根际是研究植物、土壤、微生物之间相互联系的重要生态领域^[1]，很多学者在园林绿化、土壤退化^{[2, 3]}、人工造林^{[4, 5]}、土壤修复^[6]等相关领域已经开展了植物根际相关研究，而且根际土壤与非根际土壤之间土壤特性的差异性研究得到关注较多。土壤酶活性、微生物数量特征及养分特征对于了解土壤质量和养分状况有重要意义^{[7, 8]}，一直是研究植物根际土壤和非根际土壤特性的热点内容。在现有研究报道中，已有学者针对秦岭山区^[9]、宁南山区^[10]、黄河三角洲^{[2, 3]}、若尔盖湿地^[11]等地区重点研究了土壤微生物、酶活性及营养元素含量之间相关性以及土壤肥力状况综合评价，但对于青藏高原干旱区根际土壤和非根际土壤相关内容研究较少。在最新的报道中，孟令军等^[12]对秦岭太白山区6种草药根际和非根际土壤研究表明，土壤化学性质与土壤酶活性之间表现出一定的相关性，而且6种草药之间酶活性、化学性质以及综合肥力存在明显差异，而白世红等^[2]和王迪等^[3]也得出土壤微生物、酶活性和养分之间存在一定相关性的结论。青海西宁南山位于青海省西宁市南侧，属大陆高原半干旱气候，土壤贫瘠，水土流失严重，植被退化情况严峻，人工造林植被恢复被看作是一项最有效工作，其中树种筛选是该项工作中重点内容。有研究表明，白刺Nitraria sibirica、小叶锦鸡儿Caragada microphylla等灌木树种通过根际效应对土壤特性产生不同改良效果^{[13, 14]},主要与各灌木树种间根系活动规律差异性产生的土壤肥力影响机制不同有关。因此从植物种植后根际和非根际土壤特性角度研究人工种植植物对土壤的改善效果，对于科学筛选和评价造林树种具有重大意义。本研究以2009年西宁南山人工栽植的4种灌木造林试验区为研究对象，通过测定根际和非根际土壤酶活性、微生物数量及养分含量，并对土壤肥力进行综合评价，以期通过比较人工种植4种灌木改善土壤特性效果差异，对西宁南山区人工造林植被恢复工作中树种筛选提供基础数据和理论支持。

造林试验区在青海西宁南山干旱区，位于东经101°51′—101°55′、北纬36°13′—36°28′，属大陆高原半干旱气候。该区四周环山，海拔在2460—2600 m，属山地阳坡。主要气候特征是：日照时间长，辐射量大，冬季漫长，夏季凉爽，全年平均气温6.2 ℃，年降水量为400 mm，年蒸发量为1363.6 mm，年日照时数为1939.7 h，雨热同期，最暖月气温16—17 ℃，生长季180 d。冬春干旱多风，年平均风速为1.8 m/s。土壤为栗钙土，植被以禾本科、菊科、豆科等草本为主，盖度达35%。

选择人工种植的唐古特白刺Nitraria tangutorum、 柠条Caragana korshinskii、西北小蘗Berberis vernae和短叶锦鸡儿Caragana brevifolia共4种灌木树种为研究对象。此4种灌木于2009年8月进行造林，沿等高线进行水平沟整地，在水平沟上每隔3 m挖长0.8 m、宽0.6 m、高0.5 m的大穴。在试验区内按种类将同种栽植于同一区域内，在每个大穴中均匀栽植3杯容器苗。唐古特白刺为蒺藜科 (Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)灌木，是我国特有种，分布于西藏东北部、甘肃、青海、新疆、内蒙古西部、宁夏西部、陕西北部的湖盆地区和风沙沿线，具有抗旱、抗寒、抗风沙、耐盐碱、抗热、耐贫瘠等生态适应特性，在稳定沙漠、保护绿洲中起着重要作用。柠条为蝶形花科(Papilionoideae) 锦鸡儿属(Caragana)落叶大灌木，产内蒙古(伊克昭盟西北部、巴彦淖尔盟、阿拉善盟)、宁夏、甘肃(河西走廊)，生于半固定和固定沙地。柠条耐旱、耐寒、耐高温，根系极为发达，主根入土深，株高为40—70 cm，最高可达2 m左右，常为优势种，是优良固沙植物和水土保持植物。西北小蘗为小檗科(Berberidaceae)小檗属(Berberis)产于甘肃、青海、四川，生于河滩地或山坡灌丛中。 短叶锦鸡儿为蝶形花科(Papilionoideae) 锦鸡儿属(Caragana)灌木，产四川西部、西藏东部、甘肃南部、青海南部，生于2000—3000 m的河岸、山谷、山坡杂木林间。

