杨树具有生长快、适应性强、易更新等优良特征，是中国北方最常见的用材、生态防护和景观人工造林树种。根据第七次全国森林资源清查，我国杨树人工林面积约为700万hm²，占人工林总面积的11%，是世界上杨树人工林面积最大的国家^{[1, 2]}。由于杨树的生理特征，其生长对光、水、热都有较高的要求^[3]，而我国北方地区多为干旱、半干旱区，虽然光照和热量充足，但水资源缺乏，故在杨树人工林经营过程中，正确处理人工林和水的关系十分重要。因此，杨树人工林蒸腾耗水是研究者们关注的焦点^{[3, 4, 5, 6, 7]}。树木与林份蒸腾是其生长发育状况与环境因子综合作用的结果。国内外学者从蒸腾耗水及其对太阳辐射、饱和水汽压差(VPD)、土壤水分等环境因子的响应等方面研究了杨树人工林蒸腾耗水特征。Hinckley等发现杂交杨树干液流与太阳辐射有显著的相关关系，且二者之间存在时滞现象^[8]。Vose等则发现美洲黑杨液流速率对VPD和太阳辐射均有响应^[9]。苏芳莉等探讨了小钻杨树干液流特征及其与环境因子的关系，发现除了光照强度、空气温度、空气湿度是影响液流速率的主要因子外，土壤含水量与日平均液流速率也存在显著的相关关系^[10]。Chang等除了讨论甘肃杨蒸腾速率对环境因子的响应外，还发现单株树木蒸腾耗水与边材面积之间存在正相关关系^[5]。较长时间尺度上(如年尺度)发现林分蒸腾与降雨量密切相关^{[11, 12]}。在树木和林分蒸腾耗水与其生长发育阶方面，有研究表明：随着树木/林份生长发育直至成熟阶段，其蒸腾耗水将呈下降趋势。林龄超过10a的速生林，其林木叶面蒸腾、树干液流速率以及林分蒸腾耗水等都出现下降趋势^{[13, 14, 15]}。Delzon等通过对比10年生、32年生、54年生和91年生的沙地海岸松，发现后三者的单位叶面积蒸腾量均小于10年生松的单位叶面积蒸腾量^[13]；Si等人对比了额济纳15年生、25年生和50年生胡杨的树干液流速率，发现树干液流速率15a＞25a＞50a^[14]；赵平等研究发现马占相思人工林种植15a后生长速度呈下降趋势，耗水特征亦出现变化^[15]。位于北京南郊大兴林场林龄为13年的欧美107(Populus euramericana cv. “74/76”)速生杨树人工林长势逐渐减缓，本文从以下两个方面探究其蒸腾耗水特征变化：(1)树木及林分蒸腾对环境因子的响应；(2)蒸腾耗水在不同时间尺度上的变化规律。

研究地位于北京南郊大兴区榆垡镇大兴林场，北纬39°31′50″，东经116°15′07″。该地区属暖温带亚湿润气候区，年平均气温为11.5 ℃，最低气温27.4 ℃，最高气温40.6 ℃，年平均无霜期209 d，年平均日照总时数2772 h；平均风速2.6 m/s，风向变化显著，夏季主风向为东南风；年平均降雨量为569 mm，其中7、8、9月份降雨占全年降雨总量的60％—70％。试验区地形平缓，平均海拔30 m，坡度<5°。土壤为冲击性沙壤土，土质疏松通透性好，土层厚度220—240 cm，田间持水率30.0%，萎蔫系数1.4%。2001—2011年平均地下水位17.2m。研究区内主要为集约栽培欧美107杨树(Populus euramericana cv. “74/76”)人工纯林，总面积0.8 km²，75%为2002年种植，其余分别为1998、2001和2003年种植，初始栽植密度为2500 株/hm²；2008年冬季进行抚育间伐，调整后平均密度为1840 株/ hm²，且在研究区域内出现0.165 km²的空地。在本研究中，实际研究区的范围为0.635 km²。2010—2011年成年杨树林平均胸径分别为14.3、16.9 cm；平均树高分别为16.9 m、17.5 m。林下主要植被为藜科的尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)和菊科的黄花蒿(Artemisia annua L.)以及紫苜蓿(Medicago sativa)等。

