温度是影响昆虫发育、繁殖、存活和种群动态的最重要的气象因子。工业革命以来，全球气温呈现持续上升趋势；政府间气候变化专门委员会(Intergovenmental Panel on Climate Change,IPCC)第四次评估报告指出，过去100年全球地表温度上升了0.74℃，其中又以北半球高纬度地区气温上升更为明显^[1]。中国的气候变暖基本与全球一致，近100年中国年平均地表气温增加了0.5—0.8℃^[2]。据预测，到本世纪末，全球气温将升高1.4—5.8℃^[3]；而且气候变暖主要体现为秋冬季温度的上升^{[1, 4, 5]}。褐飞虱Nilaparvata lugens Stl是我国水稻上的重要害虫之一，具有迁飞性、暴发性和毁灭性的发生特点。褐飞虱仅为害水稻和野生稻，直接刺吸水稻汁液；取食形成的伤口和产卵造成的伤痕可破坏稻株内水分和养分的输导；此外，它们还能传播病毒病，造成水稻减产或绝收^[6]。自20世纪70年代初以来，褐飞虱在我国的危害程度明显上升；进入21世纪以来，褐飞虱种群连年爆发^[7]。秋季温度升高被认为是褐飞虱种群连年爆发的重要因素之一^{[7, 8]}。前人的研究表明，温度对褐飞虱生长发育、繁殖等生物学特性存在显著影响。李汝铎^[9]设置22—32℃ 5个实验温度，发现28℃下褐飞虱的适合度最高，26℃时周限增长率最大。刘泽文等^[10]比较了吡虫啉抗性和敏感的褐飞虱品系在18、25℃和32℃的适合度，发现高温和低温降低两品系的适合度，而且抗性品系的适合度相对敏感品系更低。祝树德等^[11]组建了褐飞虱种群增长趋势指数与温度间的关系模型，发现最适宜温度为24.2℃，34℃高温对短翅型雌成虫和雄成虫影响较大、对长翅型雌成虫影响较小，16℃低温导致若虫死亡率增大。施辰子等^[12]测定了13—25℃的低温对褐飞虱生长发育的影响，发现若虫发育历期与温度呈线性关系，19℃和16℃时产卵量比25℃和22℃时显著下降，13℃下不能产卵。陈若箎等^[13]报道温度在27℃、取食分蘖拔节期水稻的褐飞虱种群内禀增长能力最大。程家安等^[8]通过模型模拟研究发现9月的气温对褐飞虱种群增长的影响大于8月的气温，而且9月中旬是发生上述影响的关键时期。上述研究工作明确了温度对褐飞虱生长发育和繁殖影响的特点和趋势。但是在温度设置上，这些研究要么未涵盖褐飞虱发生期的温度范围(9月的温度会降低到22℃以下，而夏季温度会在32℃以上)^[9]，要么温度梯度太少^[10]，要么仅考虑了低温^[12]或高温^[14]；在观察指标上，未考虑温度对褐飞虱不同翅型若虫的影响^{[10, 12, 14]}，或者未涉及不同温度对不同龄期若虫致死率的影响^{[9, 12]}。本研究在19—34℃间设置6个温度梯度，进一步研究温度对褐飞虱生物学特性的影响，包括温度对不同翅型若虫发育的影响以及对不同龄期若虫死亡率的影响。同时构建了温度对各生物学参数影响的关系模型，为褐飞虱的预测预报以及防治提供依据，也为预测未来气候变暖情景下褐飞虱的发生动态提供参考。

初始虫源2008年采自中国水稻所试验田(富阳)中。褐飞虱在60目笼罩内采用移栽水稻苗(品种Taichung Native 1,TN1)群体饲养。已在温室内连续饲养3a。

实验中使用温室内培养的水稻苗(TN1)。稻苗直播盆栽，出苗数天后每盆保留3株稻苗。分蘖盛期时(约65d)的稻苗用于本试验。采用RXZ型人工光照气候箱(宁波江南仪器厂)设置系列恒定温度：19、22、25、28、31和34 ℃。所有温度下光周期为L ∶ D =14 h ∶ 10 h，光照度为5000lx，相对湿度为70%—80%。

