种子大小的变异是植物适应环境和进化的结果^[1]。种子大小作为植物生活史中一个重要的性状，对于植物在空间和时间上的延续有很大的影响。已有研究表明，种子大小和物种生物学和生态学特征都有密切的关系^{[2, 3]}，例如，种子的散布类型^{[4, 5]}、植物生活型^{[6, 7]}、植株高度^{[8, 9]}、种子萌发^{[10, 11]}、幼苗的存活^{[12, 13]}、土壤种子库寿命^[14]、植被动态等^{[15, 16, 17]}，所以种子大小的变异特征和机制是目前生物学、生态学研究的重要内容^[18]。

种子大小变异的空间格局是指种子在不同空间尺度上的分布特征，它是种子扩散的结果，受局部微环境以及区域大环境双重影响。由于不同物种、种群和个体的种子扩散格局不同，所以对种子大小变异的空间格局研究可以使人们从种子层面了解物种的适应特性，以及种子大小对物种分布的意义^{[8, 19]}。

古尔班通古特沙漠，位于中亚荒漠与内亚(亚洲中部)荒漠之间的过渡带，属于典型温带内陆荒漠性气候，是我国第二大沙漠，并且是我国最大的固定与半固定沙漠，植被较其它同纬度的沙漠丰富^[20]，是我国重要的抗旱、耐热、耐盐碱种质资源库^[21]。目前对该沙漠植物多样性的研究较多^{[20, 22, 23, 24]}，关于植物种子的研究多见于种子萌发^[25]，而种子大小变异及其空间分布特征少有报道。为此，在多年调查研究基础上，对87种古尔班通古特沙漠植物的种子大小性状进行了比较研究，分析不同类型的种子总数目与经度、纬度、海拔和年均降水的关系，探讨种子大小与种子空间分布格局的关系，为今后进一步研究古尔班通古特沙漠植物生物学奠定基础。

研究区位于古尔班通古特沙漠，N 44°23′52′′ —N 45°31′57′′，E 84°54′37′′ —E 88°50′03′′，海拔255—699 m，自西向东逐渐升高。受气流、盆地地形、水文和植被等因素的影响，沙漠地貌形态出现明显的东西和南北方向上的分异。

沙漠区为温带干旱荒漠气候，年平均温度5—5.7 ℃，极端最高气温40 ℃以上，极端最低气温小于-40 ℃，年蒸发量2000—2800 mm，>17.2 m/s的大风天数沙漠中部到边缘25—77 d不等，沙漠年降水量为80—160 mm，南和东南的年平均降水量高于西和西南部。沙漠土壤以固定、半固定风沙土占绝对优势。

2011年和2012年分别于5—6月初短命植物种子成熟时，对古尔班通古特沙漠南部的70个样点进行定点调查采种^{[24, 26]}。在每样点随机选择典型沙垄，以垂直于沙垄走向的方向设置100 m长10 m宽的样带，覆盖整个沙垄。将样带划分成10个10 m×10 m的样方，记录每个样点经度、纬度、和海拔数据，并统计每个样方中的物种数目、植物多度和各物种单株种子数目。2011年、2012年5月—10月，分别在短命植物、1年生草本植物、灌木等不同生活型植物种子成熟时对种子进行全面采集。

采集的种子在通风条件下存放2月，风干至恒重。随机选取所采种子100粒，用万分之一克的电子天平称百粒重，种子过小用1000粒，种子不足则用50粒称量，重复3次取平均值，计算得出该物种百粒重^{[27, 28]}。

尽管植物繁殖体常指种子，但在很多场合实际指果实，因为繁殖体同时也是传播体，而有些植物又不便于将果实和种子分开^{[29, 30]}。在此所分析的是种子、闭果和单种果实。植物带外稃和芒(如果有芒)量测，菊科植物果实测量时带冠毛，鹤虱(Lappula myosotis)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)等的果实带钩或刺量测^[31]。