根据林分调查结果，选取径阶分布在10—30 cm、能够代表该林分2010—2011年径阶分布累计频率90%以上的样木，径阶分布频率见表 1，在2010和2011年生长季内(5—10月)进行树干液流测定。2010年测定10株样木；2011年增加5株样木，共测15株样木。

树干液流采用美国Dynamax公司生产的TDP热扩散液流探针(Thermal Dissipation Sap Velocity Probe)测定，采用Granier^[16]提出的热扩散法进行计算。为消除树干液流的方位差异，统一在树干南面 距地面1.3 m处，用小刀将树皮刮去，根据边材厚度钻孔1—3 cm，插入TDP热扩散探针。TDP探针长度根据样木胸径取10—30 mm探针，以尽量减小树干液流的径向差异。在安装探针处用锡箔纸包裹树干，防止太阳辐射、雨水入渗以及机械损伤对探针的影响。探针与CR1000数据采集器(Campbell Scientific Inc.,Logan,UT,USA)连接，数据采集器记录两个探针之间的温差数据，记录的数据为30分钟平均值。树干液流测算公式如下：

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式中,F_s为单株耗水量(kg/d)；A_s为样木边材面积(cm²)。采用生长锥测定不同胸径样木边才面积，建立二者的关系为：A_s=0.5014×DBH²+1.5867×DBH+12.6846，R²=0.98；DBH为胸径(cm)。

由于本林分中树木胸径存在分异，故蒸腾量从单株尺度到林分尺度的扩展采取胸径作为纯量来推求林分尺度的蒸腾量^[17]。林分蒸腾量推求公式如下：

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式中,T为林分尺度的日蒸腾量(mm/d)；Qi为第i径阶样木液流量之平均值(cm³)；m为径阶分级数目；As_i为第i径阶树木边材面积之和(cm²)；A_ground 为样地面积(km²)。

降雨量数据取自布置于林外的自计式雨量筒(RG3-M，CS，USA)观测值。土壤体积含水率(SWC,cm³/cm³)采用TDR土壤水分观测仪(CS616，CS，USA)，其中2010年观测深度为20 cm；2011年增加了一套仪器，观测深度增加到200 cm，观测深度分别为0—30、30—60、60—90、90—120、120—160、160—200 cm。其他气象传感器包括：空气温湿度传感器(HMP45C probe，CS，USA)，安装高度2010年为5 m、10 m、15 m、20 m，2011年除了上述4个高度外，增加了一套安装高度为25 m，温度和湿度取各层平均值；净辐射仪(Q7.1，REBS)2010年安装高度为20 m，2011年安装高度为28.5 m。上述各仪器均与数据采集器CR1000(Campbell Scientific Inc.,Logan,UT,USA)连接，每30 min对数据进行一次记录。采用土壤相对有效含水率REW对土壤水份状况进行分级^[16]，REW的计算公式如下：

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2010年的土壤水分数据由6月22日开始记录。其他环境因子数据通过剔除超过±6SD数据的方法剔除异常值。在分析蒸腾与环境因子的关系时，对不同时间尺度进行了划分。根据单株样木和林分蒸腾对环境变化响应的敏感性不同，半小时尺度上主要分析了单株样木树干液流与环境因子的关系；在日、月和年尺度上主要分析了林分蒸腾与环境因子的关系。分析过程中，主要应用了Pearson相关分析和回归拟合方法。本研究中所有数据的处理及统计分析均采用微软EXCEL软件和统计软件SPSS进行。

各环境因子的变化趋势如图 1所示。2010和2011年生长季平均净辐射(R_n)分别为8.41 MJ m^-2 d^-1和9.92 MJ m^-2 d^-1，其中最大值为16.05 MJ m^-2 d^-1和19.07 MJ m^-2 d^-1，分别出现在6月和7月；最小值为0.39 MJ m^-2 d^-1和0.61 MJ m^-2 d^-1，分别出现于8月和10月。2010和2011年生长季(5—10月)平均气温(T_a)及饱和水汽压差(VPD)相差不大，平均气温分别为21.2 ℃和20.8 ℃，平均饱和水汽压差分别为0.85 kPa和0.88 kPa。2010和2011年年总降雨量(P)分别为404.8 mm和546.8 mm，其中5—10月份的降雨量分别为376.2、505.8 mm，均占到年总降雨量的90%以上。2011年降雨量较大，但多集中于少数几场大雨。2010年20 cm土壤体积含水率(SWC)为3.5%—17.3%；2011年，各层土壤含水率在3.9%—23.2%间波动。浅层(20—30 cm)SWC对降雨的响应比较灵敏，在雨后迅速增加后又很快的回落；深层(60—200 cm)SWC只有在大雨后才得到补充，深度越深，SWC回落速度越慢。

