在设施作物生产中，作物蒸腾量不仅是确定合理的作物肥水灌溉控制目标的依据，同时对设施内的环境有重要影响，进而影响作物的产量和品质及经济效益^[1]。蒸腾作用在植物生活过程中具有重要的意义，植物根系在一生中吸收的大部分水分都被蒸腾散失掉了，只有小部分参加生理活动^[2]。蒸腾作用是一个复杂的植物生理过程和水分运动的物理过程，它与外界环境因子之间关系密切，温室大棚是一个半封闭体系，作物通过蒸腾作用与设施环境因子互相影响，在这个过程中，设施内作物形成了独特的蒸腾规律。设施内土壤-植物-环境系统和蔬菜的蒸腾耗水规律等问题的研究受到广泛重视，作物蒸腾耗水已成为设施作物灌溉制度中的重要内容^[3]。研究设施作物蒸腾规律和影响因子，系统探索作物蒸腾规律，找出主要影响因素及影响机理，在设施农业节水灌溉中具有重要理论价值和实践意义。

近年来，设施作物蒸腾研究主要集中在Penman-Monteith公式的应用和设施内环境因素对作物蒸腾的影响^{[4, 5]}。目前，关于土壤水分、植株生理特性、设施内环境因素对作物蒸腾综合影响的研究还鲜见报道。本文以甜瓜为研究对象，研究了设施栽培条件下蒸腾日变化和全生育期变化规律，综合考察了大棚甜瓜蒸腾的生理生态影响因子，并且定量分析了各因子之间的相互作用，较为深入的揭示了各因子影响蒸腾的机理。本研究对于根据作物长势、土壤墒情和设施内气象状况制定设施栽培节水灌溉制度具有一定参考价值。

选用的厚皮甜瓜品种为“一品天下208”，由杨凌千普农业公司提供。

试验在西北农林科技大学新天地试验基地塑料大棚内进行。试验地年均温12.9 ℃，无霜期220 d，日照时数2196 h，年降水量660 mm，年蒸发量993 mm。试验用大棚长45 m，宽7.8 m，高3.5 m，南北走向，覆盖无滴聚乙烯薄膜。土质为塿土，肥力中等。

试验分别于2011年8—10月，2012年3—6月进行，均按常规栽培管理方式进行。

栽培盆高48 cm，直径35 cm。栽培基质体积配比为菜园土 ∶ 腐熟牛粪= 2 ∶ 1，每盆装基质16 kg。基质容重为1.26 g/kg，田间质量持水率为27.1% 。每盆底部放置托盘盛装下渗的土壤重力水，盆内用地膜覆盖防止土面蒸发。株距40 cm，行距60 cm。试验设定4个水分梯度：重度亏缺(W₁)、轻度亏缺(W₂)、适宜供水(W₃)、充分供水(W₄)，其土壤含水量分别为田间持水量的45%—55%、60%—70%、75%—5%、90%—100%。参考李建明^[6]等方法每天早上称重后按照单株日蒸腾量的100%进行补充灌溉，结合烘干法校正盆内土壤水分含量，使各处理土壤含水量分别保持在设定的范围。每个土壤水分处理定植25盆，计算各水分处理下甜瓜每日平均单株蒸腾量。

(1)单株日蒸腾量 采用称重法计算甜瓜单株日蒸腾量。用上海友声衡器有限公司生产的精度为0.1g的BS系列精密电子计重秤每天8:00定时称盆重，盆重的减少量即为单株的当日蒸腾耗水量。将每天耗水质量M (g)转化为ET(mm)：

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(2)叶面积指数 每4—5d测量1次所有植株叶片的叶长，根据实际拟合的叶面积-叶长回归公式计算。单叶叶面积采用叶面积仪测定，通过回归分析得到甜瓜单叶面积LA单(cm²)与叶长L(cm)为幂函数关系：

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计算得到测量日的单株总叶面积，再根据倪纪恒^[7]等提出的辐热积法计算每天的单株总叶面积，进而计算叶面积指数：

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式中，d为种植密度(株/m²)。

(3)土壤相对含水量 采用烘干法测定土壤相对含水量，试验每隔7 d在灌水前取土样同时回填相同质量相同含水量土壤，取土深度为自表层向下5—6 cm^[8]。

(4)大棚内环境因子 空气温度、空气相对湿度和太阳辐射采用浙江托普仪器有限公司生产的气象环境记录仪记录，仪器悬挂于试验区中部地面上方1 m处，每0.5h记录1次，计算日平均空气温度、日平均空气相对湿度、日太阳总辐射。

