干旱地区为典型的水分驱动型生态系统，气候变化背景下水分时空动态，尤其是脉冲式降水及其它极端天气过程不确性的增加成为未来驱动干旱、半干旱地区系统结构和功能变化的关键因子^[1]。建立在已有观测数据以及相关假设基础，有研究预测，未来我国干旱地区降水量均有不同程度的增加^{[2, 3, 4, 5, 6, 7]}，而且降雨变幅震荡更为剧烈，极端降雨事件发生概率大大增加^{[2, 7]}。全球变化是一个漫长复杂的过程，植物对气候环境变化都有一定的响应能力及适应对策，且在漫长的进化过程中已经形成了一种自我调节机制，能够通过自身的形态变化和生理、生化反应来适应不断变化的环境^[8]。全球变化的背景下，自然环境变化缓慢(温度和CO₂的变化)，或具有明显的不连续性或季节性特征(降水)，所以跟踪并解释植物性状对于自然环境变化的响应特征比较困难。如果仅单纯围绕自然发生事件做长期跟踪研究，将很难快速、全面、深入地认识了解植物性状或生态系统对未来全球变化响应，从而失去对未来准确预测、提前规划防范的先机。实验模拟，特别是近自然开放式模拟为解决这一困难提供了一条便捷之路。围绕这一思路，已有研究者对干旱地区生态系统对未来降雨增加响应做了探索性研究^{[9, 10, 11, 12, 13]}。

植物气孔是沟通了植物体内部空间和外部大气的互动的通道^{[14, 15, 16]}，并对环境变化具有较强的敏感性^{[17, 18]}。由于植物气孔易受环境条件的修饰，其形状、大小、分布、起源、发育以及气孔保卫细胞的厚度与外壁纹饰等对外界环境变化较为敏感，因此用植物气孔参数来反映植物对气候环境变化的响应已成为近年来国际生态学研究的热点之一。

本文以荒漠生态系统典型植被白刺群落为研究对象，通过田间降雨控制实验,利用数码图像显微镜处理系统，研究不同增雨梯度下白刺气孔密度的变化，以探讨荒漠地区植被与降雨变化的关系，并进一步揭示荒漠植物对水分变化的适应对策。

实验地位于磴口县的中国林业科学研究院沙漠林业实验中心的第二实验场内。地理坐标为106°09′—107°10′E，40°09′—40°55′N。研究区属于温带荒漠大陆性气候，年均温8.2℃，多年平均降水量约145mm。地带性土壤发育不完全，显域性土壤为灰漠土和棕钙土，隐域性风沙土为其主要类型。优势物种主要有油蒿(Artemisia ordosica Krasch)、籽蒿(Artemisia sphaerocephala Krasch)、白刺(Nitraria tangutorum Bobr.)等灌木、半灌木。

根据该地区多年平均降水量145mm来确定人工增雨方案，本实验设计两个增雨时间段及两个增雨梯度，共设置4个增雨处理，即不同月份分别对不同样地进行增雨，增雨量为年降水量的50%、和100%。依据实验设计将样地命名为A(对照，0%)、B(5—7月，50%)、C(5—7月，100%)、D(8—9月，50%)、E(8—9月100%)(表 1)。对照和每个处理各4个重复，共20个实验样。样地设置及增雨处理见表 1与表 2。

实验样地采用随机区组排列(图 1)。每个样地为一个直径12m的圆形，面积113.04m²，每个样地中间有一个天然生长的白刺沙包，其半径在3—5m之间，高度在1—2m之间，各样地白刺生长状况相似。样地之间的间隔至少5m，以减少样地之间的相互干 扰。增雨时间在6:00—10:00之间，增雨用水取自样地附近的水井。雨水设备主体采用中国林业科学研究院林业研究所许传森设计的全光照喷雾装置，可以较好的应用于干旱地区稀疏植被的增雨实验。系统喷灌原理是利用水流反作用力推动，使设备在增雨过程中实现自动旋转。

