柑橘始叶螨Eotetranychus kankitus(Ehara)又名四斑黄蜘蛛，俗称柑橘黄蜘蛛，属蛛形纲Arachnida、蜱螨亚纲Acari、蜱螨目Acarina、叶螨科Tetranychoidae、 始叶螨属Eotetranychus^[1]。该螨个体微小、繁殖力强，世代重叠现象较明显，主要栖息于叶片背面吸食汁液，并有吐丝拉网习性。不仅使当年产量下降，还影响次年树势，并且随着抗药性的产生，其防治难度也不断加大^[2]。

柑橘始叶螨是我国四川、湖北等地区柑橘的主要害螨之一，它主要危害柑橘类、桃、葡萄、豇豆等10多种植物，20世纪80年代有学者对其进行研究，但研究内容主要集中在该螨种群动态与环境因子的主分量分析^{[3, 4, 5, 6]}和柑橘始叶螨只在温度较低地区危害的动态分析和防控技术^{[7, 8, 9, 10]}。然而目前该螨在全国大部柑橘产区危害都较为严重，加之全球气候变化中的温度升高，全世界地表平均温度在上个世纪增加了0.74℃，并且在未来还会持续增加，出现冬春气温偏高^{[11, 12]}，那么高温对柑橘始叶螨的发生和危害影响如何？本文构建了7个温度下的实验种群生命表，旨在于深入理解以温度升高为主要特征的气候变暖对该螨适合度影响，为全球气候变暖下螨类发生发展预警提供科学依据。

柑橘始叶螨采自四川省安岳县柠檬树的果实及叶片，在实验室通过单头纯化饲养，以柠檬叶为寄主食物建立实验种群，作为供试螨源。

RXZ型智能PQX型多段人工气候箱(宁波江南仪器厂)、0号细毛笔、培养皿、滤纸、解剖镜、海绵、脱脂棉、瓷盘等。

饲养方法参照海绵水盘法^{[17, 18, 19]}。试验温度设置18、21、24、27、30、33℃和36℃ 7个梯度，以RXZ型智能PQXI型多段人工气候箱，温差幅度± 1℃，光周期14 ∶ 10(L ∶ D)。采用直径9 cm培养皿作为饲养皿，在其内置浸水海绵，上面平铺一张滤纸，其上放置叶被朝上的柠檬叶片，用脱脂棉条围住叶缘。试验中要视温度情况保持滤纸湿度。从群集饲养的螨源内选取已开始产卵的雌成螨移至饲养皿内的叶片上，放入各处理温度培养箱，待其产卵12h后移去雌成螨。每天观察两次(08:00,20:00)，每一温度处理接卵30粒，3次重复，记载卵孵化情况，并将初孵的幼螨用毛笔挑入新的饲养皿内进行单头饲养。观察各螨态生物学习性，记载产卵量、成虫寿命等繁殖力情况。

采用线性日度模型和逻辑斯蒂模型拟合发育速率与温度的回归关系式^{[13, 14, 15, 16]}。

采用直接最优法计算^[17]。

根据实验数据组建种群生命表。使用下列各项参数^[20]：

净生殖率R₀ = ∑L_xm_x；

内禀增长率r_m= ln(R₀/T)；

种群平均世代时间T=∑L_xm_xX/∑L_xm_x；

周限增长率λ=e^rm；

种群翻倍时间t =ln2/r_m

式中,L_x表示任何一个体在X期间的存活率；m_x表示在X期间平均每雌产雌数。

实验数据采用SPSS16.0和Excel数据处理系统中进行处理，采用Duncan氏方差分析比较发育历期、产卵量、发育速率等之间的差异显著性。

柑橘始叶螨在不同温度下的发育历期见表 1。结果表明，在不同温度下，柑橘始叶螨各发育期的历期差别显著，随着温度的升高，发育历期缩短，在18℃时发育速度最慢。其中，卵在不同的温度下的发育历期差异显著。随着温度的升高，各个螨态的发育时间缩短，在18—24℃之间快速缩短，在24—33℃之间则缓慢缩短，然而在33℃时第二若螨期历期反而延长，说明高温抑制了若螨的发育。温度是影响柑橘始叶螨发育历期的重要生态因子，在一定范围内温度升高有利于生长发育。

