文章信息
- 袁慎鸿, 曾波, 苏晓磊, 许建平
- YUAN Shenhong, ZENG Bo, SU Xiaolei, XU Jianping
- 水位节律差异对三峡水库消落区不同物候类型1年生植物物种构成的影响
- Effect of water-level fluctuation discrepancy on the composition of different annuals in Three Gorges Reservoir drawdown zone
- 生态学报, 2014, 34(22): 6481-6488
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(22): 6481-6488
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201302120260
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文章历史
- 收稿日期:2013-2-12
- 网络出版日期:2014-3-17
三峡大坝(Three Gorges Dam,TGD)是目前世界最大的大坝,于2009年竣工[1]。根据现行三峡水库水位调度方案,每年大坝在9月开始蓄水,于11月初蓄水至最高水位175m,次年1月开始水位逐步下降,5月降至防洪限制最低水位145m。由于大坝建成前,涪陵的常年平均水位为145m,江津城区的平均水位是175m,因此涪陵至江津段的长江河道属于三峡水库的回水区。水位的大幅提升使涪陵以下自然消落区的原有陆生植被永久淹没,而涪陵以上区段的水位原本高于145m,成库前属于长江自然消落区(Natural Riparian Zone,NRZ)。受到夏季洪汛和水库蓄水的影响,三峡库区形成了两种不同类型的消落区:涪陵至大坝的只受蓄水影响的消落区(Preupland Drawdown Zone,PU-DZ),该消落区蓄水前未经历过水淹;江津至涪陵的江段受到冬季蓄水和夏季洪汛双重影响的消落区(Preriparian Drawdown Zone,PR-DZ),蓄水前库岸会受洪汛的冲击[2]。水位节律的改变会引起植物组成的变化[3, 4, 5, 6],由于蓄水时间较长,在消落区内水淹胁迫是植物生存的主要限制性因素[7, 8, 9, 10, 11]。根据已有的研究结果表明三峡库区消落区内未成库前的植被状况与现有状况存在明显差别,但极少见报道从植物生长规律与水位变化之间的关系进行研究说明植被差异原因。现有三峡库区植被以1年生草本植物为主,其比例超过50%[2, 12, 13, 14, 15]。1年生植物可以根据其萌发结实的特性分为春萌秋实型植物和冬萌夏实型植物。三峡库区原有的水位节律是夏高冬低,我们推测在自然状况下长江库岸1年生植物主要是以在冬萌夏实型植物为主。由于三峡大坝的运行实行反季节蓄水,即夏季低水位,冬季高水位,因此在PU-DZ内,冬萌夏实型植物由于水淹胁迫可能无法萌发结实,甚至消亡;相反,原本在自然条件下并不占优的春萌秋实型植物由于适应这种水位涨落节律而可能成为库岸植物的优势物种类型。而对于PR-DZ,在夏汛和冬季蓄水的双重影响下,两种类型的1年生植物可能都难以完成生活史,物种种类和数量都会大大下降。本实验从植物自身生长规律与水位节律的关系解释三峡库区消落区1年生植物与自然消落区存在差异的原因。也希望了解水位节律对植物分布的影响为三峡库区植被重建时在物种类型选择上提供帮助。
1 研究样地和研究方法 1.1 研究样地水位概况以2009年全年水位变化为例,由于PU-DZ只存在蓄水的影响,水位变化表现出明显的冬季高夏季低(图 1)。然而对于江津至涪陵的PR-DZ区段,该区段的低高程区域成库前属于长江自然河岸带,夏季洪汛会对河岸植被产生干扰,大坝蓄水后,在夏季和冬季都会出现高水位,冬季高水位使原本存在于此的1年生适生植物失去了正常的萌发条件。江津以上区域由于超过了回水末端不受三峡水库蓄水的影响,属于NRZ,水位冬低夏高。