将种子按照其百粒重的所在数量级可分为5类：A型(0.1—1 mg)、B型(1—10 mg)、C型(10—100 mg)、D型(100—1000 mg)、E型(1000—5000 mg)^[7]。

参照骆郴等《利用普通扫描仪精确测量叶面积的技术及方法》中的操作方法^[32]，用扫描仪获得种子投影面积图像，用Scion Irnag处理，得出各物种百粒投影面积。

将本研究区植物划分为6个类型：1年生草本植物、短命植物、多年生草本植物、类短命植物、半灌木和灌木。其中短命植物和类短命植物的划分依据毛祖美和张佃民的《新疆北部早春短命植物区系纲要》^[33]；1年生草本、多年生草本、半灌木和灌木的划分则依据《中国植物志》(1995—2005)和《中国沙漠植物志》^[34]。

用单因素方差分析分析不同分类群下种子大小的差异性，用相关性分析分析种子大小与各个变量的相关性，并通过回归分析分析种子大小与物种相对分布频度的关系和样地中不同类型种子总数目随海拔、经度、纬度、降水的变化趋势。其中物种相对分布频度(rf)，公式为：

rf =n_i/N

式中，n_i表示i物种出现的样地数，N表示总样地数。

在进行种子大小与物种相对分布频度分析时发现，古尔班通古特沙漠中部分物种分布频度很低，存在严重的环境特化，对种子大小与物种分布的回归拟合效果产生影响，因此分别进行了观测的全部物种和相对分布频度≥1.4%的物种与种子大小的回归。

研究发现古尔班通古特沙漠不同类型种子大小与经度、纬度、海拔、年均降水回归均不显著，所以本研究采用样地中不同类型的种子总数目与经度等环境因子进行回归，分析不同种子大小类型影响物种分布的总体适应特征。样地中不同类型种子总数目为该类型下不同物种成株单株种子数目与该物种样地中植株总数目乘积之和。

回归分析中降水数据从德国气象局全球降水气候中心(Global precipitation climatology centre,GPCC)网站的气象资料得到研究地30a降水数据的插值^[24]。

共采集了87种植物的种子，分属22科68属(表 1)。其中，藜科19种，菊科15种，十字花科9种，豆科8种，紫草科6种、蓼科5种、禾本科4种，百合科4种，柽柳科、蒺藜科、大戟科各2种，11个科只收集到1种植物，与张荣等对古尔班通古特沙漠多样性的研究观察到的物种相似。其中种子百粒重最大的五种植物分别为：蒙古沙拐枣(Calligonum mongolicum)、头状沙拐枣(Calligonum caputmedusae)、 泡果沙拐枣(Calligonum junceum)、锐枝木蓼(Atraphaxis pungens)、泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)。百粒重最小的五种植物分别为：列当(Orobanche coerulescens)、柽柳(Tamarix chinensis)、对节刺(Horaninowia ulicina)、雾滨藜(Bassia dasyphylla)、齿稃草(Schismus arabicus)。

相关性分析显示，种子大小与种子投影面积呈极显著正相关关系(r=0.623，P=0.000)。较大的种子拥有较大的表面积。

古尔班通古特沙漠植物种子大小变化范围较大(图 1)，共包括A、B、C、D、E 5个数量级。按种子大小数量级分布来看，D级种子最多，含41种占总物种数的47.1%，另外，A型种子1种占总物种数的1.1%，B型种子3种占总物种数的3.5%，C型种子30种占总物种数的34.5%，E型种子12种占总物种数的13.8%。

图 1 不同种子大小数量级中物种数目 Fig. 1 The number of species in different seed mass ranges for 87 species

图选项

单因素方差分析显示，科间种子大小存在极显著差异(F=8.147，P=0.000)。其中百粒重最大的5个科是蓼科(29315 mg)、蒺藜科(2259.75 mg)、鸢尾科(2136 mg)、伞形科(1021.7 mg)、蝶形花亚科(652.8 mg)。百粒重最小的5个科是柽柳科(54.7 mg)、罂粟科(48 mg)、石竹科(35.8 mg)、白花丹科(30.4 mg)、列当科(0.3 mg)。其中含物种数目较多的科内属间种子大小差异显著，例如藜科(F=17.899，P=0.018)，菊科(F=215.351，P=0.005)，紫草科(F=6495，P=0.009)。