(5)水面蒸发量 将直径20cm的标准蒸发皿置于甜瓜冠层上方，其高度随着植物的生长而进行调整，每天8:00用精度为0.1mm的配套量筒进行测量

试验日选取2012年5月15日(定植后第40天)，晴天，棚内白天温度19.6—42.7℃，甜瓜处在伸蔓期，蒸腾作用处于较旺盛状态。

由图 1可知，4种土壤水分处理下，甜瓜蒸腾强度日变化曲线均呈双峰型，在午间表现出清晰的下凹趋势，即植物的“午休”现象。在供水充分(W₄)和适宜(W₃)的条件下，蒸腾强度变化趋势基本一致，甜瓜蒸腾速率有一个较强的峰值，峰值出现在12:00和16:00，最大值出现在12:00左右，随后下降，因为中午光照强度最大，为了保护叶片不被灼伤、减少水分的耗损，气孔会关闭一段时间，随之蒸腾速率也下降。当光强午后减弱时，蒸腾作用又逐渐增强^[2]。重度亏缺(W₁)和轻度亏缺(W₂)处理下曲线变化趋势较为平缓，蒸腾速率高峰有提前到来的趋势，说明土壤含水量过低影响了甜瓜正常生理过程，叶片水分亏缺提早出现。当发生水分胁迫时，降低蒸腾作用,这样保证了植物体内正常需水量。蒸腾的减弱在午后得到一定程度的恢复，蒸腾有所回升，然后随着气温及光强的下降和日落前后气孔的逐步关闭，蒸腾又趋减弱。

图1 不同水分处理条件下甜瓜日蒸腾强度变化曲线 Fig. 1 Curve of transpiration rate for muskmelon under different water treatments W1：重度亏缺；W2：轻度亏缺；W3适宜供水；W4充分供水

图选项

植物蒸腾耗水除取决于本身的生物学特性外，常因环境条件的变化而变化，为消除气候变化对耗水的影响，本文采用蒸发比的方法，即相对蒸腾量，用作物生理需水系数K表示：

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式中,Ep为土壤供水充分时作物蒸腾耗水量；E₀为大气蒸发力，用同期水面蒸发量表示，由于水面蒸发综合了气象因子对蒸发的影响，是表征气候环境影响力的综合指标。生理需水系数K反映了作物的生物学蒸腾特性。

由图 2可以看出，甜瓜全生育期生理需水系数变化趋势呈现单峰曲线。甜瓜刚移栽后因缓苗而生长缓慢，植株较弱小，蒸腾量低，随着生育进程的推进，甜瓜逐渐生长壮大，叶面积迅速增长，进入果实膨大期后，需水系数维持在较高水平，之后随着植株衰老逐渐变小。以定植后天数t为自变量，可拟合得到甜瓜生理需水系数的时间模型：

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图2 甜瓜生育期生理需水曲线 Fig. 2 Physiological water requirement curve of muskmelon during growth period

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为检验甜瓜生理需水系数模型的适用性和精度，分别对2012年4月14—26日(伸蔓期)和5月20日—6月1日(开花坐果期)两个阶段的需水系数进行模拟，并与相应实测值进行对比，由图 3可以看出，实测值与模拟值具有较好的一致性，2个时段平均相对误差分别为16.8%和15.6%。

图3 甜瓜生理需水系数模拟值与实测值的比较 Fig. 3 Comparison of simulation and measured values of physiological water requirement coefficients

图选项

作物生理需水系数表征作物生物学耗水特性，与作物生长发育状况密切相关，而叶面积指数和有效积温是作物形态建成和模拟常用的指标^[9]。根据实测甜瓜生长发育过程中叶面积指数和有效积温，由图 4可以看出，甜瓜生理需水系数与叶面积指数和有效积温均存在较好相关性，可分别以二者为自变量建立生理需水系数预测模型。

图4 甜瓜生理需水系数与叶面积指数、有效积温的关系 Fig. 4 Relationship between physiological coefficients and leaf area index、effective accumulated temperature for muskmelon

图选项

生理需水系数随叶面积的增大而增大，存在极显著线性关系，拟合得到关系式为：

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生理需水系数随有效积温的增大呈现先增大后减小的变化趋势，可用二次函数来模拟，

拟合得到关系式为：

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式中，TU为有效积温，用下列公式计算：

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式中，T_i 为第i天日平均温度，T_b为生长基点温度，参考李建明等的文献^[10]，甜瓜出苗期T_b取值18℃，出苗后取值13℃。