图 1 2010—2011年各环境因子的变化趋势图 Fig. 1 Trends of Environmental Factors in 2010—2011

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生长季内不同径阶样木液流密度(J_s)平均值日变化趋势如图 2所示。样木液流密度呈明显的单峰曲线，8:00—10:00液流迅速上升，大部分大径阶样木液流启动时间早、液流增长快；各径阶样木液流密度在11:00—14:00相继达到最大值，但大部分样木的峰值点出现在午后；液流密度在18:00后逐渐减小，且大部分大径阶的样木液流下降速率较为缓慢；夜间大径阶样木液流比小径阶样木的活跃。图 3表明单株树木蒸腾耗水量(F_s)随径阶的增大而增大：2010年样木胸径为11.5—28.2 cm，单株样木蒸腾耗水量为7.2—59.7 kg/d；2011年样木胸径为12—30.1 cm，单株样木蒸腾耗水量为6.4—53.5 kg/d。此外，图 3对比了本研究和中国甘肃石羊河^[4]、中国甘肃林泽^[5]、美国威斯康星州^[7]、美国华盛顿州^[8]和美国德克萨斯州^[9]杨树站点单株杨树耗水量，尽管本研究林分大径阶样木多，小径阶样木少，但与其他同径阶单株树木相比，单株树木蒸腾耗水量较小。

图 2 不同径阶样树液流密度的日变化 Fig. 2 Daily patterns of sample trees′ sap flow

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图 3 单株杨树耗水量与径阶的关系 Fig. 3 Sapflow of single poplar tree of different DBH in several sites

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表 2给出了2010和2011年生长季内林分蒸腾耗水(T)变化。两年的日蒸腾量均在8月达到最大，且2011年各月的最大日蒸腾量均大于2010年。两年的生长季内，各月总蒸腾量呈现单峰变化，峰值均出现在8月份，2011年这一趋势更为明显，且各月总蒸腾量均大于2010年各月总蒸腾量。而林分蒸腾占同期降雨的比例在生长季内与月总蒸腾量变化趋势相反，在生长季开始和结束时，林分蒸腾耗水占降雨比例大，甚至在有的月份蒸腾耗水超过同期降雨，而在蒸腾量较大的7月和8月，这一比例反而不大，这种现象在2011年尤为明显。

各径阶J_s平均值与Rn和VPD存在不同程度的时滞现象(图 4)。虽然J_s和R_n达到峰值的时间差不多，但是在上升阶段，Rn增长得比J_s块；在下降阶段，Rn亦比J_s减小得快。而在土壤水分充足的情况下(以20cm REW≥0.35为例)，这种现象更为明显。图 4表明 J_s与VPD之间存在时滞现象。当20cm REW＜0.05、VPD≥1kPa时，J_s的峰值出现时间比VPD提前约4h；其他情况下，J_s的峰值出现时间比VPD的峰值出现时间提前约2h。无论土壤水分怎么变化，VPD越大，J_s与VPD的时滞现象越明显。

图 4 液流密度与净辐射、饱和水汽压差时滞现象 Fig. 4 The hysteresis between sapflow velocity (Js) and net radiation (Rn) ,vapor pressure deficit (VPD)

