种群的所有个体均具有各自的年龄，植物种群的年龄结构是指种群内不同年龄级个体的数量分布。年龄结构是种群的重要属性之一，年龄结构的研究对深入分析种群动态和预测预报具有重要价值。目前，对于扰动环境植被恢复过程中植物种群构件特征的研究主要涉及植物种群构件的年龄结构和动态等^[1]。遭受各种自然的和人为的干扰后的群落，其中主要植物种的年龄构成即关乎当前种群的生存状态，也关乎植物种群的未来及群落的演替进程和方向^{[2, 3, 4, 5]}，亟需对恢复过程中主要优势植物种群构件的特征进行深入研究，以丰富恢复演替理论及对恢复的实践过程提供科学的参考。

煤灰渣是火电厂排出的废渣。大量煤灰渣的排放不仅破坏了原有的地表植被，也影响了周边地区的生态环境^[6]。因此，火电厂区域煤灰渣储放场的植被建植和恢复对于当地的生态环境保护具有重要的意义。最初的研究是为了防止扬尘产生的二次污染，在煤灰渣储放场上移栽或种植适宜的植物^{[7, 8, 9]}，之后逐步扩展到对植物群落多样性的研究等^{[10, 11]}，但对于定居后植被恢复过程中主要植物种群构件的年龄构成仅有少量的研究^{[12, 13, 14, 15]}。

白草(Pennisetum flaccidum)为禾本科具横走长根茎的多年生无性系草本，作为优良牧草以及农田和苗圃常见杂草，广泛分布于内蒙古、东北等北部和西部各省区。对于白草的研究，始于利用白草的营养繁殖特征恢复弃耕地和对其群落生物量的初步研究等^{[16, 17]}，生理方面包括其对干旱胁迫的反应和适应及其光合特性研究等^{[18, 19, 20, 21, 22]}，生态方面包括无性系的形态可塑性和生态特性的研究等^{[23, 24]}。白草因其在内蒙古地区的广泛分布及快速生长和扩展的无性系特性，对于干扰后植被的快速恢复具有重要的作用。作为无性系植物，其种群的年龄结构特征直接反映种群的生长和扩展情况，以及植被恢复的程度。但是针对恢复过程中白草种群分蘖株年龄结构的研究至今未见报道。

随着植被恢复的进行，优势无性系植物种群构件的年龄结构的变化关乎种群自身的动态和恢复演替的进程。因此，本项研究包括不同恢复年限下火电厂储灰池植被恢复过程中：(1)白草种群分蘖株数量和生物量的年龄构成；(2)白草种群分蘖芽的年龄构成；(3)白草种群分蘖株的干物质生产力；(4)白草种群分蘖株的营养繁殖力。以分析和比较不同恢复年限下储灰池植被恢复过程中主要优势无性系植物种群分蘖株构件的年龄结构特征、物质生产特征和营养繁殖的策略，以丰富植物种群年龄结构研究并为该区域的恢复实践提供理论指导。

本项研究在内蒙古科尔沁草原区内的通辽发电总厂煤灰渣储放场进行。通辽发电总厂位于通辽县双泡子镇四合屯种畜场境内。当地的年平均气温为5.8 ℃,年积温为2907 ℃,无霜期142 d，年降水量为 376 mm，年蒸发量为1 890 mm^[12]。

试验区为填满煤灰渣后表层覆盖沙土的储灰池区域。每个储灰池面积为0. 72 km² (900 m×800 m)，深度为5 m。3个储灰池的覆土时间分别为：1区(spot 1)1992—1993年压土，2区(spot 2)1996—1997年压土，3区(spot 3)1999—2000年压土^[12]。覆盖的土壤为附近区域颗粒较粗的沙壤土，覆盖厚度约30 cm,之后撒播沙打旺(Astragalus adsugens)，并围栏禁止放牧利用，使其处于自然恢复状态。

2 003年8月中旬第1次取样时，3个储灰池植被的恢复时间分别为12，8a和5a。3个储灰池恢复区的植被恢复良好，其盖度均在85%—90%以上；撒播的沙打旺与其他定居生长的多年生植物如白草、羊草(Leymus chinensis)和硬拂子茅(Calamagrostis rigidula)等以大小不等的小群落斑块分布于狗尾草等1年生植物群落中；其中，1区和2区中个别地段不同大小的白草无性系斑块已相互连接成片，白草在各斑块中心均占优势地位。2007年第2次取样时，3个储灰池植被的恢复时间分别为16，12a和9a。但由于2005年储灰池管理单位变更后管理的不严格，周围村庄的家畜对储灰池植被产生了不同程度的干扰，群落中多年生植物仍占据优势，但植被覆盖度已明显下降，仅为30%—50%之间。

