2014, Vol. 34文章信息
- 区又君, 范春燕, 李加儿, 于娜
- OU Youjun, FAN Chunyan, LI Jiaer, YU Na
- 盐度对卵形鲳鲹幼鱼渗透压调节和饥饿失重的影响
- Effects of salinity on the osmoregulation and weight loss from starvation in Trachinotus ovatus juvenile
- 生态学报, 2014, 34(24): 7436-7443
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(24): 7436-7443
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201303190450
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文章历史
- 收稿日期：2013-03-19
- 网络出版日期：2014-03-19
2. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306
2. College of Fisheries and Life, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)是暖水性中上层鱼类，广泛分布于从红海-东非到马绍尔群岛、萨摩亚群岛之间的印度-太平洋海域，北到日本的南端，南到澳大利亚都是其分布区域；在我国，卵形鲳鲹主要生活于南海、东海和黄海，是我国华南地区养殖产业规模最大、产量最高的主导品种之一。卵形鲳鲹为广盐暖水性中上层鱼类，适盐范围广，在海水和咸淡水水域都能生活，因此养殖范围越来越广，规模越来越大。但是，盐度是重要的水环境生态因子，即使是广盐性鱼类，其对生活于水中的鱼类机体渗透压、酶、激素、呼吸代谢、免疫、生长、存活、甚至肌肉品质等各方面仍然产生重要的影响，若养殖过程处理不当，会产生不利于鱼体存活的应激作用。鱼类对盐度变化的耐受性取决于其渗透压调节能力以及与提供能量支持有关的代谢重组[1]，鱼体必须适应其体内水分流失和盐分增加的趋势。鳃和肾是广盐性硬骨鱼类调控渗透压和离子的重要器官，鳃Na+-K+-ATP酶(Na+-K+-ATPase，NKA)活性可启动膜蛋白运输及离子通道来维持细胞内环境，在机体的渗透压调节和离子平衡上发挥重要作用[2]。不同鱼类在不同环境中的渗透调节反应不同，依据NKA变化可将广盐性硬骨鱼类分为高渗环境高NKA活性和低渗环境高NKA活性两类。许多学者研究认为，在自然环境中鱼类正常生理状态的内环境渗透压一般稳定在一个很窄的范围内，相当于盐度为10—15的渗透浓度，与外界水环境往往有很大的差别[3]。
目前，国内外学者对卵形鲳鲹的繁殖、发育、养殖、良种选育、营养、病害、基础生物学、生理生态等方面已进行了较深入、系统的研究[4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12]，范春燕等[13]研究了急性盐度胁迫对卵形鲳鲹幼鱼NKA酶活性和渗透压的影响，结果表明盐度突变可导致其鳃NKA酶活力，血清、鳃丝和肾脏渗透压发生变化。本文研究盐度渐变对血浆、鳃和肾渗透压，NKA酶活力以及饥饿失重的影响，探讨盐度对深水网箱养殖的卵形鲳鲹幼鱼渗透调节的影响，以期为卵形鲳鲹的养殖生产提供参考资料。
1 材料与方法 1.1 实验材料实验用鱼为作者在广东饶平县深水网箱养殖的卵形鲳鲹幼鱼，全长(8.058±0.843)cm，体质量(9.010±1.537)g。挑选规格相似的健康幼鱼进行实验。