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2010—2011年生长季内林分的日蒸腾与Rn、VPD、20 cm SWC的Pearson相关系数分别为0.58^{* *}、0.25^{* *}、0.29^{* *}；分析2011年林分日蒸腾与各层SWC发现，蒸腾与30 cm SWC、60 cm SWC、90 cm SWC、120 cm SWC、160 cm SWC、200 cm SWC的Pearson相关系数分别为0.49^{* *}、0.49^{* *}、0.55^{* *}、0.44^{* *}、0.35^{* *}、-0.14(^{* *}表示双尾检验Sig＜0.01)。说明Rn、VPD和SWC是影响林分日蒸腾的主要因子。在不同土壤水分条件下，林分蒸腾与Rn、VPD的关系会发生变化。如图 5，以20cm REW分类，当REW≥0.35时，林分日蒸腾量T随R_n呈指数幂增长；但当REW＜0.05时，R_n超过10 MJ m^-2 d^-1后，T不但没有继续增大，反而小于R_n较小时的值，并且无论R_n如何增大，T都维持在一个相对稳定的范围内波动。从图 5看，无论是否存在土壤水分胁迫，当VPD＞1kPa时T都会受到一定的抑制。

图 5 林分日蒸腾与净辐射、饱和水汽压的关系 Fig. 5 The relationships between daily stand transpiration and Rn,VPD

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在月尺度上，林分月总蒸腾量与月总降雨量的关系最为密切，分别对2010年和2011年生长季内月总蒸腾量和月总降雨量进行线性回归拟合，R²分别达到0.78和0.82,置信度为95%。另外，从表 2可以看出，在降雨多的2011年，各月总蒸腾量均大于降雨较少的2010年各月蒸腾量。将该人工林2006年至2009年生长季^[18]与本研究2010年至2011年生长季研究结果结合，得出该林份生长季蒸腾量与降雨量成正相关(R²为0.67，置信度为95%)。由于蒸腾和降雨主要发生在生长季内，其他时段的降雨量和蒸腾量所占比例很小，故生长季内蒸腾量和降雨量的分析可以代表年总蒸腾量和年总降雨量之关系。

虽然各径阶样木的液流密度与径阶之间没有明显的关系(图 2)，但从图 3可以看出，通过(2)式计算得到的单株样木蒸腾耗水量随着胸径的增大而增大，与其他研究结果一致^[4-5、7-9]。与大部分杨树站点相比，本研究中的样木单株耗水量较少，尤其是小径阶样木(DBH＜20 cm)耗水量与其他站点同径阶样木单株耗水量相差很大。虽然研究表明，杨树的种间与品系间耗水存在很大差异^[3]，但林龄对蒸腾的影响也是一个重要的原因。根据Zalesny等人的研究，在速生杨树林幼龄阶段，林分蒸腾随树木生长增大很快^[7]，对于幼龄林来说，虽然径阶较小，但由于其生长快，故耗水量大。在本研究中，虽然所选样木径阶存在很大差异，但是林龄相同，小径阶样木对光、水分、养分的竞争力较弱，生长较慢，其生理活性定然不如同径阶的幼树，故其蒸腾耗水量较小。不少研究表明，在成熟林阶段，蒸腾会有明显的减少^{[13, 14, 15]}。对比本站点早期的研究结果，本研究的单株蒸腾耗水量和林分蒸腾总量均低于前期研究：根据申李华等的研究结果，2006年DBH为10.0、13.8、16.4 cm的样木日平均蒸腾耗水量分别为29.2、44.3、69.3 kg/d^[19]；刘晨峰等通过树干液流方法得到2006年生长季内该林分蒸腾量为281 mm，占同期降雨量和灌溉量之和的51%^[20]。对比2006年、2010年和2011年的水热条件：(1)2006年生长季内(121—304 d)降雨和灌溉总和为515 mm；2010—2011年生长季内无灌溉，降雨分别为376.2、505.8 mm；(2)2006年、2010年和2011年生长季内净辐射平均值分别为8.87、8.41、9.92 MJ m^-2 d^-1。可见，除了2010年水分条件较差，其余年份水热条件均相当，说明进入成熟林后，杨树人工林的蒸腾耗水开始逐渐减少。导致成熟林蒸腾下降的原因为，林分进入成熟期后生长出现下降趋势。赵平等提出，马占相思人工林种植15年左右后，出现冠层萎缩、枯立木增加的景象^[15]。根据本站点2008—2010年林分生物量调查，林分碳储量年增长量出现逐年下降趋势：2008—2010年碳储量年增量分别为0.13、0.06 、0.06 t/hm²，说明林分已过了生长旺盛期。另外，根据林分调查自2008年后林分胸径分布频率峰值一直稳定在径阶14—16范围内，而本研究中林分蒸腾量是以胸径为纯量进行推求的，因此可以推断若降雨年际变化不大，林分蒸腾将不再有明显的增长。