短翅型雌成虫产卵量、寿命和产卵期：将1对24 h内羽化褐飞虱成虫(短翅型雌成虫、长翅型雄成虫)接入底部开口的矿泉水瓶(380 ml)套住的盆栽稻茎上，瓶底部插入盆栽土壤中，瓶内土表填充海绵以防褐飞虱溺水且便于观察吸取若虫。瓶口用海绵堵塞，瓶身用解剖针均匀扎30个孔，便于气体交换和水汽蒸发。然后将该产卵装置放入人工气候箱内，8d后每12 h记录若虫孵化数并将已经孵化的若虫清除，观察成虫存活状况。记录若虫孵化初日和终日，两者之间的时间差即为产卵期。由于34℃下卵未孵化，因此观察其它参数时未设置该温度。卵历期：依照以上方法，每个瓶中接一对雌雄虫(2—4日龄)，24 h后移除成虫，每12h观察记录孵化的若虫数，计算卵历期。若虫历期：在产卵盛期，将12 h内孵化的若虫单头接入玻璃管(2.5×15 cm)内1株保留部分根系的稻茎，用海绵固定稻茎基部，加入水稻营养液后封口。每3 d换1次稻茎，间隔12 h检查1次若虫发育情况，并记录所羽化成虫的翅型和性别。产卵前期：将24 h内羽化的1对褐飞虱成虫(短翅型雌虫和长翅型雄虫)接入上述测定若虫历期一样的玻璃管中。每日相同时间更换稻茎，检查是否有产卵痕，初次产卵日与成虫羽化日之间的时间即为产卵前期。

对于发育历期、产卵量、寿命等数据，采用方差分析(Analysis of Variance,ANOVA)检验温度影响的显著性，用最小显著性差异(Least Significant Difference,LSD)多重比较法确定温度处理之间的差异显著性^[15]。若虫存活率和死亡率采用Marascuillo检验法比较温度处理间的差异性^[16]。用褐飞虱生物学参数对温度作散点图，估计褐飞虱生物学特性与温度间的关系类型(如线性或抛物线关系等)，然后采用SPSS^[15]进行回归分析，建立温度与褐飞虱生物学参数之间的关系模型。

本试验中，34℃高温下雌成虫有产卵，但是卵未孵化，大多数若虫在孵化过程中畸形死亡。这表明褐飞虱在34 ℃下难以完成整个世代。温度对褐飞虱产卵前期和产卵期均存在显著影响(产卵前期F=242.6，df = 5,119，P＜0.01；产卵期F=13.1，df=4,79，P＜0.01)(表 1)。25℃和28℃下产卵前期最短，其它温度下均显著延长；可以推测高温和低温均不利于卵巢发育。产卵期在22℃时最长，温度升高或降低均缩短产卵期。温度显著影响褐飞虱短翅型雌成虫的产卵量(F=10.8，df=4,79，P＜0.01)(表 1)。28℃时单雌产卵量最大，温度升高或降低都不利于产卵；28℃的产卵量显著高于19℃(P＜0.01)、22℃(P=0.004)、31℃(P = 0.003)下的产卵量，19℃时产卵量比28℃时降低58%。

温度对褐飞虱短翅型雌成虫的寿命存在显著影响(F=8.2，df=5,96，P ＜ 0.01)，寿命随温度的降低而延长(表 1)。34℃时寿命只有13.2 d，而19℃时为22.3 d。

褐飞虱未成熟期在不同温度下的发育历期存在显著差异(表 2)。在19—28 ℃温度范围内，褐飞虱各虫态的发育历期随温度的升高而缩短，31℃时历期反而延长。28℃下卵和若虫发育历期均最短，可以推测28℃是褐飞虱生长发育的最适温度。 温度对不同翅型和性别若虫的发育历期存在显著影响(表 3)；不同温度下不同类型若虫的发育历期大小顺序一致，从长到短为19℃＞22℃＞31℃＞25℃＞28℃。除22℃以外，其它温度下短翅型雌若虫的发育历期比雄若虫的发育历期显著延长(P<0.05)。

温度对若虫存活的影响如图 1A。34℃下若虫均未孵化，大多数若虫在孵化过程死亡。在其余的5个温度中，存活率大小顺序为：25℃＞28℃＞22℃＞19℃＞31℃。25℃下的存活率显著高于19℃和31℃的存活率，22℃和28℃的存活率也显著高于31℃。不同温度下若虫死亡率与若虫龄期有关(图 1B)。1龄和2龄若虫死亡仅发生在19℃和22℃下，19℃下的1龄若虫死亡率(18.3%)显著大于22℃下的死亡率(5.0%)；3龄若虫在19℃、22℃和25℃下均有死亡(均低于2%)，不同温度下的死亡率差异不显著；4龄若虫仅在22℃和25℃下有死亡(低于3.5%)，死亡率差异不显著；5龄若虫在25℃、28℃和31℃下均有死亡，死亡率分别为1.7%、10.0%和48.3%，不同温度间的死亡率差异显著。因此，在19℃至31℃的温度范围内，低温导致更多低龄若虫死亡，而高温则导致更多高龄若虫死亡。

用温度(x)对褐飞虱生物学参数(y)进行回归分析，得到回归方程(表 4)。其中，卵历期、若虫历期和产卵前期与温度之间呈现开口向上的抛物线关系，回归关系显著(P<0.034)，温度对这些参数数值变化的解释程度大于95.4%；若虫存活率、产卵量和产卵期与温度之间为开口向下的抛物线关系，温度对这些参数数值变化的解释程度介于65.0%—91.7%，回归关系不显著(P>0.083)；短翅雌虫寿命与温度之间呈显著的线性相关关系(P=0.001)，寿命随温度升高而下降，温度对寿命值变异的解释程度为99.2%。基于这些回归方程，计算各生物学参数的最适应温度，发现25—28℃为褐飞虱生长发育、存活和繁殖的适宜温度范围(表 4)。