1.2 实验条件幼鱼在水泥池中暂养14 d。暂养池规格为4 m×3 m×2 m，用水量为15 m3。暂养用水为砂滤的自然海水，盐度30，每天换水1 次，换水量为30%。每天投喂3 次，早、午、晚各1 次，日投饵量为鱼体质量的2%。
实验容器为80 cm×40 cm×50 cm的长方形水族箱，实验用水由经曝气的自来水、海水和海盐按比例调配而成，使用前用手持折射盐度计(ATC 上海)进行校准。每天用水质分析仪(HACH DR/890 美国)测定水质状况，保持水温(30±3) ℃，溶解氧(6.5±0.3) mg/L，pH值随盐度变化范围为8.0—8.8，实验过程中保持水质条件基本一致。
1.3 实验设计 1.3.1 Na+-K+-ATPase活性和渗透压测定实验以自然海水组(盐度30)为对照组，盐度5、15、25、35为实验组，每组3 个平行，每个平行40 尾鱼。从盐度30转入低盐度水体时，因为卵形鲳鲹对低盐度的适应性较快，将幼鱼在1 d内过渡到各低盐度组中；转入高盐度水体时，以每天升高盐度3的速度升到盐度35；各组达到所需盐度后正式开始实验。实验开始前一天不投喂，以便准确测量体重。分别在实验开始后的0 h、1 h、6 h、12 h、1 d、2 d、4 d、6 d、9 d、12 d采集幼鱼样品，每个平行随机取3 尾鱼，采集组织样本用于测定鳃NKA酶活性，血浆、鳃、肾渗透压。实验期间正常投饵，每天投喂3 次，日投饵量为鱼体质量的2％，实验为期12 d。
1.3.2 饥饿失重实验设5 个盐度，分别为5、15、25、30、35。每个盐度组设3 个平行，每个平行10 尾鱼。实验前一天及实验期间禁食。实验开始时，将幼鱼从暂养池捞出，用适量丁香酚麻醉，迅速测量其体长、体质量，之后直接转移到各盐度水体中。饥饿一周后，测定其最终体质量。
1.4 样品制备幼鱼用适量丁香酚麻醉，使其在30 s内昏迷，减少应激反应产生的误差。每尾鱼为1 个样本，每个平行取3 尾鱼，将鱼的胸腔小心剖开，用肝素钠润洗过的1 ml注射器取心脏血，10000 r/min离心20 min，取上清液立即测定血浆渗透压。
抽血后取第二鳃弓上的鳃丝，于预冷的ATP酶提取液(25 mmol/L TrisHCl，0.125 mmol/L 蔗糖，20 mmol/L EDTANa2，0.14%脱氧胆酸钠，pH值为7.5)中冰浴，用玻璃匀浆器匀浆，-80 ℃保存用于测定Na+-K+-ATPase活性。
取鳃和肾脏用于测定其渗透压。
1.5 渗透压与NKA活性测定方法用露点渗透压仪(Vapro5520型)测定鳃、肾、血浆渗透压。渗透压用质量渗透浓度来表示，即1 kg溶剂中含1 mmol溶质为一个渗透压单位(mOsm/kg)。
将鳃丝匀浆液于4 ℃下10000 r/min离心20 min，用南京建成生物工程研究所超微量Na+-K+-ATPase测定试剂盒测定，以每小时每毫克鳃组织蛋白中ATPase分解ATP产生1 μmol无机磷的量为1 个ATP酶活力单位(μmol Pi mg- 1 h- 1)。NKA酶液蛋白含量用南京建成生物工程研究所考马斯亮蓝测试盒测定(g/L)，即每升鳃组织溶液中所含蛋白质的量。
1.6 数据分析实验数据用平均值±标准差表示，采用SPSS13.0软件对数据进行处理分析，利用单因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan 多重比较进行统计比较。卵形鲳鲹幼鱼在饥饿实验期间的失重率(%)= (W1 - W2) ×100 /W1，式中W1、W2 分别为实验开始和结束的幼鱼体质量即初始体质量和终体质量，用方差分析进行统计。
2 结果 2.1 盐度对卵形鲳鲹幼鱼存活的影响幼鱼转入各盐度组后，各组存活率不同，到实验结束时，盐度组5、25、35的存活率分别为87.14％、95.71％、88.86％，其它盐度组实验期间无死亡，各组间存活率差异显著(P＜ 0.05)。