土壤样品于2012年8月采集，根际土壤采集方法参考 Riley等^{[15, 16]}的抖落法，即每种灌木在各自分布区里按“S”型路线选择 6株植物，在土层 0—20 cm 深度下取其根际土壤挖取具有完整根系的土体，先轻轻抖落大块不含根系的土壤，然后用力将根表面附着的土壤全部抖落下来，便获得根际土壤，按树种分别混合，按四分法取一部分土壤，3 次重复。非根际土壤在4种灌木各自分布区里各选3个取样点，于株间处土层0—20 cm深度下取出，将所有非根际土壤按四分法取一部分土壤进行混合，3次重复。

土壤微生物数量采用平板接种法^[17]。细菌选用牛肉膏蛋白胨培养基培养，真菌采用马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)培养。放线菌采用高氏一号培养基培养，菌种分离和计数采取平板稀释法。将涂好平板的培养皿放入28℃的培养箱中培养。

过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定，结果以1 g风干土壤滴定所需0.1 mol/L KMnO₄的体积(mL_{0.1 mol/L KMmO4})表示；酸性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法，酶活性测定结果以24 h 后1 g 土产生的酚的质量(mg)表示，本研究采用换算成1 kg干土产生酚的质量(mg)表示；脲酶采用苯酚钠比色法测定，酶活性测定结果以24 h后1 g土生成的NH⁺₄-N的质量(mg)表示，本研究采用换算成1 kg土生成的NH⁺₄-N的质量(mg)表示^{[18, 19]}。

土壤化学分析采用森林土壤标准分析方法^[20]测定，其中pH值采用水 ∶ 土=2.5 ∶ 1玻璃电极法；有机质采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法，全氮采用开氏-蒸馏滴定法；全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法；全钾采用氢氧化钠熔融-火焰原子吸收分光光度法；减解氮采用减解扩散法；有效磷采用盐酸-氟化铵提取-钼锑抗比色法；速效钾采用乙酸铵提取-火焰原子吸收分光光度法。

采用Excel 2007进行作图，SPSS 19.0对实验数据进行ANOVA方差分析、多重比较(Duncans法)、相关性分析以及主成分分析。

土壤微生物主要包含细菌、放线菌和真菌3大类微生物，其活动和代谢作用促进或抑制根系分泌物的释放。方差分析和多重比较结果表明，4种灌木树种根际和非根际土壤细菌、真菌、放线菌以及土壤微生物总数量均存在显著性差异(P<0.01)。由表 1可以看出，4种灌木树种中西北小蘗根际土壤细菌、真菌、放线菌均显著高于非根际土壤和其它3种灌木根际土壤。而唐古特白刺根际土壤微生物数量在4种灌木树种根际土壤中最少，其细菌和真菌数量与非根际土壤无明显差异，但放线菌数量显著少于非根际土壤，导致其微生物总数量仅为(233.90±13.17)×10⁴ 个/g，甚至比非根际土壤低12.22%。短叶锦鸡儿根际土壤细菌、真菌显著高于非根际土壤，放线菌数量比非根际土壤低，但总量显著高于非根际土壤。柠条根际土壤细菌、真菌、放线菌与非根际土壤无明显差异，但其总量显著高于非根际土壤。就微生物总数量而言，根际土壤中西北小蘗，短叶锦鸡儿，柠条均显著高于非根际土壤，说明人工种植此3种灌木显著促进了微生物数量的增加，而唐古特白刺根际土壤微生物数量比非根际土壤更低，表明其对于土壤微生物数量增加的作用效果为负向。