依据农田生态系统动力学和生物学原理，在一定的环境中，生物生长的结果都趋近于一个期望的顶极，由作物因素、气候因素、土壤因素共同决定的作物累计蒸腾量变化也符合这一规律^[11]。由图 5可以看出，随着生育进程的推进，甜瓜累计蒸腾量遵从S型渐进增长曲线的变化规律，增长速率呈现“慢—快—慢”的变化趋势，可以用Logistic函数进行模拟和生长阶段划分。采用殷祚云^[12]方法，对模型参数进行估计，模型表达式为：

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图5 甜瓜生育期累计蒸腾量曲线 Fig. 5 Curve of accumulative transpiration for muskmelon

图选项

模型表达式中各参数的含义：t为定植后天数；70.188为增长极限，表征甜瓜日蒸腾量的极限值；0.106为增长率系数，表征系统状态趋近于顶级的速度；63.553为截距系数，表征基础状态参数。

对Logistic模型求导，其二阶导数 d²y /d²t =0的点记作t₀，三阶导数 d³y/ d³t =0的点记作t₁和t₂，根据模型参数求得t_o=39.1 、t₁=26.7 、t₂=51.5，这3个点是Logistic模型的特征点，这3个特征点把甜瓜生育期蒸腾耗水量变化趋势分为增长前期、增长中期前段、增长中期后段、增长后期4个子区间。

选取叶面积指数(LAI，)、土壤相对含水量(W，%)、日平均气温(T，℃)、日平均空气相对湿度(RH，%)、日太阳辐射累计(PAR，mol · m^-1 · s^-1)作为影响大棚甜瓜日蒸腾量ET(mm)的主要因子。根据实测ET与LAI、W、T、RH、PAR进行多元线性回归，得到方程为：

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F检验表明，回归模型的可信度达到97.52%(R²=0.9510)，说明甜瓜日蒸腾量的变异平方和有95.10%是由上述因子的变化造成的。

对ET及影响因子进行相关性分析，由表 1可以看出，除日平均空气相对湿度与甜瓜日蒸腾量呈显著负相关(P<0.05)，其他各因子均呈极显著正相关(P<0.01)。其中，叶面积指数正相关性最强，其次是土壤相对含水量、日平均气温、日太阳辐射累计。

在各自变量间相关，且自变量又都和因变量相关的情况下，自变量和因变量之间的相关系数既包含着这一自变量对因变量的直接贡献，也包含着通过其他自变量而起的间接贡献^[13]。影响植物蒸腾的各因子并不是孤立的，它们共同作用于蒸腾，且相互影响。通径分析在多元回归的基础上将相关系数分解为直接通径系数(某一自变量对因变量的直接作用)和间接通径系数(该自变量通过其他自变量对因变量的间接作用)^[14]。由表 2通径系数可看出，对甜瓜蒸腾直接影响最大的是叶面积指数LAI，其次是日平均气温T，而土壤含水量W、日平均空气相对湿度RH、日太阳总辐射PAR的直接影响作用都比较小。

根据以上分析建立因子影响路径图，如图 6所示，可见叶面积指数LAI是连接土壤水分、气象环境与作物蒸腾的重要中转因子。土壤含水量W主要通过对叶面积指数LAI的增强作用对蒸腾间接产生正影响。日平均空气相对湿度RH主要通过对日平均气温T的限制作用对蒸腾间接产生负影响。日太阳总辐射PAR主要通过对叶面积指数LAI和日平均气温T的增强作用对蒸腾间接产生正影响。

图6 各因子影响甜瓜日蒸腾量的主要路径 Fig. 6 Influence path of factor on transpiration for muskmelon LAI：叶面积指数Leaf area index；W：土壤相对含水量Soil relative water content (%)；T：日平均气温Daily average temperature (℃)；RH：日平均空气相对湿度Daily average relative humidity(%)；PAR日太阳辐射累计Photosynthetically active radiation(mol · m-1 · s-1)；ET：日蒸腾量Daily transpiration(mm)

图选项

决策系数R是通径分析的决策指标，可以把各自变量对因变量的综合作用进行排序，以确定主要决策变量和限制变量^[15]。将各因子的决策系数进行排序，顺序为：R_(LAI)>R_(T)>R_(PAR)>R_(RH)>R_(W)。因此，叶面积指数LAI是主要决策变量，对蒸腾的综合作用最大，土壤水分是主要限制变量。剩余因子的决策系数为22.13%，该值较大，说明还有一些影响蒸腾量的因子未被考虑，有待于进一步研究。

