森林是人类和多种生物赖以生存和发展的基础^[1]。森林生态系统的生物量是反映森林生态系统基本特征的重要指标，是研究森林生态系统能量流动、物质循环的重要依据^{[2, 3, 4, 5, 6, 7, 8]}。生物量是生态系统物质生产量累积的重要体现，对于森林生态系统来说，往往反映生态系统生产者的生产力和固碳能力^{[9, 10, 11]}。在全球变暖的大背景下，生态系统的生物量可为研究生态系统碳氮循环提供可靠的数据来源。因此，森林生态系统的生物量测定成为森林生态系统研究的重要领域。

灌木是森林生态系统中的重要组成部分^[8]，在森林生态系统的生态保护、生态恢复和生态重建中担当着重要的角色^{[12, 13]}。灌木层植物生物量占到整个森林生态系统的10%—30%^[14]，对森林生态系统总生物量的估算存在重要影响，对灌木生物量的科学估计能为森林生态系统的生物量等研究提供精确估算的依据^{[8, 15]}。当前灌木生物量研究中较为常用的方法包括：样方法、平均木法、相对生长法、数量化法和非破坏性方法^[16]。采用相对生长法，通过构建相对生长模型来测定灌木生物量是目前测定森林生物量应用最多的一种方法^[17]。相对生长法是指利用生物体的整体生长与单一器官生长之间的相对关系构建回归模型，进而对生态系统中的该类群植物生物量进行估算的方法。由于不同灌木物种存在形态差异，相同物种在不同的生态环境下也表现为生活型上的变化，因而不能用统一的模型去描述所有灌木或同种灌木的所有器官^{[17, 18]}，针对于灌木物种个体生物量的研究自20世纪80年代逐步深入开展^{[8, 19, 20, 21]}。

暖温带森林生态系统的重要特点之一就是垂直结构分层明显。灌木层植物在该气候区域的森林生态系统中具有重要的生态学地位，因而，利用相对生长法构建该区域常见灌木的生物量回归模型显得尤为重要。目前国内关于暖温带森林生态系统灌木生物量相对生长模型的研究相对匮乏，涉及的灌木种类较少，为精确估算灌木生物量带来一定困难。本研究以典型暖温带森林生态系统——河北雾灵山国家级自然保护区森林生态系统为依托，选取该区域内常见灌木物种，采用相对生长法，拟合了15种常见灌木的全株及单一器官的相对生长模型并进行了最优化选择，同时还对该研究区域灌木物种的普适模型进行了探讨，旨在为暖温带森林生态系统灌木植物生物量、碳氮循环的研究提供便利、可靠的依据。

河北雾灵山国家级自然保护区属暖温带湿润大陆性季风气候，暖温带森林生态系统为该国家级自然保护区保护对象。年平均气温7.6 ℃，多年平均降雨量763 mm，土壤类型包括典型褐土、淋溶褐土、棕色森林土、次生草甸土等。自然保护区处于暖温带落叶阔叶林带向温带针阔混交林带的过渡地带，主要的植被类型包括白桦群系、山杨群系、山杨-白桦群系、蒙古栎群系、核桃楸群系、硕桦-青杄、华北落叶松群系、油松群系等。本研究中灌木采样来自各物种分布的典型林下地带，主要优势层乔木树种主要 包括：山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)、 糙皮桦(Betula utilis)、蒙古栎(Quercus mongolicus)、青榨槭(Acer davidii)、油松(Pinus tabuliformis)、华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)，乔木层伴生种主要包括色木槭(Acer mono)、蒙椴(Tilia mongolica)、紫椴(Tilia amurensis)、暴马丁香(Syringa reticulata var. mandshurica)、裂叶榆(Ulmus laciniata)、春榆(Ulmus davidiana)等。

2011年6—9月，在开展针对雾灵山国家级自然保护区森林生态系统进行广泛调查的基础上，选取研究区域内15种常见灌木作为进行相对生长模型拟合的研究对象。以基径(D)和株高(H)为标准，每种灌木从小到大选取15—20株生长状态良好的植株，以D、H、D²H为自变量，对灌木的根、茎、叶(包含花、果)相对生长模型进行了拟合及最优化选择。在取样的过程中，采用收获法尽量快速全株获取植物，分根、茎、叶(包括花、果)全株称重并取样，并尽量将毛细根全部获取，保证地下根生物量的准确。对地下根相连的植物，将根从植株的分蘖处截断，分别作为各株植物的根。用游标卡尺测量基径，精确到0.01 cm；钢卷尺测量株高，精确到0.1 cm；电子天平计量质量，精确到0.1 g，获取各灌木物种样品的基本参数(表 1)。将样品带回实验室，105 ℃下30 min杀青后，80 ℃烘干至恒重，利用所得数据统计植物含水量、各器官生物量及全株植物的生物量。选择的灌木物种包括：大花溲疏(Deutzia grandiflora)、暴马丁香(Syringa reticulata var. mandshurica)、杭子梢(Campylotropis macrocarpa)、迎红杜鹃(Rhododendron mucronulatum)、锦带花(Weigela florida)、毛榛(Corylus mandshurica)、六道木、照山白、三裂绣线菊(Spiraea trilobata)、东陵八仙花(Hydrangea bretschneideri)、卵叶鼠李(Rhamnus bungeana)、山梅花(Philadelphus incanus)、大叶小檗(Berberis amurensis)、刺玫蔷薇(Rosa davurica)、刺五加(Radix Acanthopanais)。