生活型间种子大小差异显著(F=10.145，P=0.000)。6种生活型植物按种子大小从大到小排序为：灌木＞类短命植物＞多年生草本＞短命植物＞半灌木＞1年生草本(图 2)，其种子大小分别为：1448.5、1078.84、248.27、235.41、227.36、132.39 mg。半灌木的种子大小小于类短命植物、多年生草本和短命植物。灌木种子种间差显著(F=99.813，P=0.000)，种子最大的蒙古沙拐枣(Calligonum mongolicum)和种子最小的柽柳(Tamarix chinensis)百粒重相差4983.9 mg。

图 2 不同生活型的种子大小 Fig. 2 Seed mass ranges for life form

图选项

本研究区种子大小与物种的相对分布频度存在显著负相关趋势(图 3)。但是种子大小并不能很好的解释物种相对分布频度的大小(R²=0.070)。将小于1.4%的物种去除后，回归分析显示，种子大小与物种相对分布频度存在极显著负相关趋势，解释变量增加到0.132，表明古尔班通古特沙漠中有的植物虽然种子较小，但环境特化明显，分布范围狭窄。其中，环境特化是生物在大的环境下分布稀疏，而在某些局部小生境中的资源利用效率高而聚集分布，表现出局部适应现象。

图 3 种子大小与相对分布频度的回归分析 Fig. 3 The relationship between seed mass and relative frequency

图选项

样地中所有物种所产生的种子总数目，随海拔的增加而极显著增加，随纬度的增加而极显著降低，随经度的增加而极显著增加，随年均降水的增加而极显著增加(图 4)。但是不同类型的种子在样地中的总数目随经纬、海拔、年均降水变化的变化趋势却有不同。A型种子只含有一种植物——列当，且该植物为多年生寄生性草本，对寄主依赖性强，所以不参与分析。B型、C型、D型三类种子在样地中的总数目随海拔的增加而极显著增加，随纬度的增加而极显著降低,随经度的增加而极显著增加，随年均降水的增加而极显著增加。这种变化趋势与样地中所有物种所产生的种子总数目的变化趋势一致。E型种子样地中总数目随环境的变化趋势则与其它类型 种子变化趋势相反：随海拔的增加而极显著降低，随纬度的增加极显著增加,随经度的增加而极显著降低，随年均降水的增加而极显著降低(图 4)。

图 4 不同类型种子总数目的空间变化趋势分析 Fig. 4 Analysis of spatial variation in total mumber of different seed type

图选项

一般来说，沙漠植物种子大小与物种丰富度的关系有2种：一种是小种子物种很多、大种子物种很少，如美国亚里桑那州沙漠生态系统和英国北部的禾草群落^[15]；另一是种子中度大小的物种较多，而小种子和大种子物种较少，如地中海沿岸沙丘生态系统^[35]。在古尔班通古特沙漠，种子大小小于1000 mg大于1 mg的物种最多,占总物种总数的85.1%，小种子和大种子种类较少，该区域属于种子中度大小物种较多的区域。与美国亚里桑那州沙漠相似，古尔班通古特沙漠年均降水量仅为80—160 mm，相对于地中海沿岸沙丘生态系统的年均600 mm的降水量，沙漠环境更加恶劣，极度缺乏水分。但古尔班通古特沙漠植物种子大小分布格局却和地中海沿岸沙丘生态系统更为相似，都属于种子中度大小物种占多数的区域。据张荣等对古尔班通古特沙漠多样性的调查发现，该地区植被有典型的地中海旱生植物区系特征，推测古尔班通古特沙漠种子大小分布受系统演化因素限制较大。

