的选择性减小，K的选择性吸收积累增大，增强了植物的抗盐性，最终使植物所受盐害减小。虽然从叶片累积的结果表现不同，红砂“吸钠排钾”、珍珠猪毛菜“吸钾排钠”的特征，但是从K、Na的吸收和向上运输的选择性结果来看，二者都具备植株地上部分Na的选择性减小，K的选择性吸收积累增大，增强了植物的抗盐性。其中珍珠猪毛菜的选择性强于红砂。

综上所述，红砂与珍珠猪毛菜共生的耐盐机制显著不同,离子吸收与分布具有互补互利的效应。