2.2 盐度对鳃NKA活性的影响如图 1所示，鳃NKA活性除盐度15外都呈先下降后升高随之回落并趋于稳定的趋势。盐度30 组(对照组)的NKA活力变化相对平稳，随着时间的增加，NKA活性没有显著差异(P＞0.05)。盐度5、25、35组的NKA酶活力在开始时都有所降低；盐度5 组NKA酶活力在6 h时达到峰值，显著高于1 h、12 h、1 d、2 d(P＜ 0.05)，在1 d时降到最低值，之后变化平稳(P＞0.05)；盐度25 组NKA活性在最初的1 h内下降，然后在6 h时升到最高值，之后又降低，在第1 d时达到最低值，然后开始回升，之后的各时间段NKA活性无显著差异(P＞0.05)；盐度35 组NKA活性在最初下降之后随着时间延长而逐渐上升，在2 d时升到最高值(P＜ 0.05)，随后再降低，4 d后变化平稳(P＞0.05)。盐度15 组在开始时，NKA活性升高，在6 h时达到最大值(P＜ 0.05)，随后酶活性回落到最初值。
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| 图 1 盐度对卵形鲳鲹幼鱼鳃Na+ -K+ -ATPase活性的影响 Fig. 1 Effect of salinity on Na + -K+ -ATPase activity in gill of young T. ovatus |
全部盐度组的NKA酶活力从第4天开始达到相对稳定的状态。相同处理时间的各盐度组之间存在差异；在实验开始后第1 小时，盐度15 组的酶活性显著高于其它盐度组(P＜ 0.05)；在6 h、1 d、9 d、12 d时，各盐度组NKA活性无显著差异(P＞0.05)；在12 h时，盐度35 组的NKA活性最高，并显著高于盐度5、15、25 组；在2 d时，随着盐度的增加，NKA活性增大，在盐度35时达到最大值；在2 d之后的各时间节点，随盐度升高NKA活性呈“U”型分布。
总体上看，除对照组外，盐度25 组的NKA酶活力最稳定。
2.3 盐度对血浆渗透压的影响如图 2所示，在相同盐度下血浆渗透压随时间的变化各不相同，并且随时间延长呈先升高后下降再升高随后回落并趋于稳定。在最初的1 h，各盐度血浆渗透压均显著升高(P＜ 0.05)，达到第1峰值，在6 h时有所回落；除盐度5、25 组在12 h继续下降之外，其他盐度组在12 h时升到第2峰值(P＜ 0.05)；盐度30、35 组在1 d达到最低值(P＜ 0.05)之后开始回升；盐度5和25 组在4 d降到最低值；各盐度组从2 d开始，血浆渗透压开始稳定(P＞0.05)。盐度15 组在12 h后血浆渗透压开始回落，在6 d时达到最低值，并显著低于6 h、12 h、1 d、2 d。
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| 图 2 盐度对卵形鲳鲹幼鱼血浆渗透压的影响 Fig. 2 Effect of salinity on serum osmolality of young T. ovatus |
在不同时间节点各盐度组之间，盐度对血浆渗透压的影响也不同。在1 h时，盐度对血浆渗透压有显著影响，血浆渗透压随盐度增加而升高，各组之间差异显著(P<0.05)；在6h时，血浆渗透压从大到小依次为盐度25＞5＞30＞15＞35，各盐度组之间差异显著(P<0.05)；在12 h，盐度30、35 组的血浆渗透压显著高于其它盐度组(P<0.05)，盐度15 组显著高于盐度5、25 组(P＜ 0.05)；在1 d时，除盐度5、30 组之外，各盐度组之间差异显著(P＜ 0.05)，盐度25 组的血浆渗透压最高；在2 d时，盐度15 组的血浆渗透压最高，盐度5 组最低，各组之间差异显著(P<0.05)。在2 d之后的各时间节点，血浆渗透压随盐度的增加而增大，盐度30、35 组显著高于其它盐度组(P<0.05)。
