森林生态系统作为陆地生态系统的主体，贮存了全球陆地植被碳库的77%和全球土壤碳库的39%^[1]，其每年与大气间的碳交换量高达陆地生态系统的90%^[2]，在维持全球碳平衡以及调节气候方面具有不可替代的作用。因此，明确森林生态系统的固碳现状对更好的了解森林生态系统碳循环以及森林生态系统的经营管理都具有重要的意义。

迄今为止，关于我国森林生物量的研究已经进行了很多^{[3, 4, 5, 6, 7]}，但多数研究均基于1998年以前的森林资源清查资料，而且由于研究方法的不统一，造成研究结果间差异较大。尽管如此，研究结果均表明我国森林生态系统近30年来一直表现为明显的碳汇，尤其是国家实施重大生态工程以后，这种碳汇效应愈加显著^{[5, 8]}，然而对于重大生态工程在全国森林生态系统中的作用以及重大生态工程本身的固碳能力却很少被报道^{[7, 9]}。

大量研究结果表明由方精云等^[10]建立的换算因子连续函数法(利用倒数方程来表示换算因子与蓄积量密度的关系)较好的实现了由样地实测到区域推算的尺度转换，提高了估算精度，在全国森林生物量的估算中得到了较好的应用^{[3, 4, 5, 11, 12, 13]}。但是由于我国地域广阔、气候差异较大、植被类型多样，就全国尺度对某一森林类型而言，该方法存在样本数不足的缺陷，在全国尺度上产生的误差较大^{[6, 14]}。而将我国进行区域划分，对地理位置相近、气候条件相似、生长规律相同的植被类型进行归类，建立区域尺度上的生物量-蓄积量回归模型，无疑会提高森林生物量估算的精度^{[12, 15]}。

天然林资源保护工程(简称天保工程)作为我国六大林业重点工程之一，旨在促进我国天然林资源的恢复和发展，在全国森林生态系统中占有重要的地位。因此，本研究以东北天然林保护工程区森林生态系统为对象，通过对工程区主要森林类型进行调查，探讨天保工程经营区划对森林植被碳密度的影响，并通过结合已有的东北林区生物量与蓄积量数据库，重新建立了该区主要树种组的生物量-蓄积量回归模型，进而对东北天保工程区森林植被碳储量进行估算，以期为全国尺度森林植被碳储量的估算和全国天保工程区森林生态效益的评估提供科学参考。

东北天保工程区主要指东北内蒙古四大国有森工集团所占的区域(内蒙古森工、吉林森工、龙江森工和大兴安岭林业集团公司)，总林地面积2829万hm²，其中乔木林面积2550万hm²，占东北内蒙古天保工程区总乔木林地面积的88%，占东北内蒙古林区总乔木林面积的72%。东北天保工程区位于东北内蒙古林区内，地处黑龙江、吉林和内蒙古三省(区)，主要包括大兴安岭、小兴安岭、张广才岭和长白山等山系(图 1)。该区横跨温带和寒温带两个气候带，冬天寒冷而干燥，夏天湿热而多雨；年均温为-2.5—4.8 ℃，年降雨350—1100 mm，降雨多集中在夏季；由南向北，该区年均温逐渐降低、生长季逐渐缩短。东北内蒙古林区包括2个完整的植被带，即寒温带落叶针叶林带和温带针阔混交林带；其中寒温带落叶针叶林带位于我国最北部的大兴安岭，以耐寒的落叶松(Larix gmelinii) 为单优势树种；温带针阔混交林带位于小兴安岭和长白山，以喜湿的红松(Pinus koraiensis) 和紫椴 (Tilia amurensis) 为优势种，伴生有多种阔叶树的阔叶红松林。

图 1 东北天保工程区样点分布 Fig. 1 Location of study sites in the region of Natural Forest Protection Program in Northeast China

图选项

研究地点分别设在东北天保工程区4个典型的实施单元内，即长白山林区的露水河、小兴安岭林区的伊春、以及大兴安岭林区的根河和呼中(图 1)，研究点详细情况见表 1。根据东北内蒙古林区的主要植被类型分布，本研究分别在长白山和小兴安岭选择针阔混交林、针叶混交林和阔叶混交林，在大兴安岭选择落叶松林和白桦林，每个林型均包括幼龄林、中龄林、近熟林和过熟林等4个龄组^[16]；另外，考虑到天保工程自身的特点，所有样地均分布在重点公益林、一般公益林和商品林区。样地面积均为400 m²(20 m×20 m)，调查样地内所有DBH≥5 cm的乔木，记录其胸径和树高等；并选择森林类型相同、林龄相近和地形条件相似的样地作为重复，每块样地至少3个重复，共设置样地181个。

单株乔木生物量和蓄积量的计算分别参照长白山^[17]、小兴安岭^[18]和大兴安岭^[19]林区的异速生长方程和一元立木材积表(吉林省和黑龙江省)，然后根据样地面积转换得到各森林类型样地尺度的生物量密度与蓄积量密度；并结合已有的的东北林区生物量与蓄积量数据库^{[20, 21]}，利用材积源-生物量法^[3]重新建立东北林区主要树种组的生物量(Y)与蓄积量(V)线性回归方程，记作方程1：

