森林作为陆地生态系统的主体，具有“碳源”和“碳汇”的双重功能，特别是“碳汇”功能在缓解气候变暖方面具有重要作用^{[1, 2]}，有效估计立木各器官的含碳量是研究森林“碳汇”的基础。

以往森林“碳汇”的研究主要是通过估算森林生物量并结合平均碳转换系数来进行的。李意德等^[3]以海南岛尖峰岭热带林生态系统定位研究站多年来的研究作为基本数据，分别用两种方法(生物量法和蓄积量法)和用一种方法(蓄积量法) 计算了海南岛和云南南部热带森林的C素总量。刘国华等^[2]利用我国第一次至第四次森林资源清查资料，基于平均含碳量转换系数0.5对我国近20年来森林的碳储量进行了推算。孙玉军等^[4]、鲍春生^[5]也做过类似的研究。Návar^[6]基于生物量的估计用含碳量转换系数0.5对墨西哥西北部森林的碳储量进行了研究，Gil等^[7]以及Zabek 等^[8]在估算森林碳储量时也采用了平均含碳量转换系数。这些研究主要是利用森林资源清查体系在生物量估计基础之上来预测森林碳储量^[9]。存在的问题是，采用平均含碳量转换系数0.5造成的误差尚不清楚，也没有对单木的含碳量预测进行系统的研究。

关于相容性模型的研究，张会儒等^[10]提出了与材积兼容的生物量相容性模型，唐守正等^[11]建立了以非线性联合估计为基础的生物量相容性模型，相容性模型在预估林木生物量方面已经得到普遍的应用。但是，采用相容性模型预估立木含碳量的研究甚少。

本研究采用直接法和间接法对黑龙江省人工红松各器官含碳量进行估计。直接法是采用非线性联立方程组构建各器官(树干、树枝、树叶、树根)相容性含碳量模型来预估立木各器官的含碳量；间接法是通过建立各器官的生物量相容性模型，并结合3种形式的碳转换系数来估计各器官含碳量。通过分析间接法预估各器官含碳量的误差，比较了直接法和间接法的精度差异，并分析了产生误差的原因。

研究地区位于黑龙江省(43°25′—53°33′ N，121°11′—135°05′E)的完达山、小兴安岭北坡、小兴安岭南坡、张广才岭东坡和张广才岭西坡。根据中国第七次森林资源清查报告，黑龙江省森林面积1927万hm²，森林覆盖率达42.4%。该地区属于中温带到寒温带的大陆性季风气候，冬季长而寒冷，夏季短而凉爽，南北温差大，北部甚至长冬无夏。年均气温在-4—5 ℃，气温由东南向西北逐渐降低，南北温差近10 ℃，年降水量平均为450—700 mm，无霜期在100—160 d之间，≥10 ℃积温多介于2000—2800 ℃。暗棕壤为黑龙江省山地主要土壤。黑龙江省林区森林大多属于由温带湿润针阔叶混交林退化而形成的阔叶混交林和阔叶树种纯林，针叶林、针叶混交林和阔叶混交林极少。全省红松人工林面积为35万hm²，占全省人工林总面积的9%。

红松(Pinu koraiensis)为我国东北东部地区地带性顶极群落建群种，主要分布于小兴安岭、张广才岭和完达山一带^[12]，是目前东北各地分布较广的主要造林树种之一。红松不仅具有很好的工业用途，其果实还具有相当高食用、药用价值。红松分布区土壤为暗棕色森林土，自然条件符合红松生态学特性的要求^[13]。

本文数据来源于黑龙江省小兴安岭、张广才岭和完达山区域，数据采集地点为桦南县、庆安县、鸡东县、阿城区和勃利县。2009年在5个县市分别设置0.27 hm²样地7块，对各样地进行每木检尺，按2 cm径阶统计后，采用等断面积径级标准木法将样地中全部林木分为5级，每级选择1株林木，此外再选取1株优势木，作为树干解析和生物量样木。本研究共获取44株人工红松生物量和含碳量测定样木。