图 1 样地布设图 Fig. 1 Distribution map of sample plots A(对照，0%); B(5—7月，50%); C(5—7月，100%); D(8—9月，50%); E(8—9月100%)

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据沙林中心第二实验场南气象站降水数据，实验地5—9月降水量达211.6mm(图 2)，已经超过实验设计参照的多年平均降水量66.6mm。因实验地降水多集中于6—9月，故5—9月的降水量与年降水量接近。因此，实验设计中B和D、C和E处理每次增加的降水量只占全年降水量的34.26%与68.52%，并不是实验设计的50%与100%。本文研究的是白刺叶片气孔特征在上述降水背景下的变化情况。

图 2 实验地5—9月天然降水量 Fig. 2 Natural precipitation from May to September of study area

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为研究白刺不同生长季节不同增雨处理对其叶片气孔特征的影响，在白刺生长季末期2012年9月25日10：00进行统一采样。从不同增雨处理样地中随机选取枝条并做标记，带回室内及时浸水，保证叶片活性。为防止气孔变形，迅速从每个新鲜枝条上选取3片健康、成熟的叶片(较大，且无虫叮咬痕迹)，用脱脂棉蘸酒精轻轻擦拭其表皮灰尘，用透明指甲油印迹法制片。制成临时装片，于数码显微镜下进行观测。

气孔密度和形态特征的观测利用bresser LCD数码显微镜TM 100。图像处理采用可自动显示测量结果的IPP6.0软件。

气孔密度观测:每个处理各制3个临时装片于10X数码显微镜下拍照观测。每一装片上随机选10—15个视野拍摄图像并保存。利用图像处理系统计算每幅图片上的气孔数目，统计每平方毫米叶片上的气孔数目得到即气孔密度(个/mm²)，然后对数据进行统计分析。

气孔形态特征观测：每个处理各制3个临时装片于40X数码显微镜下拍照观测。每一装片上随机捕捉10幅图像拍照并保存。利用图像处理系统测量每幅图片上的气孔长度、宽度，然后对数据进行统计分析。

利用SPSS17.0软件，对不同增雨处理叶片上表皮、下表皮气孔密度进行单因素方差分析(one-Way ANOVA)，如差异显著则采用LSD法进行多重比较(P＜0.05)。

白刺叶片下表皮气孔密度大于上表皮，符合荒漠植物气孔特征下多上少，可以减弱植物的蒸腾作用，避免植物体内水分过多散失，这是植物对环境的一种适应，因此，图 3中上表皮和下表皮气孔密度存在差异可能不是由增雨导致的，而是植物的自身特征。上表皮和下表皮气孔密度对不同增雨处理响应差异不显著(P>0.05)，表明不同增雨处理不会影响白刺叶片上表皮和下表皮气孔密度变化。不同增雨处理上、下表皮气孔密度与对照差异显著(P<0.05)，气孔密度对水分响应明显。相同增雨季节，两个处理下的上表皮气孔密度无明显差异，不同增雨季节存在显著差异；不同增雨处理、不同增雨季节下表皮气孔密度均无明显差异。就不同增雨季节而言，生长季后期增雨对叶片上、下表皮气孔密度的影响略高于前期增雨(D、E处理>B、C处理)，白刺叶片气孔密度对生长季后期增雨响应更明显。无论生长季前期增雨还是后期增雨，50%增雨处理气孔密度均高于100%处理。

图 3 不同增雨处理气孔密度变化 Fig. 3 Foliar stomata densities of different treatments 不同小写字母表示不同处理间上、下表皮气孔密度的差异; A:对照; B、C、D、E不同增雨处理

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对照样地(A)及各增雨处理(B、C、D、E)的白刺叶片下表皮气孔分布与形态特征如图 4所示。与对照样地相比，增雨处理明显增加了叶表皮气孔的长度和宽度，不增雨状态下的气孔形态近似为圆形，增雨使得气孔长度和宽度明显增加(气孔长度增长程度大于宽度)，气孔形态特征为长椭圆形。单位叶面积气孔的增大，有利于植物内部空间和外部空间的水汽交换。由图可知，叶表皮气孔保卫细胞为肾形，表面平滑，外具同心环绕的细条纹状纹饰；气孔器类型为无规则型，即没有副卫细胞．几个普通的表皮细胞不规则地围绕着气孔，表面观椭圆形，外拱盖单层，明显，内缘平滑或稍具波状弯曲；气孔壁出现角质条纹特征。上表皮气孔形态特征同下表皮。