土壤酶主要来源于植物根系和微生物的活动，它参与土壤各种生物化学过程和物质循环。方差分析和多重比较结果表明，4种灌木树种根际土壤和非根际土壤酶活性存在显著性差异(P<0.05)。表 2中可以看出，过氧化氢酶活性方面，柠条根际土壤显著高于其它3种灌木根际土壤和非根际土壤，分别比唐古特白刺、短叶锦鸡儿、西北小蘗根际土壤和非根际土壤高34.81%、35.81%、38.94%和40.26%。酸性磷酸酶活性方面，柠条显著高于短叶锦鸡儿和西北小蘗，分别高129.58%和136.34%，而非根际土壤和唐古特白刺根际土壤最低。脲酶方面，4种灌木树种根际土壤均显著低于非根际土壤，此4种灌木中柠条根际土壤最高，占非根际土壤78.58%，唐古特白刺最低，仅占非根际土壤44.64%，而西北小蘗和短叶锦鸡儿根际土壤居中。总体而言，白柠条根际土壤酶活性高于其它3种灌木根际土壤和非根际土壤，与非根际土壤相比，西北小蘗和短叶锦鸡儿根际土壤酶活性有一定的提高，但研究结果显示唐古特白刺根际土壤酶活性显著低于非根际土壤，可见其对于土壤酶活性产生了不利影响。

表 3可以看出，4种灌木根际土壤和非根际土壤有机质、碱解N、有效P、速效K存在显著差异，而土壤pH值、全N、全P、全K无明显差异。有机质方面，根际土壤中白柠条>西北小蘗>短叶锦鸡儿>唐古特白刺，并且4种灌木树种根际土壤均高于非根际土壤。4种灌木根际土壤有效P和有效K均高于非根际土壤，但其大小顺序不一致，分别为：西北小蘗>短叶锦鸡儿>柠条>唐古特白刺和短叶锦鸡儿>柠条>西北小蘗>唐古特白刺。值得注意的是，4种灌木根际土壤碱解N均显著低于非根际土壤，柠条、短叶锦鸡儿、西北小蘗和唐古特白刺根际土壤碱解N分别占非根际土壤77.76%、74.64%、46.00% 和36.56%，说明种植此4种灌木后，使得土壤N素有效成分降低。综合来看，与非根际土壤相比，种植4种灌木提高了土壤有机质含量和土壤有效养分(有效P、速效K)，仅碱解N含量出现下降现象。

表 4可以看出，土壤细菌、真菌、放线菌之间呈极显著正相关，表明3种土壤微生物之间在参与不同土壤生化过程中仍存在着密切联系，而土壤酶中仅过氧化氢酶和酸性磷酸酶呈极显著正相关，其中脲酶与过氧化氢酶和酸性磷酸酶之间相关性不显著，说明3种土壤酶中过氧化氢酶和酸性磷酸酶在参与土壤生化过程中联系更加密切。需要注意的是，本研究中土壤酶活性与土壤微生物数量相关性程度均较低(相关系数小于0.4)，可见土壤微生物数量对于土壤酶活性作用规律不明显。土壤酶(脲酶、磷酸酶等)可以一定程度反映土壤中氮、碳、磷、钾的转化强度，在营养元素物质交换过程中占据着非常重要的地位^{[21, 22]}，细菌在氨化过程中作用十分重要，而真菌则在土壤碳素和能源循环过程中起着巨大作用，放线菌与土壤腐殖质含量有关，同化无机氮，分解碳水化合物及脂类、丹宁等难分解的物质，在土壤中对物质转化也起一定作用^{[4, 23]}。由表 5可以看出，土壤pH值和土壤各养分含量与土壤微生物、酶活性相关性有所不同。其中，土壤有机质含量与土壤细菌和真菌数量呈极显著正相关，有效P与土壤细菌、真菌和放线菌数量均呈极显著正相关，速效K含量与过氧化氢酶和酸性磷酸酶呈显著正相关，全N和碱解N含量均与脲酶显著正相关，说明N素转化与脲酶活性具有密切联系，此外，全N含量还与放线菌数量极显著正相关。其它土壤养分指标含量与土壤微生物数量、酶活性之间相关性程度均不显著。