每一株样木从根部伐倒后，将树冠分成3层，称量每层所有活枝鲜重，每一层分别选取中等大小的6枝树枝作为标准枝。将标准枝枝叶分离后，分别记录其鲜重；树干部分按照1 m段进行截断，不足1 m部分为梢头，记录每一段鲜重。在靠近树干每一段下端部分和胸径处截取圆盘。树根采用“全挖法”，按照大于5 cm、2—5 cm和小于2 cm分成3组，分别记录鲜重。

以上每一层已经分离枝叶的标准枝的枝、叶和3个部分的树根，分别取100 g左右作为样品，记录鲜重，胸径处圆盘也取1块样品，记录鲜重。所有样品在烘箱105 ℃条件下烘干至恒重，记录干重。每一部分求出干重/鲜重比例，从而推算立木的树干、树枝、树叶和树根的生物量。将已经烘干的树冠的3层树叶、树枝、3部分根样品和胸径处的干样品用打磨机磨碎，分别取50 mg左右，进行处理后用C/N分析仪测量含碳率，进而根据比例推算出树干、树枝、树叶和树根的含碳量。

本文各个部分含碳率的处理方法是：用胸径处样品树皮、边材和心材的平均含碳率作为树干的含碳率，上枝、中枝和下枝的平均含碳率作为树枝的含碳率，上叶、中叶和下叶的平均含碳率作为树叶的含碳率，树根则是分大于5 cm、2—5 cm和小于2 cm 3个部分分别计算含碳率，最后平均得到树根的含碳率。计算所有样木各器官的含碳率的平均值即得到该器官的平均含碳率，单木的含碳率是各个器官的加权平均含碳率，权数即各个器官的生物量占单木总生物量的百分比，进而单木的平均含碳率是所有样木含碳率的平均值。

将全部44株人工红松样木按3 ∶ 1的比例随机划分为建模数据和检验数据，其各调查因子统计量详见表 1，各器官含碳率数据详见表 2。

相对生长(CAR)模型^{[14, 15, 16, 17, 18, 19, 20]}具有结构简单、稳定性好的特点。因此，本研究采用CAR模型为基础构建一元相容性生物量和含碳量预估模型，其形式为：

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式中,y为树木各器官的生物量和含碳量；D为胸径；a和b为参数。

依据唐守正等^{[21, 22, 23]}和李凤日等^[24]研究成果，本文构建的红松各器官(树干、树枝、树叶和树根)相容性生物量模型的具体形式即为(2)式:

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同理，相容性含碳量模型的具体形式为(3)式。

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式中，单木生物量总量的表达式为

式中,C_s、C_b、C_l、C_r、C_t分别代表树干、树枝、树叶、树根和总量的含碳量，b_c0 、c_c0、r_c1 、r_c2、r_c3、k_c1、k_c2 、k_c3为待估参数，其它符号与上相同。

采用SAS 9.22中的GMM(general moment of method)方法对模型(2)和(3)的参数进行联合估计。

生物量数据普遍存在异方差，同理含碳量数据也是如此。目前针对异方差的消除，已经取得了很多成果^{[12, 15]}。对于非线性方程当前很多学者普遍采用的方法是进行对数变换和加权回归。由于(2)、(3)式的复杂性，无法通过对数变换转化成线性形式，因此本文采用方程两边同时乘以权函数的方法。本文权函数主要是参考通用权函数W=1/f (x)的形式，依据每一个模型的残差结构而确定。即方程的两边同时乘以权函数W=1/D^x，即给予胸径较大的样木以较小的权重，胸径较小的样木以较大的权重。

本文采用5个指标对模型拟合和检验评价，即均方根误差(RMSE)、平均相对偏差 (ME%)、平均相对偏差绝对值 (MAE%)、拟合效率(EF)、预估精度(P)。具体见文献^{[25, 26]}。

间接法是由各器官相容性生物量模型(2式)，结合3种形式的含碳率(平均含碳率取0.5；林木实测平均含碳率；各器官实测平均含碳率)来预估树木各器官含碳量。根据间接法的计算过程，进行误差积累的公式推导，并以此为依据研究与直接建立的含碳量模型的预测精度的差别。