总体上看，各盐度组在2 d之前渗透压都有较大变化，其中高盐度组的渗透压变化幅度较低盐度组大。
2.4 盐度对鳃渗透压的影响如图 3所示，各盐度组鳃渗透压在最初的1 h都有所降低。盐度5 组在6 h时降到最低点，显著低于除1 h外的其它时间段(P＜ 0.05)，在1 d时升到最高值，之后开始回落，从2 d到12 d的各时间段渗透压较稳定(P＞0.05)；盐度15 组在之后的12 h内渗透压回升，在12 h升到最大值，但与之后的各时间段无显著性差异(P＞0.05)；盐度25、30、35 组随时间增加渗透压无显著变化(P＞0.05)。
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| 图 3 盐度对卵形鲳鲹幼鱼鳃渗透压的影响 Fig. 3 Effect of salinity on gill osmolality of young T. ovatus |
在0 h、1 h时各盐度组鳃渗透压无显著性差异(P＞0.05)；在6 h时，随盐度的增加鳃渗透压逐渐增加，盐度35 组显著高于盐度5 组(P＜ 0.05)；在12 h时，各盐度组渗透压无显著差异(P＞0.05)。在随后的12 d，除4 d时盐度5 组显著高于盐度15 组(P＜ 0.05)外，其它时间节点鳃渗透压随盐度变化呈“U”型分布，但各组之间无显著性差异(P＞0.05)。
总体上看，低盐度组的鳃渗透压变化较大，盐度25、30、35 组的渗透压较稳定。
2.5 盐度对肾渗透压的影响如图 4所示，盐度为30的对照组肾渗透压变化平稳，随时间延长无显著变化(P＞0.05)。盐度5、15、25、35 组在最初的12 h内肾渗透压呈先下降后升高再下降的趋势，除盐度5 组在2 d时渗透压降低，其它盐度组在2 d内都有所回升，之后各盐度组随时间的增加渗透压变化稳定(P＞0.05)。
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| 图 4 盐度对卵形鲳鲹幼鱼肾渗透压的影响 Fig. 4 Effect of salinity on kideny osmolality of young T. ovatus |
在1 h时，盐度25、30、35 组肾渗透压显著高于盐度5 组；在6 h时，各盐度组肾渗透压无显著差异(P＞0.05)；12 h时，盐度5 组肾渗透压显著低于其它盐度组(P＜ 0.05)，其它盐度组之间无显著性差异(P＞0.05)；在1 d时，盐度35 组肾渗透压明显高于盐度15、25、30 组(P＜ 0.05)。从第2天开始，各时间节点肾渗透压随盐度的变化趋势相似，随着盐度增加渗透压增大；从第4天开始，高盐度组30、35的渗透压显著高于低盐度组5和10的渗透压(P＜ 0.05)。
2.6 饥饿失重如图 5所示，卵形鲳鲹幼鱼饥饿失重率随盐度变化呈“U”型分布，盐度35 组显著高于除盐度5之外的其它盐度 组(P＜ 0.05)，盐度25组最低。盐度5 组显著高于盐度25组(P＜ 0.05)，而与盐度35之间无显著差异(P＞0.05)。饥饿失重率在盐度15、25、30间无显著差异(P＞0.05)。盐度极显著地影响卵形鲳鲹饥饿失重率( F=6.52＞5.99,df1 = 4,df2 = 10,P<0. 01)。
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| 图 5 盐度对卵形鲳鲹幼鱼饥饿失重的影响 Fig. 5 Effect of salinity on weight losing rate from stavation of young T. ovatus |