Y=aV+b 式中，Y和V分别为生物量密度(Mg/hm²)和蓄积量密度(m³/hm²)，a，b均为常数(表 2，其中红松、蒙古栎、杨树和樟子松数据均来自王新闯博士论文^[21]；对个别未涉及到的树种组的生物量的计算均参照已建立的相似树种组的生物量-蓄积量方程)。

因第7次全国森林资源清查资料(2004—2008)中只有东北天保工程区的总面积和总蓄积，并未涉及到分树种的统计资料，因此本研究采取了如下处理^[22]：通过已建立的主要树种组的生物量-蓄积量回归模型，分别计算出东北、内蒙古(第3次—第7次清查)各省总平均生物量与总平均蓄积量；分析表明，省域尺度平均生物量与平均蓄积量呈现良好的线性关系，且不随时段的不同而变化，因此，将二者进行回归，得到东北、内蒙古三省总平均生物量与总平均蓄积量的回归方程，记作方程2(图 2)。

分别利用方程1和方程2对东北、内蒙古三省的天然林和人工林(第7次森林清查)进行计算，结果表明除内蒙古人工林外(59.47%)，其余各结果的相对误差均在1.48%—6.74%(图 2)，说明方程2对东北天保工程区省域尺度森林生物量的计算具有较高的精确性和可信度，因此可以用来对东北天保工程区森林植被生物量进行估算。

图 2 总平均生物量与总平均蓄积量的回归方程及其结果验证 Fig. 2 The regression equation between total biomass density and total volume density and its certification result

图选项

森林植被碳储量与生物量的转换系数采用目前国际上常用的转换系数0.5^[23]。

基于样地实测的天保工程经营区(重点公益林、一般公益林和商品林)和林龄(幼龄林、中龄林和近熟林)对植被碳密度的影响采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)；同一龄组不同经营区之间乔木碳密度的差异或同一经营区不同龄组间乔木碳密度的差异采用单因素方差分析(One-way ANOVA)，分析软件均为SPSS 16.0，检验水平设在0.05。

东北天保工程区森林植被碳密度受林龄的影响显著(P<0.01，表 3)，近熟林大于中龄林和幼龄林，均有显著差异(P<0.05，图 3)；不同经营区之间森林植被碳密度的变化较小(P>0.05，表 3)，除在伊春林区中龄林和近熟林中呈现出较大的差异外(P<0.05)，其它各龄组不同经营区之间森林植被碳密度的变化均不显著(P>0.05，图 3)。此外，森林植被碳密度从长白山到小兴安岭到大兴安岭有逐渐减小的趋势(图 3)，其中露水河、伊春、根河和呼中森林植被碳密度的变化范围分别为64.15—216.70、53.11—139.96、41.32—134.65和40.08—98.72 Mg/hm²。

图 3 东北天保工程不同经营区森林植被碳密度 Fig. 3 Forest vegetation carbon density in different management areas of Natural Forest Protection Program in Northeast 相同经营区不同龄组间大写字母不同表示各龄组之间碳密度有显著差异；相同龄组不同经营区之间小写字母不同表示各经营区之间碳密度有显著差异

图选项

本研究首先对东北、内蒙古三省的森林植被碳储量进行了估算，结果表明东北、内蒙古三省森林植被总碳储量为1547.24 TgC，地区间差异较大，黑龙江省最高，其次是内蒙古，吉林省最小(表 4)，这主要与森林面积有关；森林植被碳密度以吉林省最高，为50.72 Mg/hm²，而东北、内蒙古三省的平均植被碳密度仅为35.81 Mg/hm²。

东北天保工程区森林植被总碳储量为1045.05 TgC，占东北、内蒙古三省森林植被总碳储量的67.54%；其中天然林作为工程区森林植被的主要组成部分(1010.75 TgC)，占工程区总植被碳储量的96.72%。东北天保工程区森林植被平均碳密度为40.99 Mg/hm²，较东北、内蒙古三省森林植被平均碳密度高14%；且工程区天然林平均植被碳密度大于人工林，分别为41.64和28.02 Mg/hm²(表 5)。

从林龄结构上看，东北天保工程区森林面积以中龄林和幼龄林为主，分别占工程区森林总面积的43%和20%，近熟林到成熟林到过熟林，森林面积逐渐减少；工程区森林植被碳储量以中龄林、近熟林和成熟林为主，三者共占东北天保工程区森林植被总碳储量的83%，而幼龄林仅占8%，这与幼龄林较差的林分质量有关(图 4)。森林植被碳密度均随林龄的增加逐渐增大，幼龄林最低，仅为13.28—17.33 Mg/hm²，且幼龄林到中龄林，增加幅度最大，高达113%—222%(图 4)。

图 4 东北天保工程区天不同龄组森林面积、碳储量及其碳密度 Fig. 4 Forest area,vegetation carbon storage and density of different age groups in the region of Natural Forest Protection Program