为了更好地评价4种灌木根际土壤和非根际土壤肥力状况，选择土壤微生物数量、土壤酶活性、土壤pH和土壤养分共14个相关指标进行主成分分析。由表 6可以看出，第一主成分的方差贡献率最 大，达到了47.678%，对土壤肥力状况其主要作用，第一、二主成分累积方差贡献率达到了74.484%，基本包含了主要的土壤肥力信息。3个主成分累积方差贡献率达到了91.872%，能反映出4种灌木根际与非根际土壤各指标的相对重要性及其之间的相互关系。对 14 个土壤肥力因子在各主成分上的因子载荷分析(表 6) 表明，土壤细菌、真菌、pH值、有机质、全K、有效P对第一主成分影响较大，主要包含了土壤微生物和养分相关信息，可将F₁命名为微生物因子。第二主成分中，全N载荷较高，土壤中N元素储存状况，可命名为N素因子(F₂)。第三主成分中，过氧化氢酶、酸性磷酸酶载荷较高，集中反映了土壤酶活性状况，可命名为酶活性因子(F₃)。

将因子载荷换算为规格化特征向量^[24]后，可以得到反映土壤肥力水平的 3 个主成分表达式:

式中,x₁，x₂，x₃，x₄，x₅，x₆，x₇，x₈，x₉，x₁₀，x₁₁，x₁₂，x₁₃，x₁₄分别代表过氧化酶、酸性磷酸酶、脲酶、细菌、真菌、放线菌、pH值、有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、速效钾。将4种灌木根际土壤和非根际土壤过氧化酶、酸性磷酸酶、脲酶、细菌、真菌、放线菌、pH值、有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、速效钾共14个指标分别代入表达式，计算各主成分的得分，再以各主成分的方差贡献率为权数，对所提取的得分进行加权求和，得到不同灌木树种根际土壤和非根际土壤反映土壤肥力水平的综合得分(表 7)。结果表明，土壤肥力水平根际土壤总体大于非根际土壤，说明种植此4种灌木能一定程度改善土壤肥力状况。在4种灌木中，西北小蘗根际土壤肥力综合得分最高，柠条和短叶锦鸡儿居中，唐古特白刺得分较低，基本与非根际土壤接近。

微生物是土壤中最活跃的部分，其种类、数量、生态分布及活性在很大程度上可以反映土壤肥力的状况与变化^[25]，从微生物数量上总体来看，同种类微生物与植物根系相互作用效果不同，其中根际土壤细菌和真菌高于非根际土壤，放线菌低于非根际土壤(西北小蘗除外)，原因可能是放线菌是对高温、干燥、碱性条件适应力强的一类微生物，在非根际环境中占有优势^[26]。土壤酶活性方面，有大量研究表明植物根际土壤和非根际土壤酶活性之间存在显著差异^{[27, 28, 29]}，此结论在本研究中得到了证实。过氧化氢酶和酸性磷酸酶总体表现出根际土壤高于非根际土壤的规律，符合前人的结论^[30]，。而脲酶则出现了根际土壤低于非根际土壤的现象，与周国英等^[31]和陈闳竣等^[32]认为根际土壤脲酶活性高于非根际土壤的研究结论存在差异，可能土壤环境或植物根系对脲酶产生了抑制作用，但缺乏直接证据。另一方面，研究表明4种灌木根际土壤有机质含量和土壤有效养分(有效P、速效K)均高于非根际土壤，呈现了明显的根际聚集现象^[12]。值得注意的是，根际土壤碱解N含量低于非根际土壤，主要由于根际土壤中脲酶活性普遍低于非根际土壤所致，因为脲酶主要负责催化水解有机物生成氨和CO₂，是N素的直接来源，而本研究中也证实碱解N含量与脲酶含量显著正相关。就养分特征而言，人工种植4种灌木通过根际聚集，能不同程度提高土壤有效养分含量，特别是有效P和有效K。