利用Spss19、SigmaPlot12处理数据，分别以基径(D)、株高(H)、基径平方与株高的乘积(D²H)为自变量，D、H单位为国际标准单位m，D²H单位为m³，W单位为kg。采用以下回归类型进行模型拟合：

W=a (D²H)^b

W=a+bln (D²H)

W=a+bD²H+c (D²H)²

拟合对象包括根生物量W_R、茎生物量W_S、叶(包含花、果)生物量W_L和植株总生物量W_T。在生物量模型最优化选择的过程中，以R²值的大小作为判定模型优劣的标准^{[22, 23, 24, 25]}，选取出相关性最好、拟合度最高的模型，用于精确估算暖温带森林生态系统灌木物种生物量。

以方便森林生态系统生物量估算为目的，根据选取出的最优自变量及最广泛适用的灌木生物量回归模型类型，在保证判断系数R²值较高的基础上，拟合出针对研究区域常见灌木的普适模型。

通过对15种灌木单一器官生物量回归模型的最优化选择发现：D²H为各种灌木植物单一器官的最优自变量。大花溲疏、迎红杜鹃、毛榛、山梅花等4种灌木植物根的最优回归模型为幂函数回归模型，其余11种植物的最优回归模型均为二项式函数模型；迎红杜鹃、山梅花和三裂绣线菊的茎的最优回归模型为幂函数回归模型，其余12种植物茎的最优回归模型均为二项式函数模型；迎红杜鹃、锦带花、毛榛、六道木、东陵八仙花及山梅花叶(含花、果)生物量的最优回归模型为幂函数回归模型，其余9种为二项式函数模型。

在对各灌木物种单一器官生物量最优回归模型的比较中发现：各单一器官最优回归模型均为幂函数回归模型的有2种，分别是迎红杜鹃和山梅花。而均为二项式函数的物种有7种，包括暴马丁香、杭子梢、照山白、卵叶鼠李、大叶小檗、刺玫蔷薇和刺五加。其余6种灌木不同器官的生物量最优回归模型表现根、茎、叶(含花、果)不同，分别是：大花溲疏、锦带花、毛榛、六道木、三裂绣线菊和东陵八仙花。

对15种灌木生物量最优回归模型统计分析显示，各物种单一器官回归参数判断系数R²介于0.7331—0.9992之间，显著性检验结果表明：15种灌木最优相对生长模型参数均达到极显著水平P<0.01(表 2)。

15种灌木全株生物量回归模型拟合结果显示：D²H仍为各灌木物种全株生物量回归模型的最优自变量。最优化选择表现为幂函数回归模型的灌木有4种，分别是：迎红杜鹃、锦带花、东陵八仙花及山梅花，其余11种为二项式函数模型。统计分析结果显示，各物种全株生物量相对生长回归模型参数R²值介于0.8745—0.9987，显著性检验均达到极显著相关，P<0.01(表 2)。

在森林生态系统中，由于灌木生物量所占比例相对较小，一般在10%—30%之间^[14]，为便于开展针对灌木层生物量的估算及相关物质循环的研究，在保证回归模型对灌木生物量有较高的解释量(R²值较高)的基础上，本研究对暖温带森林生态系统林下灌木植物全株生物量回归模型的普适性进行了探讨。

对15种灌木全株生物量最优相对生长模型的研究结果表明：暖温带森林生态系统林下灌木生物量回归模型为以D²H为自变量的二项式函数模型为主。本研究拟建立暖温带森林生态系统林下常见灌木全株生物量以D²H为自变量的普适二项式函数回归模型。为保证研究结果的适用性及可比性，首先对4种最优相对生长模型为幂函数的灌木其幂函数模型及二项式函数模型进行了比较，结果表明：该4种灌木采用二项式函数模型进行拟合时，仍然具有较高的判断系数(R²较高)。二项式函数模型与最优模型的R²相比较，误差较小，最高仅为4.19%(表 3)。因而，二项式函数模型对这4种植物同样具有很高的适用性。