鱼类在水环境中生活，其调节渗透压能力的大小决定了鱼体对水环境的适应能力。鳃除了作为鱼类的呼吸器官外,在机体渗透调节和离子运输方面也起着重要的作用，其上的氯细胞含有丰富的NKA。NKA是横跨质膜的一种固有蛋白，可以催化ATP的末端磷酸水解，利用该反应中获得的能量来对抗离子的电化学梯度，泵出Na+及吸收K+，形成细胞内外电位势，启动二级膜蛋白运输及离子通道，以维持体内稳定的渗透压，当生存环境盐度发生改变时,鱼类鳃丝NKA活力变化显著，因此鳃NKA活性常作为鱼类渗透压调节强度大小的一个重要指标[14, 15, 16]。
对鮸鱼(Miichthys miiuy)、褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)、俄罗斯鲟(Acipenser gueldenstaedtii)等幼鱼的研究表明，盐度对鳃丝NKA活性有极显著的影响[16, 17, 18]，并且各盐度的鳃丝Na+-K+-ATPase活力最后都达到相对稳定的值,在高渗环境中与盐度大小呈正比，在低渗环境中与盐度呈反比，本研究结果与之一致。卵形鲳鲹在转入高盐度或低盐度的水体中，都有较高的成活率，说明其对盐度变化有较高的适应能力，渗透调节能力较强。盐度为30的对照组和盐度变化幅度较小的低盐度组25的NKA活性自始至终都较稳定，说明卵形鲳鲹幼鱼很快就适应了盐度从30降至25的变化，而高盐度组35和变化幅度较大的低盐度组15、5的NKA活性则变化较大，尤其是盐度35组在第4 天才趋于稳定，说明卵形鲳鲹幼鱼对于高盐度的适应能力较之低盐度差，需要较长时间的渗透调节，而盐度15和5 组相比于盐度25 组的渗透调节难度加大，同时也表明卵形鲳鲹幼鱼的NKA对高盐度变化和较低盐度变化较敏感，在渗透调节中发挥重要作用，调节水环境盐度变化的适应能力较强。当NKA活性最终达到稳定后，酶活性恢复到初始水平，并且随盐度升高和降低而呈“U”型分布，属于广盐性硬骨鱼类的“高渗环境高NKA活性”类型。然而，半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)的鳃丝NKA活性稳定后基本与环境中盐度呈正相关，鲻鱼(Mugil cephalus)NKA活性随盐度梯度呈“∩”型分布，这可能与不同鱼类的渗透调节能力和调节方式不同甚至是种间差异有关[19, 20]。
3.2 盐度对卵形鲳鲹幼鱼渗透压的影响本研究结果表明，盐度对卵形鲳鲹幼鱼血浆渗透压有显著影响，在盐度变化最初1 h，各盐度组血浆渗透压都显著升高，在2 d之前渗透压都有较大变化，其中高盐度组的渗透压变化幅度较低盐度组大，2 d后处于稳定状态；同一时间节点不同盐度组之间，在1 h和2 d之后，血浆渗透压与盐度呈正相关关系，高盐度组30、35显著高于低盐度组。不同种类对内环境渗透压变化范围的要求会略有不同,但普遍符合血浆渗透压与盐度之间呈正相关这一关系，本研究结果与这一规律基本相似。已有研究表明，盐度突变导致施氏鲟(Acipenser schrenckii)幼鱼的血浆渗透压升高[21]，半滑舌鳎在盐度突变后2 d内，血液渗透压随盐度的升高和降低而变化,之后逐渐恢复[19, 22]，褐牙鲆幼鱼在不同盐度日变幅的盐度驯化过程中，血清渗透压随驯化到的盐度提高而上升[23]，这与本实验结果是一致的。幼鱼进入到高渗环境中，其血浆渗透压低于水体渗透压，为补偿鱼体被动失去的水分，幼鱼大量吞饮海水，同时也摄入大量离子，这些离子通过肠道吸收进入血液，血浆中离子浓度增高，渗透压也随之增高。研究结果表明卵形鲳鲹幼鱼对盐度的适应性很强，血浆渗透压对盐度的变化很敏感。