大量研究表明，土壤养分、微生物数量及酶活性之间存在密切联系^{[2, 3, 4, 5, 12]}。本研究中土壤酶活性与土壤微生物数量相关性不显著，并且规律性不明显，与大多数认为土壤酶活性与土壤微生物数量总体呈正相关的研究结论^{[3, 4, 5]}存在差异，可能与其它土壤酶产生过程(根系分泌和动植物残体腐解)有关，因为一般认为土壤酶主要来源于土壤微生物的代谢过程、植物根系分泌物和动植物残体腐解过程中释放的酶^{[6, 33, 34]}，土壤酶活性会受到微生物以外很多因素影响，其具体原因有待进一步研究。很多报道中普遍认为土壤养分与酶活性、微生物数量之间均呈显著性相关^{[2, 3, 4, 28, 35]}。其中孟令军等^[35]研究表明鹿蹄草Pyrola rotundifolia根际土壤中有机质、速效钾含量与脲酶、过氧化氢酶、酸性磷酸酶活性均呈极显著正相关，有效氮、速效磷含量与脲酶呈极显著正相关。另据戴雅婷等^[26]研究表明土壤微生物数量与土壤养分含量之间存在着不同程度的相关关系。本研究中土壤养分与土壤微生物数量和酶活性之间相关性程度也有所不同，其中土壤有机质含量与土壤细菌和真菌数量呈极显著正相关，有效P与土壤细菌、真菌和放线菌数量均呈极显著正相关，速效K含量与过氧化氢酶和酸性磷酸酶呈显著正相关，全N和碱解N含量均与脲酶显著正相关，可能与土壤养分与土壤微生物、酶活性之间存在专性作用有关。

4种灌木根际土壤和非根际土壤之间土壤酶活性、微生物数量以及养分含量有明显差异，从土壤综合肥力来看，根际土壤高于非根际土壤，4种灌木根际土壤中，西北小蘗总体肥力状况最佳，柠条次之，短叶锦鸡儿和唐古特白刺较差。可见人工种植此4种灌木，改善土壤状况效果有所不同，从研究结果来看，4种灌木中西北小蘗和柠条效果较好，能大幅提高土壤肥力，在进行西宁南山干旱区人工造林时可以给予重点考虑。而短叶锦鸡儿和唐古特白刺总体效果不佳，尤其是唐古特白刺，人工种植后其根际土壤肥力水平接近非根际土壤，而且其土壤微生物数量和酶活性甚至显著低于非根际土壤，因此不适宜作为西宁南山区造林树种。由于唐古特白刺天然分布限于荒漠草原及荒漠，生于沙漠边缘、湖盆低地、河流阶地的微盐渍化沙地、堆积风积沙的龟裂土上以及干旱山前平原区^[36]，其主要以“白刺包”形式广泛分布于沙漠边缘地带^[37]，而西宁南山区山地不是唐古特白刺适生区，因此其人工栽植后生长表现不佳。

植物根际和非根际土壤微生物、酶活性及土壤养分之间存在复杂的联系，很多的研究结论会受到地理位置、树种、森林起源、季节变化等因素影响。本研究所得结论主要基于青海西宁南山干旱区4种灌木树种人造林在生长季节的根际和非根际土壤特征，能一定程度反映出人工种植4种灌木对南山土壤不同的改善效果，但具有一定的局限性。在今后的研究工作中，将重点开展根际和非根际土壤季节变化特征以及后期连续监测其年变化特征，以期科学反映植被恢复进程中根际和非根际土壤动态变化规律。