1.2 研究方法分别于2012年4月下旬(枯水期)、5月下旬(洪汛前)、11月中旬(洪汛后)对NRZ石门镇与金刚镇之间5个样地进行调查(图 2)。同年4月末(退水至165m)、6月中旬(洪汛前)、9月中旬(蓄水前)对受蓄水和洪汛双重影响消落区对涪陵上游巴南区木洞镇至扇沱村之间5个样地进行调查,同年6月(水位退至最低后)、8月、9月初(蓄水开始)时和9月末(蓄水至165m时)对PU-DZ位于丰都、万州、云阳和巫山选取5个样地进行调查。
将PU-DZ从150m以上按海拔每5m一个高程划分为5个高程:150—155m 、155—160m、160—165m、165—170m和170—175m;PR-DZ根据调查样地历年洪汛平均水位169m将其以下定为受蓄水和洪汛双重影响的区域,将该区域按每4m一个高程划分为3条样带:双重影响样带1(157—161m),双重影响的样带2(161—165m),双重影响的样带3(165—169m)。将169m以上区域按3m一个高程划分为只受蓄水影响样带1(169—172m),以及只受蓄水影响样带2(172—175m)。将NRZ以历年当地最低水位以上每4m为一个高程,划分为3条样带,随高程上升,即将相对水位0—4m记做样带1,相对水位4—8m记做样带2,相对水位8—12m记做样带3。采用样方法进行调查,每条样带调查面积不小于该样带最小面积,NRZ样方共计140个,受蓄水和洪汛影响的双重消落区样方189个,PU-DZ样方231个,所有样带用PVC管设置3m×3m的固定样方。调查时对样方内所有1年生植物种类、物候期以及株数进行记录,根据观察到的植物物候期特点结合中国植物志对花果期的描述,将这些植物划分为冬萌夏实型植物(即在洪汛来临前可完成结实的植物),春萌秋实型植物(即在蓄水完成前可结实的植物)以及广适性植物(即可在较广时间范围内萌发并可在短时间完成生长结实过程的植物)。种群大小用不同类型植物在每个样方中株数的平均值进行表示。优势度计算C=Ni(Ni-1)/〔N(N-1)〕,式中N为样带中各物种多度总和,Ni为第i个种的多度指标。
对3种类型消落区内3种不同类型的1年生植物进行物种数和种群大小的统计,利用SPSS18.0中方差分析对不同高程各物种差异进行检验,若差异显著,采用Duncan 进行多重比较。若方差不齐,则采用Kruskal-Wallis H检验差异是否显著,若差异显著则采用Mann-Whitney U两两比较,将显著性水平设为α=0.05。采用Origin8.5作图。
2 结果分析 2.1 各消落区1年生植物物种数及其组成的比较对3种消落区调查中出现的物种总数进行统计,1年生植物在PU-DZ共计有85种,PR-DZ共有62种,NRZ为73种。从表 1中可见蓄水对春萌秋实型和冬萌夏实型的1年生植物都产生了显著的影响,春萌秋实型植物在3个消落区之间均存在显著差异,物种数在PU-DZ>PR-DZ>NRZ。相反,冬萌夏实型的植物物种数则呈现NRZ>PR-DZ>PU-DZ,NRZ中的物种数与PR-DZ和PU-DZ之间均存在显著差异。广适性的植物物种数在各消落区间不存在明显差异。
物种类型
Species type | 完全水库消落区(PU-DZ)
The preupland drawdown zone | 双重影响的消落区(PR-DZ)
The preriparian drawdown zone | 自然消落区(NRZ)
The natural riparian zone | |||
平均值±标准误
(mean±se) | 总计
Total | 平均值±标准误
(mean±se) | 总计
Total | 平均值±标准误
(mean±se) | 总计
Total | |
春萌秋实型
Annuals germinating in spring and fructifying in autumn | 24.8±4.259a | 45 | 13.8±1.655b | 29 | 7.4±0.748c | 17 |
冬萌夏实型
Annuals germinating in winter and fructifying in summer | 11.6±2.421a | 31 | 13.8±2.001a | 24 | 23.2±2.518b | 45 |
广适性
Common annuals | 6±1.140a | 9 | 4.6±1.077a | 9 | 7.8±0.917b | 11 |