鱼类渗透浓度的调节主要是通过肾脏、鳃等器官来完成的，为了维持体液离子浓度和渗透压平衡，鱼类形成了较高级的渗透压调节机制。在低盐度水体中，环境渗透压低于鱼体的体液渗透压，鱼会被动吸收过多的水分并丢失离子，此时鱼类通过肾脏排出低渗尿和增加鳃对离子(Na+和Cl-)的摄入来维持体液渗透平衡。而在高盐度水体中,环境渗透压高于体液渗透压，鱼会通过体表和鳃被动丢失水分,为了抵抗体内水分的丢失，鱼会通过大量吞饮高盐度海水，在保存水分的同时，由鳃上的氯细胞排出被动摄入的过多一价离子(Na+和Cl-),肾排出二价离子(Mg2+、SO2-4、Ca2+)和少量水分,从而维持体液的渗透平衡[13, 24, 25]。然而，目前对鱼类鳃和肾的渗透压调节机理研究得并不多，范春燕等[13]研究了急性盐度胁迫对卵形鲳鲹幼鱼鳃丝和肾脏渗透压的影响，研究表明鳃丝和肾脏渗透压可明显受到盐度突变影响。本研究卵形鲳鲹幼鱼对盐度渐变的适应过程中，鳃丝NKA的变化与血浆渗透压的变化相比具有明显的滞后性，表明卵形鲳鲹幼鱼的渗透调节并不是完全由鳃NKA来完成的，还有其他器官对渗透压进行调节。低盐度组的鳃渗透压变化较大，盐度25、30、35 组的渗透压较稳定，表明卵形鲳鲹幼鱼鳃渗透压对低盐度变化较敏感，同时也说明在低盐度环境下，鳃对鱼体渗透压的调节作用大于在高盐度的环境下。在盐度变化1 d之后，鳃渗透压逐渐趋于稳定，各盐度组之间的渗透压也无显著差异，随盐度变化呈“U”型分布，表明卵形鲳鲹已开始适应了各盐度的变化并处于正常状态。
肾渗透压除对照组外，其他盐度组随时间而有较大变化，与鳃NKA活性变化趋势一致，2 d后趋于稳定状态，同一时间节点不同盐度组之间，肾渗透压大小与盐度呈正相关关系，说明肾脏在卵形鲳鲹幼鱼的渗透调节过程中同样起着重要的作用，其对盐度的变化比鳃敏感，在低盐度时(30以下)，渗透调节器官鰓和肾共同完成对渗透压的调节，在较高盐度(30以上)，肾对渗透压的调节起主导作用。在进入低盐度5 组开始的1 h内，肾脏的渗透调节机制立即被激活，肾脏渗透压急速下降，符合广盐性鱼类进入低渗水体环境的调节规律；幼鱼进入高盐度35 组后，与其它盐度组相比，肾渗透压一直维持在一个较高的水平，说明肾脏需排出较多的二价离子，而水分含量较少。与本实验结果不同的是，范春燕等[13]的研究表明，卵形鲳鲹幼鱼在急性盐度胁迫下，低盐度(5、10)时鰓和肾共同完成对渗透压的调节，在其他盐度鰓对渗透压的调节起主导作用，这说明卵形鲳鲹幼鱼在不同的盐度突变、渐变等变化方式下具有不同的渗透调节机制。
3.3 盐度对卵形鲳鲹幼鱼饥饿失重的影响在饥饿状态下，鱼类无法从食物中获得必要的物质和能量，只能动用自身的营养物质来满足机体的能量代谢和维持生命活动所需，饥饿一段时间后，体重会减轻[26]。体质量在一定程度上可以反映鱼类在饥饿过程中对自身营养物质的消耗[27]。本研究表明，盐度対卵形鲳鲹在饥饿状态下的体重损失有着明显的影响，在盐度25时，体重减轻最少，盐度5和35时，体重损失最大，说明在较高和较低盐度时，鱼体消耗的营养物质和能量较多，在高于等渗点的高渗环境和低于等渗点的低渗环境，鱼体必须消耗较多能量来维持体内外的渗透压平衡，同时，不同盐度下鱼体代谢所需的能量也不同，因此，饥饿状态下盐度变化越大，体重损失也越大。
3.4 鱼类对环境盐度的适应机制本研究结果表明，卵形鲳鲹幼鱼已具有较强的渗透调节能力，对盐度变化适应能力较强，在盐度5—35范围内的盐度变化均能适应，一般在1—2 d内可达到稳定，且更适于在低盐度水环境中生活。
广盐性鱼类在较大的盐度变化范围内，能够维持一个相对稳定的渗透压，但在盐度变化初期会有一个适应的过程，导致渗透压在这个过程中发生变化，当鱼体已经适应了外环境盐度的变化后，其正常生理状态的内环境渗透压一般稳定在一个很窄的范围内，这个重新适应后的内环境渗透压可能依外环境盐度的不同而有所差异，达到内外环境的平衡，而Na+-K+-ATP酶活性则回复到初始水平。狭盐性鱼类由于不能适应外环境盐度的较大变化，渗透压无法达到稳定状态，最终导致死亡。鱼类适应盐度变化的能力越强，则渗透压调节时间越短，达到稳定的时间越快。
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