土壤水分含量为甜瓜蒸腾作用的限制变量，对蒸腾的直接作用很小，但与蒸腾的相关系数达到极显著水平(P<0.01)，其通过对其他各变量对蒸腾产生间接影响的作用机理值得进一步探讨。

对不同土壤含水量条件下蒸腾与各环境因子分别进行Pearson相关性分析发现甜瓜蒸腾量与气象环境因子的相关性与土壤水分含量存在密切关系。由表 2和图 7可以看出，甜瓜日蒸腾量与温度，空气相对湿度，太阳辐射的相关系数随土壤水分含量的增大而增大，在70%—80%土壤水分范围内达到最高值，当土壤含水量逐渐接近田间持水量时，与各因子的相关系数逐渐下降。由此可见，土壤水分含量对蒸腾起限制作用主要是在水分亏缺和过饱和的情况下，甜瓜蒸腾量与环境因子的相关性变小。在水分适宜的条件下,植株的蒸腾受环境因子影响较高，主要由其生物学特性与气象环境因子决定。环境因子对蒸腾的影响很多程度上通过植物本身调节气孔形态来实现，当土壤水分亏缺时，作物根系会发出信号传递到叶片气孔，气孔导度降低^[16]。土壤水分含量过大时，土壤通气性差，根系呼吸减弱，导致根系吸水和蒸腾的减小。

图7 蒸腾量与环境因子的相关性与土壤含水量的关系 Fig. 7 Trend of correlation between transpiration and environmental factors with soil moisture

图选项

水分胁迫条件下，蒸腾量减少，由气候决定的胁迫程度不同，可用相对蒸腾量的减少来表示作物的水分胁迫状况，即：

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式中，CWSI为作物水分胁迫指数；ET_c为缺水处理的实际蒸腾量；ET_m为充分供水时潜在蒸腾量。CWSI较好的反映了水分胁迫强度和持续期长短对作物生长的影响。用相对蒸腾蒸发亏缺能较好的反映作物的受旱状况，是一个较叶水势、气孔阻力、细胞液浓度更宏观的实用指标。

通过实测各水分处理条件下甜瓜实际蒸腾量，如图 8所示，CWSI与土壤相对有效含水率A_w存在较显著负相关关系，随土壤含水量的增加，甜瓜水分胁迫程度降低。CWSI与A_w的回归关系方程式为：

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式中，θ_i为土壤含水率，θ_p、θ_f分别为凋萎系数和田间持水率。方程的相关系数r= - 0.899，F=106.242>F(0.01)=7.95，通过显著性检验，因此采用土壤相对有效含水量表示甜瓜水分胁迫程度具有一定可行性。

图8 水分胁迫指数与土壤相对有效含水率的关系 Fig. 8 Relationship between water stress index and relative effective moisture content

图选项

以往的设施作物蒸腾规律研究^{[17, 18, 19]}一般忽略了对同期大气蒸发力的观测，因不同年份气象存在的较大差异限制了研究成果的应用。作物生理需水系数以作物蒸腾量与大气蒸发力的比值形式较好的消除了气象因素的影响，汪耀富^[20]等研究了烤烟生理需水系数生育期内的变化规律，并以生长历时为自变量得到烤烟生理需水时间系数的模型。本研究在此基础上发现以有效积温和叶面积作为生理发育尺度，也可以较好的模拟甜瓜生理需水系数生育期内变化规律。生理需水系数与基于Penman-Monteith公式作物系数同为反映作物蒸腾特性与生育进程关系的重要参数，用作物系数来预测作物蒸腾量虽具有充分理论依据和较高精度，但参数繁杂且不易获得，我国目前能提供如此详尽资料的气象站点相对不多。用生理需水系数法模拟蒸腾仅需水面蒸发量资料，是一种方便有效的估算设施作物蒸腾量的方法，具有较好的推广应用价值。由于蒸发皿具有能量贮存的特点导致皿蒸发速率变化幅度一般比作物日蒸腾速率变化幅度小，依此估算短期蒸腾量会产生较大误差，因蒸发皿热效应对作物蒸腾估算产生的影响还有待于进一步研究。