不同灌木全株生物量模型的普适性需建立在灌木植物在生长发育的过程中其生物量具有相似的变化趋势的基础上。本研究对15种灌木的以D²H为自变量的二项式函数模型W_T=a+bD²H+c (D²H)²进行了对比，发现：在15种灌木中，除去六道木和照山白之外，其余13种灌木的生物量随D²H的升高具有相似的变化趋势(图 1)。以此为前提，对13种灌木的全株生物量生长模型进行了拟合，得到了常见灌木生物量以D²H为自变量的二项式函数的普适模型为：W_TU=0.0362+297.03D²H-127.1(D²H)²。R²=0.9434，P<0.01，满足模型适用于这13种植物的条件。

图 1 13种灌木的普适模型及另2种灌木的独立模型 Fig. 1 Universal regression model for the13 species and the other 2 standalone models

图选项

通过采用相对生长法对河北雾灵山国家级自然保护区暖温带森林生态系统林下灌木生物量相对生长模型研究发现：以D、H、DH、D²H为自变量，采用幂函数W=a (D²H)^b、对数函数W=a+bln(D²H)及二项式函数W=a+bD²H+c (D²H)²对各种灌木的根、茎、叶(包含花、果)生物量的相对生长模型进行拟合及最优化选择的结果表明，该研究区域内所选择灌木物种的最优化回归模型均以D²H为自变量，函数类型分别为幂函数W=a(D²H)^b或二项式函数W=a+bD²H+c (D²H)²。曾慧卿等在对亚热带地区4种灌木植物相对生长模型的研究中认为，D²H对于灌木根和茎的生物量模型拟合是一个很好的自变量指标，且获得最优回归模型也分别是幂函数和二项式函数^[8]，与本研究结论一致。在目前关于灌木生物量相对生长模型的研究中，研究者对自变量的预设是多样的，但众多的研究表明：D²H是一个可以对各种生态环境下生长的灌木生物量相对生长模型进行拟合的良好指标^{[8, 22, 23, 24, 25]}。

不同灌木物种全株及单一器官生物量最优相对生长模型存在差异，即便对于同一物种，对不同器官生物量的最佳估算模型也不尽相同^{[17, 18, 22, 23, 24, 25]}。赵蓓等在对与本研究相同地区灌木生物量相对生长模型的研究相中，同一物种锦带花的最优回归模型显示：其单一器官茎的最优回归模型与本研究一致，为以D²H为自变量的二项式函数W_S=0.000+0.024D²H+0.006(D²H)^2[23](与本研究模型参数数值大小的差异是由于拟合过程中各参数使用的单位不同造成的)。但将本研究实测数据采用其生长方程进行回归计算时，所得茎生物量值小于本研究实测值。造成差异的主要原因可能主要是样品取样的不同。从取样标本的数据参数来看，本研究主要以基径(D)的阶梯变化为标准，尽量涵盖该取样物种在研究区域内的较大值及较小值，取样均值更接近该物种在该区域内自然分布的一般水平。黄劲松在对帽儿山地区天然次生林下常见灌木生物量模型研究中，有三种灌木植物与本研究相同，包括：暴马丁香、毛榛和刺五加^[26]。在其地上生物量(W_U)最优回归模型的拟合上，毛榛最优相对生长回归模型为W_U=0.665(D²H)^0.639；刺五加最优相对生长回归方程为：W_U=-1.009+1.90DH-0.0006(DH)²，其最优自变量与本研究不同；暴马丁香的最优回归模型为幂函数W_U=0.124(DH)^1.088，自变量为DH，本研究则是以D²H为自变量的二项式函数。将本研究采样标本数据按以上模型进行回归计算，获得结果与本研究实测值均存在显著差异(P<0.05)。该对比分析表明：由于环境条件的差异，同一物种在不同气候区域表现出不同的形态特征，因而在相对生长模型的拟合上也会不同。因而，当采用相对生长法对灌木生物量进行精确估算时，不能采用相同的模型对不同气候区域、不同生态条件下的同一物种进行计算。为精确估算森林生态系统灌木生物量，及开展相关的能量流动、物质循环、碳吸收与碳排放的研究，广泛开展针对不同生态环境、不同气候区域的灌木生物量相对生长模型的研究是必要的。

对研究区域常见灌木全株生物量(W_T)的普适性研究发现：以D²H为自变量的二项式函数回归模型W_TU=0.0362+297.03D²H-127.1(D²H)²，R²=0.9434，P<0.01，普遍适用于该研究区域绝大多数灌木物种的生物量估算。在构建普适性模型时，六道木和照山白的生物量回归模型表现出的特异性可能与这两种植物的材质密度存在一定关系。六道木材质非常坚硬，材质密度较高，经常作为一些硬质工艺品的材料被使用；照山白材质松软脆弱，密度较低。两种灌木表现出的回归曲线的差异与它们各自在自然条件下的生长速度的关系(六道木的基径增长缓慢，后者则生长迅速)，符合一般条件下人们对材积密度的普遍理解，但具体原因有待进一步研究、验证。