下面以树干含碳量为例进行推导。依据模型预估精度公式可知，相对误差为：

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式中,ε表示为预测相对误差，n为检验样本数，y_i为树干的含碳量实测值，y _i为树干含碳量的估计值，y为含碳量估计值的平均值，t为双尾检验时的t值，p 为变量个数。

所以，由(4)式可将含碳量的误差公式可以写成如下形式：

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根据间接法计算过程，各个器官的含碳量预测值等于生物量的估计值乘以相应的实测平均含碳率。由(5)式可得，由各器官相容性生物量模型和含碳率间接估计各器官含碳量的相对误差公式为：

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式中,C_i为树干含碳量实测值；C_i 为树干含碳量预估值；W_i为树干生物量的实测值(i=1,…,n,下同)；W_i 为树干生物量的预估值.

由(6)式可知，间接法含碳量的预估误差的来源与生物量的估计和各器官各自的平均含碳率有关。

直接法中影响含碳量预估精度取决于模型拟合优度。而间接法有两个过程，首先是建立各器官的相容性生物量模型，这个过程中模型会有误差，第二个过程用估算出的生物量乘以平均含碳率来估计含碳量也可能会有误差。间接法中误差公式(6)很明确的表达出了误差传递的过程。不妨定义C_i%/ %间接法第二个过程误差积累的影响因子。如果去掉该因子，那么误差公式(6)就变成了生物量模型的预估误差。

利用模型(2)和(3)分别对人工红松各器官生物量与含碳量进行拟合，模型参数的估计结果见表 3和表 4。

分别利用人工红松林木生物量和含碳量独立检验样本对相容性生物量和含碳量模型进行检验，两模型的拟合优度和检验结果见表 5。

由表 5可知，相容性生物量和含碳量模型的各个器官的R²值都在0.75以上，其中总量、树干、树根的R²值均在0.82以上。相容性生物量和含碳量模型经过异方差处理后(图 1和图 2)，均方根误差(RMSE)都比较小，但以树干的比较大，树叶和树根的都比较小。两模型的各器官的平均相对误差绝对值(MAE%)都在±30%之内，树干和总量在±15%以内。平均相对误差(ME%)都在±15%以内，树干和总量均在±8%之内。各器官和总量拟合效率EF都在0.8以上。总体来说，所构建的相容性生物量和含碳量模型能够较好的估计人工红松各器官及总量的生物量和含碳量。此外，从预估精度来看，生物量模型和含碳量模型之间几乎没有差别，这就说明间接法第一阶段即生物量模型的拟合过程所产生的误差与直接法的误差基本相同。同时说明，如果间接法较直接法产生较大的误差，那么误差来源于间接法的第二阶段即乘以平均的含碳率。

图 1 生物量相容性模型各个器官残差分布图 Fig. 1 Residual plots of the compatible biomass model for each tree component

图选项

图 2 含碳量相容性模型各器官残差分布图 Fig. 2 Residual plots of the compatible carbon stocks model for each tree component

图选项

直接法和间接法的含碳量预估精度详见表 6。

由表 6可知，直接法中树干、树枝、树叶、树根、总量的预估精度分别为91.03%、80.02%、70.24%、87.10%、93.08%，间接法各器官均采用平均含碳率0.5的精度分别为89.64%、78.52%、70.11%、86.01%、90.88%，精度较直接法分别下降了1.39%、1.5%、0.13%、1.09%和2.2%，由此可见，利用生物量模型结合含碳率0.5来进行含碳量预估会对单木水平上各器官及总量造成较大的偏差。间接法中使用的另外两种形式的含碳率与直接法相比降低的幅度很小，在0.3个百分点以内。总体上看，以上预估红松单木含碳量的4种方法中，从预估精度高低看，顺序为直接法>间接法c>间接法b>间接法a。

本研究利用非线性联立方程组理论构建了相容性生物量和含碳量模型，应用SAS 9.22对参数进行联合估计，方法是利用SAS/ETS模块proc model中的GMM(general moment of method)。分别对两模型中各个非线性方程进行加权来消除异方差，通过各项检验指标来看，两模型均无系统误差，两模型分别对生物量数据和含碳量数据都具有比较好的切合度。两模型中各个器官及总量的R²值都在0.75以上，而拟合效率(EF)都在0.8以上，而模型的预估精度除树叶外均在80%以上。这就说明相容性生物量和含碳量模型都能够对单木各器官生物量和含碳量进行很好的估计，这就为下一步分析间接法中的误差来源提供了很好的基础条件。