2 003年和2007年8月下旬，白草的果后营养期，对1区、2区和3区储灰池内的白草种群进行取样。样方面积为0.25 m × 0.25 m，深度为0.50 m，3—5次重复。取样时，将地上植株连同地下根茎部分一同挖出，并注意保持地上和地下部分之间的联系。室内处理样品，逐样方划分分蘖株和分蘖节的龄级^[25]，分别计数各自的分蘖株数量和分蘖节数量，将各龄级分蘖株在80℃烘至恒重后称重。

数据分析采用SPSS软件进行。将各数据指标换算成1 m×1 m的常规单位面积指标，计算其平均值及标准误。用平均单株重作为衡量分蘖株生产力的指标，用平均单个分蘖株产生芽的数量作为衡量分蘖株营养繁殖力的指标。进一步采用单因素方程分析(One-way ANOVA)和独立样本T检验对不同恢复时间内各指标间的差异进行显著性检验(P<0.05)。

两次取样中不同恢复年限白草分蘖株数量的年龄结构如表 1。由表可知，2003年首次取样时，恢复时间分别为12a和8a的1区和2区中白草分蘖株的数量均由4个龄级构成，1区以2a占优势，呈稳定型年龄结构；2区以1a占优势，呈增长型年龄结构；恢复时间为5年的3区仅由2个龄级构成，且为1a占优势的增长型结构。分蘖株的总数量随着恢复年限的延长由3区至1区逐渐增加，且1区和3区间的差异达到了显著水平。整体上，分蘖株生物量的龄级构成具有同分蘖株数量相似的结构特征(表 2)。表明围栏状态下，随着恢复年限的增长，白草种群分蘖株的龄级构成逐渐趋于稳定。

至2007年第2次取样时，3个恢复区的恢复时间分别已达16、12a和8a。各恢复区中白草分蘖株的数量均由3个龄级构成，且均以2a占优势，均呈稳定型结构。各龄级分蘖株的数量和总数量则随着恢复年限的延长由3区至1区逐渐减少，且1区和2区同3区间的差异均达到了显著水平，呈现出同2003年相反的趋势。除1区外分蘖株生物量均具有与数量一致的龄级构成(表 2)。同时，2007年2区和3区中分蘖株的总数量均高于2003年，其中3区中两个取样年间的差别达到了显著水平。表明随着白草生长年限的延长和家畜的干扰，其种群分蘖株的数量、生物量和龄级结构均发生了明显的变化。

对于多年生禾草，分蘖节为其多年生部位之一，对于植物的繁殖和更新具有重要的作用。2003年围栏时，各恢复区中白草的分蘖节芽仅由1—2个龄级构成；2007年家畜啃食干扰后，3个恢复区中白草的分蘖节芽均由3个龄级构成，主要以1a或2a占优势，呈增长型或稳定型结构；分蘖节芽总数量则随着恢复年限的延长由3区至1区逐渐减少，且1区同3区间的差异均达到了显著水平(表 3)。受到干扰后，2007年1区至3区的分蘖节芽总量分别为2003年的19.2倍、29.8倍和19.1倍，2007年的各龄级分蘖节芽及其总量均显著高于2003年(表 3)。表明随着恢复年限的延长，除种群自身的生长作用外，家畜的啃食也促进了分蘖节芽的形成。

2003年围栏时，3个不同恢复年限储灰池中白草分蘖株的物质生产力在同一龄级间均无显著差异(图 1 A)。至2007年干扰后，1区储灰池各龄级分蘖株的物质生产力显著高于其它2区(图 1 B)。2003年1区中1a分蘖株和总体均值的物质生产力均显著低于2007年(P<0.05)，而2区和3区中1a分蘖株和总体均值的物质生产力均显著高于2007。表明在2003年围栏时各储灰池分蘖株的物质生产力较为稳定，而2007年时由于随恢复时间的延长种群自身的生长扩展和家畜的干扰因素其生产力而呈现不同的趋势。

图 1 不同恢复年限白草 (Pennisetum flaccidum) 分蘖株的干物质生产力 Fig. 1 Dry matter productivity of Pennisetum flaccidum tillers in different restoration years *各龄级同一样地不同年间差异显著(P<0.05)；同一年内各龄级的不同小写字母表示不同样地间存在显著的差异(P<0.05)