图选项

经营区划作为天保工程实施的途径之一，是实现天然林资源恢复和可持续发展的基础。黄从德等^{[12, 15]}对四川省森林生态系统进行研究得出针对不同区域采取不同的森林管理方法是提高森林碳吸存能力的有效措施。而天保工程实施初期，按照森林的主体功能不同，对其进行重新区划，将生态状况脆弱的林地区划界定为公益林，实施保护以求森林恢复；将自然条件优越、立地条件较好、地势比较平缓、不易造成水土流失的林地区划界定为商品林，采取集约管理，以实现森林可持续经营。

本研究通过样地调查，首次对天保工程不同经营区的森林植被碳密度进行研究，探讨经营区划对森林植被碳密度的影响，这对我国森林分类经营和天保工程的具体实施都具有较大的指导意义。结果表明，东北天保工程4个不同的经营单元内，各经营区之间(重点公益林、一般公益林和商品林)森林植被碳密度均无显著差异，这可能与天保工程实施初期经营区划的标准、界限的确定以及工程实施过程中粗放的管理方式有关。已有研究表明天保工程对森林质量的提高有较好的促进作用^{[13, 24, 25]}，随着天保工程的进一步实施，经营区划的效果会更加显著。

天保工程作为林业重点工程之一，其森林面积(8768万hm²)占全国森林总面积的45%，天然林面积(5997万hm²)占全国天然林总面积的50%，在我国森林生态系统中具有举足轻重的作用(第七次全国森林资源清查)。研究表明，东北天保工程区森林植被总碳储量为1045 TgC，占东北、内蒙古三省森林植被总碳储量的68%，同时工程区植被碳密度也较东北内蒙古三省平均植被碳密度高14%，这均与天保工程区较高的林分质量有关。工程区森林植被碳储量又以天然林为主，占工程区总植被碳储量的97%。已有研究表明近30年来我国森林表现为碳汇的主要原因是人工林面积的增加^{[5, 26]}，而转变这种碳汇增长的方式，通过加强对天然林的管理，来提高天然林的林分质量，这对未来我国森林生态系统碳汇潜力的增加具有重要的意义^{[4, 9, 22]}。

森林植被碳密度与演替阶段、年龄组成和人为干扰等因素有关^[4]。由样地调查可知，天保工程区森林植被碳密度受林龄的影响显著，随林龄的增加逐渐增大，这与以往的研究结果相似^{[27, 28]}。与此同时，利用生物量-蓄积量线性回归模型估算而来的区域尺度森林植被碳密度也随林龄的增加逐渐增大，其中幼龄林到中龄林到近熟林的增加幅度较大^[29]；不过与样地实测相比，区域尺度森林植被碳密度明显较小，这不仅与样地的选择有关(样地实测经常以林分质量较高的样地为主)，而且与我国森林整体较低的林分质量有关；Pan等^[6]、Fang等^[5]研究均表明我国森林生物量远低于世界平均水平^[30]。王效科等^[31]研究也得出，我国现有的森林生态系统的实际碳贮量只有潜在碳储量的一半左右，如果保护好现有的森林不被破坏，让其自然生长，中国森林生态系统将是一个重要碳汇。而通过对天保工程的实施，探讨适合我国森林发展的管理措施，对我国森林生态系统碳汇潜力的增加和森林管理都具有重要作用。

此外，尽管天保工程区天然林平均碳密度高于人工林，但在中龄林和成熟林中，人工林植被碳密度均高于天然林，这说明如果加强对天保工程区人工林的管理，适当的延长其轮伐期^[32]，人工林也可以在以天然林为主的东北森林生态系统固碳中发挥重要的作用。

本研究利用方精云等在全国尺度建立的换算因子连续函数法^{[5, 33]}并基于第7次森林资源清查对东北、内蒙古三省森林植被碳储量进行估算，结果为1855.28 TgC，与本研究相比高出20%，这与以往的研究结果相似^{[12, 13, 14, 15]}；Pan等^[6]也得出Fang等^[5]在全国尺度上由于实测资料的取样点较少，导致对森林生物量的估算结果偏大；而将我国森林进行区域划分，将地理位置相近、气候条件相似、生长规律相同的森林类型进行归类，建立特定区域特定时段的碳库估算模型，并引用最新的生物量调查结果，不断更新现有的数据库^{[15, 31]}，将会是提高我国森林生物量估算精度的有效方法。

林业政策和林业工程不仅在改善生态环境方面起着重要作用，而且由此而引起的固碳能力也越来越受到重视^{[9, 34]}。本研究初步估算了东北天保工程区森林植被碳储量，这为全国天保工程区森林生态碳储量的估算提供了一定的基础。东北天保工程区森林植被碳储量占东北、内蒙古三省森林植被总碳储量的68%，但其植被碳密度较世界森林平均水平仍有很大的差距，这与我国传统的森林经营目的和粗放的管理模式有关—以木材利用为主并忽视对采伐后森林的维护；国家实施重大生态工程以后，对森林的利用以及管理模式有所改善，但仍存在较多的问题。如何继续优化现有的管理模式，完善天然林保护工程实施过程中经营区划的具体措施，这对未来我国森林的可持续发展和碳汇潜力的增加都具有重要的意义。