已有研究表明，种子大小与生活型相关，从草本、灌木到乔木，种子有不断增大的趋势^{[36, 37]}，认为植株高大的乔、灌木占据更多的空间资源(如光照等)，因此种子相对较大，反之则较小^[38]。而在古尔班通古特沙漠植物区系中，半灌木的种子却小于短命植物、多年生草本、多年生类短命植物和灌木植物的种子大小，仅仅大于1年生草本植物的种子大小。采集的87种植物中，种子最大的前5个物种都为灌木，而种子最小的5个物种中并不仅仅是草本，还包含一种多年生寄生草本，和一种灌木。虽然灌木和半灌木的体积要比草本植物大得多，但有些灌木产生的种子比很多草本植物还要小，如柽柳(Tamarix chinensis)等。Grubb等^[9]提出的机械限制假说认为,小个体的植物只能产生低重量的种子，大个体的植物既能生产高重量的种子，也能产生低重量的种子。在古尔班通古特沙漠由于受沙漠极端环境的影响，更倾向产生小种子。这类种子数目多，具有较远的传播距离，能充分利用环境中的随机降水，使种群能够延续下来^{[10, 30]}。所以，在古尔班通古特沙漠高大的植株并不会产选择生较大的种子。

种子大小与物种分布频度的关系存在很大的争议^[39]。已有研究发现，在沙漠生态系统中，种子大小与物种在群落中的相对分布频度显著的负相关^[40]。也有研究并没有发现显著的相关性，比如在奇瓦瓦沙漠中对冬季1年生和夏季1年生植物的研究^[15]。对古尔班通古特沙漠的调查发现种子大小与分布频度间有显著的负相关性，这主要是由于小种子具有较远的扩散距离^[41]。而其中，相对分布频度小于1.4%的就有9种，占总物种数的10.3%，这类植物包括列当(Orobanche coerulescens)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)、伊朗地肤(Kochia iranica)、条叶庭荠(Alyssum linifolium)、绿碱蓬(Suaeda glauca)、刺沙蓬(Salsola ruthenica)、尖花天芥菜(Heliotropium acutiflorum)、心叶驼绒藜(Ceratoides ewersmanniana)、 细叶鸦葱(Scorzonera pusilla)等物种，说明在古尔班通古特沙漠中部分植物分布不仅仅受种子大小特征的影响，物种对微环境适应的环境特化等也起到重要作用。

种子大小在群落结构中伴有重要角色^{[42, 43]}，种子大小分布的空间格局影响物种分布的总体适应特征，从而影响着群落格局。古尔班通古特沙漠样地中种子总数目和随环境因子的变化趋势与B型、C型、D型三类种子总数目的变化趋势相同，而与E型种子总数目的变化趋势却相反，说明样地中大种子物种的植株数目随年均降水的增加在样地中的数目逐渐减少。

在E型种子植物中，灌木7种占E型物种数目的58%，多年生类短命植物3种占E型物种数目的26%，多年生草本1种占E型物种数目的8%，短命植物1种占E型物种数目的8%。E型种子植物大部分为长营养期草本和灌木。刘忠权等对该地区短命植物研究发现长营养期草本和乔灌类的重要值则随着经度的增加有所减小，随着纬度的增加而增加，与E型种子变化趋势相同，说明E型种子总数目的减少主要是因为植株的数目降低的缘故^[23]。这种现象与不同大小种子的特性有关：大种子一般萌发缓慢，萌发后具有较大的幼苗，属于增加竞争力的生存策略，种内竞争严重，所以在单位面积中个体数目少从而产生种子少；小种子一般迅速萌发，萌发后幼苗较小，种内竞争较弱，属于机会主义生存策略^{[44, 45]}，在单位面积中个体数目多从而产生种子多。随着海拔、经度、降水的增加，植物的生存环境改善，小种子的幼苗死亡率降低，并利用先萌发的优势迅速成长，从而拥有更多的成株数目，产生更多的后代。所以随着环境的改善，大种子植物的优势将逐渐降低。