很少有研究注意到设施作物累积蒸腾量的变化规律。郭占奎^[21]等和牛勇^[22]等分别建立了日光温室西红柿、黄瓜耗水量累计值与水面蒸发量和积温的经验回归关系式，但未能解释作物累计蒸腾量变化的生物学机理意义。本研究在此基础上探讨了甜瓜全生育期内累积蒸腾量的变化趋势，发现呈现“慢—快—慢”的S形变化曲线，用Logistic模型进行了模拟，建立了甜瓜蒸腾动态变化模型，并且对模型表达式中各参数所代表的累计蒸腾量趋近的顶值、增长率系数和系统基础参数等生物学意义做出了解释。

对于作物蒸腾与气象环境因子的关系国内外已经做了大量的经验分析和机理研究。经验分析多集中于植株蒸腾与环境因子之间的相关分析^[23]和回归分析^{[24, 25]}。Penman-Monteith公式是目前精度最高的定量描述作物蒸腾与气象环境因子关系的普适机理模型，国外对温室大棚作物蒸腾的研究多限于气候温和的海洋性气候和地中海气候^{[26, 27, 28, 29]}，其结果不一定适用于我国季风气候区。近些年，国内已经对我国南方高温高湿环境下设施作物蒸腾机理开展了研究^{[1, 30, 31]}，但针对西北地区干旱半干旱环境下设施作物蒸腾的系统研究少见报道。

P-M方程以能量平衡和水汽扩散理论为基础，充分考虑了空气动力学参数的变化，但P-M方程基于土壤水分适宜作物生长良好的理想条件，未包含土壤水分参数。气象环境因子对蒸腾的作用在不同土壤水分含量条件下差异较大，因此很难建立一种通用的作物蒸腾-环境因子关系式。本研究综合考察了影响作物蒸腾的环境气象参数、植株生理参数、土壤水分参数，定量分析了各因子对蒸腾的直接作用和通过其他因子产生的间接作用，并且对不同土壤水分条件下环境因子与蒸腾的关系及影响机理进行了探究。利用通径分析和决策系数的方法发现在所考察的因子中，对甜瓜日蒸腾量直接影响最大的是甜瓜叶面积指数，而土壤含水量直接影响作用最小，主要通过对叶面积指数的增强作用对日蒸腾量间接产生正影响。将各因子的决策系数进行排序，发现叶面积指数是主要决策变量，对蒸腾的综合作用最大，而土壤水分含量决策系数最小，是主要限制变量。剩余因子的决策系数为22.13%，可能包括大棚内风速、土壤温度、土壤营养状况等，这些因子对甜瓜日蒸腾量的影响机理还不明确，有待于进一步研究。

基于土壤水分含量是影响甜瓜蒸腾的限制变量，对甜瓜蒸腾的直接作用很小，但与甜瓜蒸腾的相关系数达到极显著水平，对土壤水分含量影响蒸腾的机理做了进一步探究。土壤水分与大棚甜瓜蒸腾存在着两种关系：当土壤供水适宜时，甜瓜的蒸腾主要受其本身的生物学特性与外界气象因子的影响；当土壤供水亏缺或过饱和时，土壤含水量为影响蒸腾的主导因子，蒸腾与环境因子的相关性较差。这与刘硕^[32]等研究不同土壤水分条件下山杏的蒸腾特性时得出的结论相似。研究结果进一步说明植物蒸腾是一个复杂的过程，受多种因子综合影响，按最小限制因子定律，作物蒸腾量可能和最小限制因子关系最密切，需今后的研究进一步证实。

水分胁迫条件下，土壤含水量作为限制因子使甜瓜蒸腾量少于土壤水分充足条件下的蒸腾量，很难从本质上建立起土壤含水量与植物蒸腾之间的固定关系模式，这可能一方面与土壤性质和含水量本身存在着较大的空间变异有关；另一方面与植物蒸腾受其他天气变量影响有关^[33]。关于植物蒸腾与土壤水分的研究多集中于林木和农作物，比较不同水分条件下植物蒸腾量差异或建立蒸腾量与土壤含水量的经验回归模型^{[34, 35, 36, 37]}，但因气象环境的差异对作物耗水量的影响使研究结果的应用受到限制。本研究引用了作物水分胁迫指数，以比值形式消除了棚室气象环境的影响，可以较好的揭示了水分亏缺对作物蒸腾的影响，发现水分胁迫指数与土壤相对有效含水率之间存在显著的负相关关系，与孟平^[38]在研究苹果树水分胁迫系数与土壤水分关系时得到的结论相似，对节水灌溉条件下作物蒸腾的研究具有一定意义。