根据各高程记录到的物种数,计算3种类型植物组成比例的变化趋势(图 3),随着高程上升,春萌秋实型的植物所占比例有所下降,但仍然显著高于另两类物种,根据Duncan多重比较发现150—155m与170—175m两个高程之间物种存在显著的差异,其余各高程之间春萌秋实的物种比例则不存在显著差异,而随着高程上升,冬萌夏实型的植物的物种比例也随之升高,根据Duncan多重比较,165m以上的两个高程与150—155m高程带之间存在显著差异,其他高程间则不存在显著差异,广适性植物则在各高程之间均未表现出显著差异。
2.1.2 PR-DZ各高程植物物种比例比较在该消落区内,3种类型的植物物种数都没有表现出明显优势(图 3)。春萌秋实型植物在较低高程的比例相对大于较高高程,而冬萌夏实型的植物则在出露时间较早的区域占据了更多的比例。广适性植物则表现在各高程之间均无显著性差异。
2.1.3 NRZ各高程植物物种比例比较在NRZ内,随高程的上升,春萌秋实型物种比例呈现先下降后升高的趋势(图 3)根据比较显示,样带1与样带2之间春萌秋实型物种比例具有显著差异,冬萌夏实型植物物种比例则随着高程高度的上升而下降,样带3的冬萌夏实型植物比例与样带1、2均存在显著差异。广适性植物物种比例则差异不显著。
2.2 消落区间不同类型1年生植物优势度比较以5月下旬至6月底对3种消落区调查的结果作为同一时间段内3种不同消落区各种类型1年生植物的计算各类型植物的优势度。春萌秋实型的植物种群大小在PU-DZ>PR-DZ>NRZ,3种之间存在显著差异,而冬萌夏实型植物则与之相反,NRZ>PR-DZ>PU-DZ,通过比较发现NRZ与PU-DZ存在显著差异。广适性的物种在PU-DZ中与PR-DZ和NRZ均具有显著性差异(表 2)。
物种类型
Species type |
完全水库消落区(PU-DZ)
The preupland drawdown zone 平均值±标准误 (mean±se) | 双重影响的消落区(PR-DZ)
The preriparian drawdown zone 总计Total | 自然消落区(NRZ)
The natural riparian zone 平均值±标准误 (mean±se) |
春萌秋实型
Annuals germinating in spring and fructifying in autumn | 63.841±16.067a | 10.170±2.084b | 4.158±0.922c |
冬萌夏实型
Annuals germinating in winter and fructifying in summer | 8.984±2.640a | 11.214±3.388a | 19.177±3.683b |
广适性Common annuals | 8.190±2.188a | 2.037±0.607b | 1.760±0.102b |
在PU-DZ的所有高程,春萌秋实1年生植物生态优势度在0.55至0.79之间(图 4),各高程之间不具有显著性差异,占有明显的优势;而冬萌夏实型1年生植物在160m以下区域生态优势度极低,数量极少,仅在165m以上高程数量显著增加,但仍然小于春萌秋实型植物;广适性1年生植物在165m以下具有优势度仅次于春萌秋实型植物,但是各高程之间差异不显著。
2.2.2 PR-DZ各高程不同类型植物优势度比较在受蓄水和洪汛双重影响消落区,各类型1年生植物的种群规模相对较小,生态优势度均不明显(图 4),春萌秋实型1年生植物在高程之间优势度不存在显著差异,冬萌夏实型1年生植物仅在双重样带1和蓄水样带2存在显著差异,其余各高程差异不显著,广适性1年生植物在出水时间最短的双重样带1成为优势种,与其余各高程存在显著差异。
2.2.3 NRZ各高程不同类型植物优势度比较在NRZ内,春萌秋实型的1年生植物的优势度随高程升高而升高(图 4),样带3与另两个高程存在显著差异。相反冬萌夏实型1年生植物的优势度则随高程的上升而下降,各高程之间均存在显著差异。广适性1年生植物在样带3和样带1、2之间存在显著差异。