图 1 温度对褐飞虱若虫存活率和各龄若虫死亡率的影响 Fig. 1 Influence of temperature on nymphal survival and mortality of each nymphal instars 各温度下初始虫量均为60头；A图线上相同字母表示不同温度下若虫存活率差异不显著(Marascuillo检验法)

图选项

在本研究中设置的最高温34℃下，褐飞虱雌虫有产卵，但是卵均未成功孵化。戴华国等^[14]报道34℃及以上高温使褐飞虱若虫历期延长、雌成虫产卵量下降、雌虫寿命缩短，认为34℃是褐飞虱发育与生殖的临界温度。本文结果显示，34℃高温抑制褐飞虱卵的成功孵化，因此34℃及以上高温下褐飞虱不能完成世代周期。

温度直接影响昆虫新陈代谢速率的高低。在一定温度范围内，昆虫体内酶和激素的活性最强，表现为发育速度快，高于或低于该温度范围，发育速度降低^[17]。本研究中，卵历期、若虫历期和产卵前期与温度之间具有显著的开口向上的抛物线回归关系；在最适宜温度下，这些发育历期类参数值最低，即发育最快。短翅型雌虫寿命与温度之间具有显著的线性回归关系，寿命随温度降低而延长。本文结果也显示，温度对若虫存活率、产卵量和产卵期均有显著影响，这些参数与温度间具有开口向下的抛物线回归关系，即在最适宜温度下，这些参数取得最大值，但是这些参数与温度间的回归关系不显著。本文的上述结果与李汝铎^[9]报道的结果类似，不同的是李汝铎^[9]仅对成虫寿命与温度间的回归关系进行了显著性检验，而就其它参数与温度间的回归关系未提供显著性检验结果，从而无法说明其它参数与温度之间的关系模型的可靠性。本文中，发育历期类参数与温度间具有显著的回归关系，而存活和产卵类参数与温度间的回归关系不显著；这可能是因为温度对发育历期类参数的影响直接且影响程度大，而存活和产卵类参数涉及更为复杂的生理过程，温度对这些参数的影响不那么直接且影响程度小。回归方程的R²值也表明了这种可能，温度对发育历期类参数值变化的解释程度大于95.4%，而对存活和产卵类参数值变化的解释程度小于91.7%。因此，发育历期类参数与温度间的关系模型可以用于预测分析，而应用存活和产卵类参数与温度间的关系模型时应该慎重。

本研究中，温度对若虫发育历期的影响与若虫的翅型和性别有关；除22℃以外，短翅型雌若虫的发育历期比雄若虫的发育历期显著延长。另外，本研究显示温度对褐飞虱未成熟期的存活或死亡存在差异性影响。首先，34℃高温抑制卵孵化，若虫在孵化过程畸形死亡；其次，在19℃至31℃的温度范围内，低温主要导致低龄若虫死亡，而高温则导致更多高龄若虫死亡；再次，若虫存活率在25℃时最大，与22℃和28℃的存活率之间没有显著差异。戴华国等^[14]报道34℃及以上高温对褐飞虱若虫发育、成虫产卵和寿命存在不利影响，但是没有测定对未成熟期存活率的影响；祝树德等^[11]也曾报道温度25℃时若虫存活率最高，与本实验结果一致。易红娟等^[18]发现17.5℃下1龄和2龄若虫死亡率为35%，而30℃和32.5℃下4龄和5龄若虫死亡率分别为70%和50%，与本文结果相近。

综合分析本文结果，可以认为25℃至28℃是褐飞虱发育、存活和繁殖的适宜温度范围。顾正远、肖英方^[19]报道褐飞虱栖息的田间稻丛间的温度比气温低2—3℃。因此，气温为27℃至31℃是田间褐飞虱发育、存活和繁殖的适宜温度。浦茂华、陈洁明^[20]提出“盛夏不热、晚秋不凉”是褐飞虱爆发的气候型；因此，盛夏气温偏低而9月上中旬气温偏高^{[7, 8]}，褐飞虱就可能大发生。由于气候变暖主要体现为秋冬季温度的上升^{[1, 4, 5]}，因此未来气候情景下褐飞虱的发生程度可能偏重。作为结论，本研究表明，在34℃及以上高温下褐飞虱不能完成世代周期；低温主要导致低龄若虫死亡，而高温则导致更多高龄若虫死亡；气温27℃至31℃是褐飞虱发育、存活和繁殖的适宜温度范围；发育历期类参数与温度间具有显著的回归模型，可以用于预测分析，而存活和产卵类参数与温度间的回归模型不显著，应用时应该慎重。