由表 6可知，间接法中各器官均采用平均含碳率0.5会对各器官及总量的含碳量预估造成很大的误差，其中树干、树枝、树叶、树根和总量的预估精度较直接法分别下降了1.39%、1.5%、0.13%、1.09%和2.2%，而这仅仅是单木水平上的平均下降幅度，如果推广到单位面积上的林分中，根据单木的平均累积误差结合林分的密度可以推算出单位面积林分的误差累积，从而造成了间接法中单木水平上的误差向林分中的积累。但从相容性生物量和含碳量模型的检验结果可知(表 5)，两模型的误差基本相同，也就是说造成间接法精度较直接法下降的原因主要是来自间接法的第二个过程。由表 2可知，红松树干、树枝、树叶、树根和单木的平均含碳率分别为47.70%、49.04%、49.33%、48.27%、48.11%，由此可见，各器官均采用平均含碳率0.5对树干、树根及总量的影响是非常大的，不能非常合理的反映单木各个器官的含碳率。另外根据表 2中树干、树枝、树叶、树根及总量的平均含碳率95%置信区间分别为47.38%—48.32%、48.51%—49.59%、48.81%—49.84%、47.42%—49.12%和47.56%—48.66%，与平均含碳率0.5有显著的区别，这也进一步说明，用平均含碳率0.5是不合理的，不能充分反映单木各个器官的真实含碳率水平。一般的，树种之间由于生理特性的差别，“固碳”能力是不同的。所以，不建议在预估单木含碳量的过程中使用平均含碳率0.5，特定树种的含碳率应该根据实测结果而确定。

过去很多学者普遍采用平均含碳率0.5 可能是由于实测单木各器官含碳率的条件不具备，现在随着C/N分析仪的普遍使用，为更加准确的测量单木及各器官的含碳率提供了条件，为更加精确的预估单木及整个森林碳储量提供了物质基础。

单木的实测平均含碳率即树根、树枝、树叶、树根的实测含碳率的加权平均值。间接法采用这种形式的含碳率预估单木各器官含碳量，预估精度与直接法相比仍有所下降，但降幅相对与采用平均含碳率0.5较小。原因是单木的平均含碳率从总体上反映了所有样木各器官的含碳率信息，但从误差积累公式(6)可以看出，间接法中的误差积累的程度不仅与含碳率的平均值有关，而且还与单个样木的含碳率密切相关。此方法忽略了单个样木的含碳率信息，用含碳率的平均值代替所有个体的变化情况，这样会高估某些器官的含碳率，同时也会低估某些器官的含碳率，故预估精度较直接法仍然会下降。

所以，如果研究者已经了解某一树种在某一地区的平均含碳率，在能获得比较详实的生物量数据的前提下，为了减低研究成本结合该树种的平均含碳率能够比较精确的估计其单木的含碳量。但是对各个器官的估计就会出现一定程度的偏差，因为很多学者已经发现各器官之间的含碳率是存在差异的。所以如果需要特别精确的掌握各个器官的含碳量，间接法中采用各个器官的实测含碳率会更好。总体上看，因为影响因子在间接法的第二个过程中的随机性，直接法仍然是比较好的选择。

根据表 6可知，间接法中采用树干、树枝、树叶和树根的实测平均含碳率预估其含碳量，精度较直接法略有下降，但下降幅度非常小，树干和总量在0.3个百分点左右，树根、树枝、树叶在0.1个百分点左右。该方法与间接法中采用其它两种形式的含碳率相比，精度是最高的。总体上来说间接法各器官采用实测平均含碳率较0.5精度显著提高。误差传递公式(6)中影响因子C_i%/ %对间接法中第二个过程有一定的作用，造成误差积累，但是总体影响效果不是很大。下降幅度不是很大的原因可以解释为：由于影响因子的分子都是单木各器官含碳率的实测值，而分母也是实测值的平均值，平均含碳率包含了所有样木各个器官的含碳率信息，影响因子没有人为估计的因素，因而也就能更加接近单木及各器官的真实含碳率水平。此外，从公式中还可以得出，如果影响因子的值很接近1，且值波动范围比较小，那么间接法中第二个过程误差积累的程度就一定会很小，反之影响因子的波动幅度比较大却不一定导致预估误差的大幅度积累，因为还存在正负相互抵消的问题。