3 讨论在PU-DZ春萌秋实的1年生植物是该类型水位节律下的优势物种,它们根据本身的萌发和结实规律,在退水后萌发,在蓄水之前产生种子,主要1年生植物为狼杷草(Bidens tripartita)、稗(Echinochloa crusgalli) 、苍耳(Xanthium sibiricum)、狗尾草(Setaria viridis)和马唐(Digitaria sanguinalis),这些植物可以通过休眠避开水淹干扰[16, 17]。而冬萌夏实型植物并未在PU-DZ内消失,调查显示消落区内即使在150m区域仍然可以发现少量该类型植物,这部分植物可能来自于蓄水前土壤原有种子库[18],但是其种群极小,而对于165m以上区域而言,由于出露时间较早,一部分能快速结实的冬萌夏实型植物可以在这里完成生活史从而存活于该区域内,根据种子的扩散模型[19]可知植物可从1 75m以上不受水淹区域通过风媒、人为干扰等方式可以将植物传播进入消落区,从而对165m以上区域进行种子的补充,因此可以预见在短时间内,165m以上区域仍然会拥有丰富的冬萌夏实型植物物种,但是这类植物本身的萌发结实特性决定了它们不会在165m以上区域成为优势种。对于萌发结实条件要求不是很严格的广适性植物,可能由于种子良好的耐淹能力[17, 20],在较低高程可以快速萌发,从而成为该区域优势度较大的物种。
在PR-DZ中存在的1年生植物物种数并不低,这与假设并不一致,这可能是因为土壤种子库中各类型的植物种子仍未消耗完,夏季洪汛可带来部分外源种子[18],对于植物种子库的研究已另设实验进行研究。较高高程出露时间为冬末初春,与自然条件冬萌夏实型的1年生植物的萌发时间较为吻合,而对于低高程区域,出露时间为5—6月,此时的生长条件对春萌秋实型植物更为有利,但是结果也显示3种类型的植物都没有在该区域形成明显的种群优势。1年生植物多为R对策植物,由于PR-DZ水淹胁迫较强,他们很难生存,调查时发现的1年生植物多散布在多年生的禾本科或莎草科植物中[21]。在蓄水和洪汛的双重冲击下,只有少数物种可以实现快速的萌发和结实,这部分1年生植物多为蓄水前该区域原生种为主[15],他们的生活史周期已经与水位节律相一致[22, 23]。随着时间的推移,萌发条件不严格且结实较快的广适性植物可能成为该水位节律下的主要1年生植物。
对于没有蓄水影响的NRZ,在水淹持续时间较长的低高程,冬萌夏实型植物物种数较多,也占据了较大的优势,而位于样带3的这类植物在物种数和优势度上都发生了下降的趋势,这主要是因为该高程被水淹时间相对较短,多年生植物可以耐受这种强度水淹[24],在退水后通过横向生长占据了多数的生长空间,进而压缩了1年生植物的生长空间[22, 25]。同时在样带3,由于出露时间较早,生长条件仍然较好,春萌秋实型植物种子可以迅速萌发,加之临近种源也可以传播部分种子进入该区域,使春萌秋实型植物得以在此区域生存。
蓄水之后水位节律的巨大变化,也引起了植被组成的明显差异,但在夏季低水位冬季高水位的条件下,春萌秋实的1年生植物得到了适宜的生长条件,可以在这种水文节律下的生长的春萌秋实型植物在物种数和种群大小上都占据了较明显的优势,成为了PU-DZ的主要1年生植物。但是由于PU-DZ的库岸较贫瘠[14],而1年生植物对土壤的固持力较弱,且不耐水淹,所以蓄水过程中可能造成大量营养元素从库岸进入水体。随着营养流失可能造成库岸无法继续生长植物,从而引起植被衰退[11]。对于PR-DZ,在冬季蓄水和夏季洪汛的双重冲击下,库岸的1年生植物种群规模显著下降,由于土壤种子库以及通过夏季洪汛的传播等原因,1年生植物的物种总数并没有发生急剧的下降。但是随着蓄水年份的增加,该区域的1年生植物可能继续减少。NRZ在经历了长时间的自然选择后,形成了较为稳定的群落,冬末初春萌发在洪汛前可以结实的1年生植物,正好可以通过种子躲过夏季高水位,成为该水位节律下的优势物种。
由于生长环境相似,不同植物的生态位可能存在重叠,种间存在竞争关系,3种消落区内各自因为不同水位节律引起的不同类型消落区出水时间差异,出露时长差异,成为了影响植物分布的主要因子,各类型物种之间主要以物候期的不同来减少竞争[26],实现在同一生境下的存活。未来在PU-DZ内春萌秋实型植物的种间竞争将可能使物种的丰富度进一步下降[27]。PR-DZ随着蓄水年份的增加,1年生植物的种类和数量有可能将进一步下降,仅有极少数可以快速萌发结实的1年生植物可以继续存活。NRZ在自然条件不发生巨大变化的条件下,库岸仍然是物种较为丰富的区域。
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