图 4 不同增雨处理白刺叶片下表皮气孔特征 Fig. 4 Foliar underside epidermises of different treatments A、B、C、D、E不同增雨处理

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从表 3数据比较可知，经过一个生长季，白刺叶片上表皮和下表皮气孔形态特征表现为一致的变化规律，即不同增雨处理的叶片气孔长度、宽度均高于对照，且无论是生长季前期增雨，还是生长季后期增雨，100%处理白刺叶片气孔长度、宽度都大于50%处理(C>B；E>D)。同时，白刺生长季后期增雨(D、E处理)较前期增雨(B、C处理)对叶片气孔特征影响更为明显，D处理较B处理而言，上表皮气孔长度、宽度分别增加45.06%和40.21%；下表皮气孔长度、宽度分别增加18.67%和28.77%。E处理较C处理而言，上表皮气孔长度、宽度分别增加23.82%和13.89%；下表皮气孔长度、宽度分别增加32.24%和33.96%。表明白刺叶片气孔形态特征对水分响应明显，生长季后期增雨对叶片气孔形态特征的影响更大。

气孔密度作为气孔参数之一，其对CO₂浓度、温度、降水、光照等环境因子的变化十分敏感。荒漠植物自身的气孔特征决定白刺叶片下表皮气孔密度大于上表皮。增雨处理后，白刺叶片上、下表皮气孔密度都低于对照，这是因为水分的供应状态通过影响表皮细胞的大小来影响叶片的伸展，从而直接影响气孔密度。就对照而言，水分供应不足，表皮细胞较小，叶片表面积也较小，整个叶片的气孔总数不变，因此气孔密度增加。在干旱环境中生长的植物，气孔密度像预期的一样，比水分充足的情况下有所增加。水分充足时叶片气孔密度较水分不足时低，这个结果与Boardman^[19]研究一致。不同增雨处理对白刺叶片上、下表皮气孔密度的影响均不明显。

气孔的分布是植物体与外界环境互动的结果，因此气孔在叶片表皮的二维分布格局是与其所处环境相关的。从气孔发育的角度而言，白刺叶表皮气孔分布遵循“一细胞间隔(one cell spacing rule)”法则，即两个成体气孔之间至少有一个表皮细胞的间隔。这种分布有其合理性，至少它使得每个气孔的蒸发壳都不发生重叠，保证了气孔高效的气体交换。

植物对气候环境变化都有一定的响应能力及适应对策，且在漫长的进化过程中已经形成了一种自我调节机制，能够通过自身的形态变化和生理、生化反应来适应不断变化的环境。增雨增加了白刺叶片上表皮和下表皮气孔长度、宽度，且不同生长季增雨，100%处理白刺叶片气孔长度、宽度都大于50%处理(C>B；E>D)。白刺叶片气孔特征对水分响应明显，生长季后期增雨对叶片气孔特征的影响更大。生长季前期(6、7月份)虽然天然降雨量较大，但是夏季气温高、蒸发强烈导致增加的水分在白刺灌丛土壤中保留的时间短，加之采样在生长季末，土壤水分对叶片气孔特征的影响逐渐弱化；生长季后期(8、9月)，天然降雨也都超过10mm，白刺灌丛不会受到干旱的影响，同时在生长季末气温降低，蒸发减弱，增加的水分在白刺灌丛土壤中保留的时间更长，对叶片气孔特征的影响更明显。因此，土壤水分的有效性是影响白刺叶片气孔特征的重要因素。综上所述，在天然降雨的基础上，白刺叶片可以通过改变气孔密度及气孔特征来适应降雨格局的变化。