根据表 1中数据，将发育历期(D)转换为发育速率(V)，V = 1/D，运用线性日度方程和抛物线方程拟合柑橘始叶螨卵、幼螨、第一若螨、第二若螨和整个世代的发育速率与温度的关系模型见表 2，并对各个模型的拟合效果进行了方差分析(R²)，结果见表 2。

结果表明，线性日度模型虽能在适宜的温度范围内较好的模拟该螨的发育速率随着温度的升高而加快的现象，但是不能反映出高温时发育速率随着温度的升高而趋向于平缓或缓慢下降的特点；然而采用Logistic模型能较好的弥补这一点，该模型相关系数也比较大，能客观地反映柑橘始叶螨的发育速率与温度的关系。

柑橘始叶螨各个螨态的发育起点温度和有效积温均不相同(表 3)，柑橘始叶螨幼螨发育起点温度是10.72℃，世代有效积温为220.00d·℃。四川省的1月最冷平均温度为6.8℃，四川安岳年有效积温为5000d·℃左右，说明柑橘始叶螨种群在四川省冬季有一定的停滞期，1a可繁殖20代左右。

根据柑橘始叶螨在不同温度下产卵量数据(表 4)，每雌产卵量在不同的温度下的发育历期差异显著，但在24℃和27℃之间无明显差异，二者均显著高于其他温度。当温度低于18℃和高于30℃时每雌产卵量相对较低，在21—30℃之间每雌产卵量差异显著，每雌产卵总量与温度(T)之间的关系可用二次抛物线：y = -6.5119 x²+ 47.374 x - 5.7286(R²= 0.941)来拟合，据此可知，在温度为27℃时每雌产卵总量最高。温度对于日产卵量影响较大，随着温度的升高日产卵量升高。在33℃每雌产卵量比较低，而日产卵量比较高，这可能是由于33℃下的雌螨的发育历期比较短的原因。因此，利于柑橘始叶螨繁殖的适宜温度是21—30℃。

卵的孵化率随着温度的变化不明显，在低温和高温下卵的孵化率偏低。各螨态的存活率随温度的变化而变化，尤其低温条件下各螨态的存活率相对较低。在18℃-33℃范围内，卵的孵化率和幼螨的存活率与温度的关系分别可用二次抛物线方程表示：y(Egg)=-0.1054x²+0.7961x+98.28(R²=0.9661)和y(Larva)=-0.5943x²+4.3066x+89.102(R²=0.929)，据此，在温度为27℃时幼螨的孵化率和若螨的存活率最高(图 1)。

图1 不同温度下柑橘始叶螨卵孵化率和螨态的存活率 Fig. 1 The survival rate of various stages of Eotetranychus kankitus Ehara at different temperatures

图选项

通过分析并组建不同温度下柑橘始叶螨实验种群生殖力生命表，从生命表参数了解柑橘始叶螨的生长繁殖、实验种群动态与温度之间的关系，可为以后田间的种群动态趋势预测提供理论依据。

根据在18—33℃ 6个温度下所观察的种群生殖力资料，计算出计算出种群的净增殖率(R₀)、平均世代时间(T)、内禀增长力(r_m)、周限增长率(λ)和种群翻倍时间(t)(表 5)。结果表明，在18-33℃范围内，种群平均世代时间随着温度的升高而缩短，周限增长率(λ)均大于1，表明种群在此温度范围内作几何级数增加。种群加倍时间(t)是一个综合性参数，它取决于多个生态因子，从表中可以看出，随着温度的升高而降低。种群净生殖率(R₀ )与内禀增长率(r_m )变化趋势相似，30℃时r_m的观察值最大。每雌螨产卵量在21—30℃之间产卵量较高，尤其24℃的产卵量接近于18℃的2倍，随着温度的升高产卵量下降。高温下的产卵量下降是符合能量分配策略，即随着高温胁迫的加强，柑橘始叶螨体内的更多能量用于生存，以至生殖的能量配比有所下降。从子代比例可知，21℃雌性子代比例最小，33℃时最大，说明通过调整雌雄性比来抵御外来环境的变化。