间接法中相容性生物量模型出现误差，是因为生物量的预测值与实测值之间出现了偏差，预测值在实测值的两侧波动。而从误差积累的公式(6)可以看出，影响因子在误差积累的过程中仅仅是影响了生物量的实测值，本质上还是因为变化后的实测值与预估值之间的差异造成了误差的积累。红松样木各器官的实测含碳率随着样木胸径的增大始终在相同的范围内波动，没有出现增大或者减小的趋势，即各器官的C_i%/ %值随胸径的增大没有出现增大或减小的趋势，所以，影响因子对生物量的影响与单木胸径没有明显的关系。如果某一点的生物量实测值变化后更加接近预测值，那么显然会减小误差，如果变化后远离预测值，显然会增加误差。因此，最终含碳量的预估精度就是所有点综合在一起后的效果。而在本研究中，显然误差是很小的，所以导致间接法采用这种形式的含碳率较直接法精度下降不明显。

经过讨论间接法第二个过程，由于影响因子的作用，生物量实测值出现了小范围的波动。由于波动的不确定性造成了误差的积累的可能性，尽管误差积累程度不是很大，但对精度仍然会有影响。所以，在研究者取得一定数量样木的实测含碳率的情况下，直接建立相容性含碳量模型无疑是最好的选择，从而影响最终精度的因素只有含碳量模型本身。只要所用模型对数据的具有非常好的拟合度，那么模型精度一般来说都很高，也能够符合森林碳储量预估的精度要求。而间接法中，尽管本次研究精度较直接法只有小幅度下降，但是影响因子对生物量实测值影响的不确定性，有时会造成很大的误差积累。

本文依据44株红松含碳量和生物量实测数据，采用了直接法建立了红松单木各器官含碳量的相容性模型，同时建立了生物量的相容性模型，通过3种形式的含碳率间接预估单木各器官的含碳量。其中，直接法建立的相容性含碳量模型中，树干、树枝、树叶、树根和总量的预估精度分别为91.03%、80.02%、70.24%、87.10%、93.08%，间接法a中含碳量预估精度分别为89.64%、78.52%、70.11%、86.01%、90.88%，间接法b中含碳量预估精度分别为90.79%、78.94%、70.11%、87.08%、92.67%，间接法c的含碳量预估精度分别为90.85%、79.96%、70.14%、87.04%、92.69%。

预估单木含碳量采用平均含碳率0.5会对单木各器官及总量造成很大的偏差，对红松单木而言，树干、树枝、树叶、树根和总量的预估精度较直接法分别下降了1.39%、1.5%、0.13%、1.09%和2.2%。间接法中产生误差积累主要是发生在第二个过程中，平均含碳率0.5没有真实反映单木各器官的含碳率水平。间接法中利用其它两种形式的含碳率，其精度较直接法也略有下降，但是幅度不是很大，最大幅度为0.3个百分点。如果在一般类型的调查中，对精度要求不是很高的前提下，为计算过程方便可以使用单木实测平均含碳率。总体上，预估单木含碳量精度的高低的顺序为直接法>间接法c>间接法b>间接法a。

环境中温室气体的变化目前是研究的热点，森林生态系统是调节大气中CO₂含量的杠杆，因此非常精确的估算森林的碳储量也具有重要意义。随着测定单木含碳率精密仪器的出现，准确的掌握单木含碳量已成为可能，也为进一步估算林分乃至更大尺度森林碳储量提供基础。所以，直接建立单木含碳量模型相对于间接法是具有优势的，在将来碳储量的估算中也会成为一种趋势，为更加准确的掌握森林的“碳源”“碳汇”功能提供条件。另外，本研究只建立了一元的相容性生物量模型和相容性含碳量模型，有关二元相容性模型和间接法中误差由单木向林分的积累将在下一步进行研究。