图选项

分蘖株的营养繁殖力通过平均单个分蘖株分蘖节形成芽的数量来衡量。由表 4可知，2003年各储灰池围栏时，3区中1a分蘖株和总体均值的营养繁殖力均显著高于1区和2区。表明定居时间较短的白草具有更为旺盛的营养繁殖力。2007年各储灰池遭到家畜干扰后，3区中1a、3a分蘖株和总体均值的营养繁殖力均低于1区和2区，并达到了显著水平。通过对两个取样年的比较可知，2007年各龄级及总体均值的营养繁殖力均高于2003年，2007年各区的平均营养繁殖力为2003年的24.5倍、26.6倍和4.1倍，且各恢复区1a、1区2a和各区均值的营养繁殖力在两个取样年间的差异均达到了显著水平。

种群动态的研究离不开种群的年龄结构。对于高等植物种群，不同年龄组的比例对种群的繁殖能力和可能的发展前途起决定作用。在增长型种群中，幼年、中年的比例大，种群的适应能力强，当发生自然灾害，或开发利用引起种群的年龄结构遭到破坏后，仍然可以自我恢复，回到原来的正常情况。但同样的情况若是发生在停滞和衰退的种群中，则很难自我恢复到原来的正常情况^[1]。已有的研究也表明，不同程度放牧和割草干扰使无性系植物羊草和根茎冰草的年龄结构发生改变^{[2, 4, 26]}。本研究中，2003年时，仅恢复时间达12a时1区中白草分蘖株为稳定型龄级结构，恢复时间分别为8a和5a的2区和3区均为增长型；遭受干扰后的2007年，3个恢复区均为稳定型结构。可见，随着恢复年限的延长，白草种群分蘖株的年龄结构已趋于稳定，其原因是由于种群自身的生长、扩展和更新，还是家畜的干扰作用所导致，有待于进一步的研究。结合2007年取样时的植被盖度仅为30%—50%，较2003年的85%已明显下降。可见，围栏封育将有利于储灰池植被的恢复，过度的干扰将使盖度减少而重新扬起灰尘，从而不利于植被的恢复和环境的保护。

本研究中，作为无性系禾本科植物重要的多年生部位的分蘖节^[2]在2007年1区至3区其各龄级分蘖节芽及总量均显著高于2003年，其总量分别约为2003年的19—30倍。可见，随着恢复年限的延长，除种群自身的生长作用外，家畜的啃食对分蘖节芽的形成起到了极大的促进作用。2003年围栏时各储灰池分蘖株的物质生产力比较稳定，而2007年分蘖株物质生产力整体上呈减少趋势。随着恢复年限的延长，分蘖株的物质生产力应逐渐增加或趋于稳定^[27]。但因家畜的干扰，降低了地上分蘖株生物量和分蘖株的物质生产力。

放牧和割草干扰也可促进根茎冰草和羊草等根茎型无性系植物种群的营养繁殖力^{[4, 28, 29, 30]}。水淹、践踏、火烧等各种干扰方式对无性系植物构件的营养繁殖力则产生不同的影响^{[5, 31, 32, 33]}。一般情况下，随着恢复年限的延长，分蘖株的营养繁殖力应更趋于稳定。本研究中，各恢复区自2005年开始受到家畜啃食的干扰，至2007年取样时，3个恢复区的总分蘖节芽数量为2003年的19.1倍—29.8倍，且与2003年间的差异显著。在种群自身生长的同时，家畜干扰也极大的促进了分蘖节芽的产生，也使2007年与2003年间各恢复区分蘖株的平均营养繁殖力差异显著。对水淹干扰围栏后的研究也表明，羊草的营养繁殖力在不同龄级分蘖株间和水淹恢复时间上都存在着差别^[33]。目前有很多草地恢复的研究认为，在恢复过程中适度的或间歇性的利用能有效抑制快速生长的物种，提高群落的物种多样性和群落的生态稳定性^[34]。此种观点适用于生境条件良好的草地，但是对于干旱区内火电厂储灰池这种特殊的生境，尤其应注意保护，以形成植物地被层，防止灰尘的再度升起。结合已有的对羊草、赖草和拂子茅等研究^{[13, 14, 15]}，继续围栏保护对于本研究中火电厂储灰池的植被恢复是切实可行而有效的管理措施。