生命表方法被广泛应用于研究、分析环境因子对昆虫(螨类)种群数量变动的影响。我国台湾学者Chi提出的发育期结构生命表^[21]，特别适合于描述具有世代重叠的昆虫和螨类，其涉及到的参数如净增值率R₀、内禀增长率r_m、发育速率、存活率、产卵量等可以从在不同的侧面评价昆虫对寄主植物的适应性。一般而言，螨类较短的发育时间和较大的繁殖能力能够反映出螨类对温度的适应性。本实验结果表明7种温度对柑橘始叶螨不同生育阶段产生不同的影响，单从发育历期看，柑橘始叶螨的发育历期的研究已有报道^[22]，郅军锐等^[23]在22、25、28℃下得到的柑橘始叶螨的发育历期为27.248、21.924、16.839d。本研究发现，在相同条件下比较，本文研究结果为柑橘始叶螨的发育历期明显要短，耐高温现象比较明显。本文结果表明温度是影响柑橘始叶螨实验种群的关键因子，认为关于温度升高直接或间接影响柑橘始叶螨发生发展。

本研究各个温度条件下各虫态的历期均以卵期均最长，因此本阶段防治应选择一些对柑橘始叶螨卵杀伤力大的杀虫(螨)剂。本实验建立了温度变化与柑橘始叶螨的发生速率的模型：整个世代温度(T)和发育速率(V_(G))拟合的线性日度方程和Logistic模型。通过不同温度和柑橘始叶螨的发育速率的相关性分析，表明柑橘始叶螨增长同温度升高的相关性成显著水平。尽管本实验中Logistic曲线能较好地描述柑橘始叶螨的发育速率与温度的关系，但不能全面的反映在其能存活的温度的整个温区的发育速率的变化情况，因而进一步的深入研究仍是必要的^[25]。

本文不同温度下柑橘始叶螨实验种群生命表的分析表明，分析了温度对柑橘始叶螨的生长发育和繁殖的影响，在不同温度下，柑橘始叶螨的发育历期、繁殖力和存活率之间存在明显的差异，从而影响了种群内禀增长率的变化。在33℃条件下内禀增长率略低于30℃时的内禀增长率，表明高温能导致短期内柑橘始叶螨种群剧增。该结果对生产中分析该虫种群动态具有一定的指导意义。种群加倍时间(t)是一个综合性参数，随着温度的升高而降低。种群平均世代时间也是随着温度的升高而降低。这与周良、郭振中等人的实验结果基本吻合。

尽管实验种群生命表所反映的种群动态变化和自然种群尚存在一定差别。但从本实验可知，21—30℃之间是最有利于柑橘始叶螨的生长发育，这似可解释在当今“全球气候变暖”大环境下，柑橘始叶螨的发生期提前，低温适生种种群密度下降，高温适生种种群密度增加，该螨对温度的适应范围越来越广，尤其在高温地区的危害更为严重，这说明该螨对高温的环境具有很强的适应能力，使该螨的生长季节加长、繁殖代数增加、种群增长加快，使全年发生的数量增大，这与前人研究该螨只在20—25℃范围内生长繁殖的结论不同^[9]，这为今后柑橘始叶螨的防治提供参考依据。另外，已有研究表明温度升高为特征的气候变暖也可能改变寄主植物-害虫-天敌的物候同步性和昆虫原有种间互作关系^[26]，为更好探明环境对于柑橘始叶螨发生为害的影响，今后有必要进一步开展相对湿度、光周期、寄主等综合因子对柑橘始叶螨的生长发育影响的研究，以便于更加系统、全面地揭示出环境因子对其世代的影响机制。