大量研究表明，辐射、VPD和土壤水分是在较小时间尺度上影响树木蒸腾的主要环境因素^{[3, 4, 5, 21, 22, 23]}，而较长时间尺度上降雨是决定蒸腾的主要因素^{[11, 12]}。

辐射反应了可供植物用于进行蒸腾作用的能量。一些研究者发现辐射与树木蒸腾速率呈线性关系^{[4, 9]}，另一些研究者则认为辐射与树木蒸腾速率之关系可以拟合为饱和的指数曲线^{[8, 23]}。本研究中用Rn表示辐射的影响，Rn与日蒸腾量呈指数幂关系，这是因为植物的蒸腾作用仅在一定范围内随辐射增长而变得较为活跃，当辐射过大时，虽然可供植物进行蒸腾作用的能量充足，但其他受限于其他条件，如土壤水分和VPD，蒸腾不再增长。VPD反应了大气蒸发能力，蒸腾速率在一定程度上随VPD的增大而增大。虽然也有一部分研究对蒸腾速率和VPD进行了线性拟合^{[4, 22, 24]}，但大部分研究还是认为蒸腾速率和VPD之间呈饱和曲线关系^{[9, 23, 25, 26]}，说明当VPD太大时会对树木蒸腾产生抑制。本研究中当VPD超过1kPa时，日蒸腾量逐渐减少，这一临界值与Bovard等得到的结果一致^[26]，而略低于Vose等得到的临界值(1.5kPa)^[9]。从图 6中可以看出，日蒸腾量与Rn、VPD的关系在不同土壤水分条件下差异很大，因为Rn和VPD主要反映了植物蒸腾的能量和蒸腾拉力基础，而土壤中可供树木蒸腾的含水量(REW)反映了蒸腾的物质基础。这也解释了本研究中，虽然2010年、2011年的8月Rn月总量和VPD月均值虽然都没有达到生长季内的最大值，但由于8月降雨充足，月总蒸腾量在8月达到最大。

上述分析表明，土壤水分状况在一定程度上影响蒸腾，而根据图 1，土壤水分随降雨波动较大，故近年来，不少研究者亦开始关注降雨和蒸腾之间的关系。Zeppel等在讨论澳大利亚不同林分在日、季、年尺度上的蒸腾规律时，提出年蒸腾量与年降雨量存在线性正相关关系^[11]。Llorens等研究了地中海山区苏格兰松蒸腾的多年变化，认为降雨是造成蒸腾年际变化的主因^[12]。本研究中，在月总蒸腾量和月总降雨量之间存在显著的线性关系，所以2010年和2011年生长季内降雨总量相差较大，导致林分蒸腾的年际变化较大。另外，从图 1可以看出，在2011年7—8月的几场大雨后，深层土壤水分得到了补足，但不同深度土壤水分的逐渐减少趋势是不同的。通过计算2011年各月土壤蓄水量(表 3)发现，自8月以后，30—120cm各层的土壤蓄水量开始出现负值，而树木根系吸水在这一区域最为活跃，说明在生长季末降雨不足的情况下，土壤里蓄积的水分开始对树木蒸腾需水量进行补充。

在本 研究中，树龄相同的单株样木蒸腾耗水量与胸径呈正相关关系；对比其他不同树龄的杨树人工林，同径阶内树龄大的单株蒸腾耗水量小于树龄小的单株耗水量。随着林龄的增长，该林分生长趋势逐渐减缓，2010与2011年大兴林场杨树人工林蒸腾耗水量较林分生长前期出现减小趋势，2010和2011年生长季内林分蒸腾耗水总量分别为113.7、174.8 mm，占同期降雨的30.2%、34.6%。在半小时尺度上，单株样木树干液流与Rn、VPD均存在时滞现象，且在不同的土壤水分状况下，这种时滞现象略有不同。在日尺度上，林分蒸腾与Rn和VPD在一定范围内存在正相关关系，且这一关系受到土壤水分条件的影响；当Rn和VPD过大时，这种正相关关系受到抑制。在月尺度及年尺度上，降雨是影响杨树人工林林分总蒸腾量的主要因素，因此当年降雨量变化很大时，杨树人工林林分蒸腾量的年际变化较大。