酸雨是指pH值小于5.6的大气降水的总称^[1]，其主要来源是人类活动如工业生产和汽车尾气所排放的大气污染物二氧化硫(SO₂)和氮氧化物(NO_x)^{[2, 3]}。自20世纪以来，酸雨已成为当今世界最严重的环境问题之一，尽管欧美发达国家的酸性气体排放量近年来有所下降，但是发展中国家的排放量却在增加，中国南方已成为继欧美之后的第三大酸雨区^[4]。近年来该地区的降水pH值大多在4.5以下，而降水pH值为3.5的极端情况也曾有报道^{[5, 6]}。在酸雨的影响下，该地区的土壤酸化问题在过去30多年间也日益严重，如有些区域土壤pH值下降幅度达到1.0^[7]。

森林作为陆地生态系统的主体，也是酸雨的主要受体^[8]，日益严重的酸雨问题必然会影响森林生态系统的结构和功能^{[3, 9, 10, 11, 12]}。森林凋落物分解是森林生态系统物质循环和能量流动的重要环节之一^[13]，它是生物有机体合成与分解的纽带，其分解过程直接影响到碳在森林生态系统的积累和营养物质向土壤的归还^[14]。因此,森林凋落物分解速率的高低将显著影响生态系统碳循环乃至全球碳平衡^[15]，其对环境变化尤其是日益严重的酸雨胁迫的响应业已受到国内外学者的普遍关注^{[16, 17]}。然而，目前酸雨对凋落物分解影响的研究多见于北美和欧洲这些经济发达的温带区域^[18]，热带和亚热带报道较少，且受野外实验条件的限制，研究方法大多以室内模拟实验为主^{[19, 20]}，其研究结果能否适用于野外自然状况还难以定论。故在酸雨问题日益严重的中国南亚热带地区，开展野外人工模拟酸雨实验深入研究酸雨对森林凋落物分解的影响显得非常紧迫。而锥栗与荷木是鼎湖山南亚热带代表性性森林季风常绿阔叶林的优势树种，其叶凋落物数量较大，分别占凋落叶总量的40.3%和12.1%^[21]，其分解的工作已有一些报道^{[15, 22]}，但尚未涉及酸雨胁迫对其分解的影响。为此，我们以锥栗与荷木叶凋落物研究对象，通过在自然林里开展人工模拟酸雨控制试验，对其分解及其相关环境因子进行长期观测研究，试图揭示南亚热带代表性森林凋落物分解对酸雨的响应规律和机制，并为正确评估森林生态系统中的碳平衡及其对全球气候变化的响应提供基础数据。

研究地位于广东省中部、珠江三角洲西南的肇庆市鼎湖山国家级自然保护区(112°30′39″—112°33′41″E,23°09′21″—23°11′30″N)，面积1113 hm²。该地区属南亚热带季风气候，年平均气温20. 9 ℃，最冷月(1月)和最热月(7月)的平均温度分别为12.6 ℃和28.0 ℃；年平均相对湿度为80%，年均降雨量和蒸发量分别为1929 mm和1115 mm，4—9月为雨季，降水量约占全年的80%，10月—次年3月为旱季^[23]。保护区内有着群落演替进程处于不同阶段的3种森林(马尾松针叶林、马尾松针阔混交林和季风常绿阔叶林)，本实验样地设在季风常绿阔叶林，海拔250—300 m，是有着近400年保护历史的南亚热带地带性植被类型，整个群落处于由阳性植物占优势的森林向中生性和耐阴性植物占优势的演替顶极群落类型演变的最后阶段。群落终年常绿，垂直结构复杂，群落优势树种主要有锥栗(Castanopsis chinensis)、木荷(Schima superba) 、厚壳桂(Cryptocarya chinesis)、黄果厚壳桂(C. concinna)和鼎湖钓樟 (Lindera chunni)等^[24]。1981—2001年年平均凋落物量为8.45 t hm^-2 a^-1,地表凋落物现存量为8.74t hm^-2 a^-1[21]。近年来鼎湖地区大气降水pH值较低，变动范围为4.35—5.65，平均值4. 90，酸雨频率在62.7%以上，土壤酸化较严重^[25]。

2009年初在季风林分别设置12个10 m×10 m的样方用于模拟酸雨实验。每个样方四周用PVC板材围起，PVC板材插入地表下15 cm，地上部分高出地表 5 cm，每个样方之间预留3 m宽的缓冲带。根据鼎湖地区近年酸雨的酸度和主要成分比例以及变化趋势，以H₂SO₄ ∶ HNO₃=1 ∶ 1的溶液与当地的天然湖水混合用作为模拟酸雨实验材料，以pH值为衡量单位，设计4个模拟酸雨强度处理，分别为CK (pH值4.5左右的天然湖水)、T1 (pH值4.0)、T2 (pH值3.5)和T3 (pH值3.0)，每个处理设3个重复。2009年6月份开始进行模拟酸雨处理，每月的月初和月中将配置好的模拟酸雨人工均匀地喷淋在林地上，每个样方每次喷淋量为40 L，对照样方则喷淋同量的天然湖水。在模拟酸雨喷淋期间，T1、T2和T3接受的H⁺输入量为9.6,32,96 mol hm^-2 a^-1，约相当于自然穿透雨H⁺输入量的0.6、2.0和6.0倍。

在上述模拟酸雨样地布置凋落物分解的试验，探究模拟酸雨对凋落物分解的影响。分别收集优势种锥栗和木荷的新鲜凋落叶，风干,充分混匀,一次性分装在尼龙网缝制的分解袋中,每个分解袋装12 g，装袋时另取部分凋落叶测定含水量。分解袋规格为15 cm × 20 cm,尼龙网孔径大小为上表面2 mm,下表面0.5 mm。2009年10月26日布置分解袋，每个种在每个样方中放入14个分解袋。放置凋落物分解袋时,先清除地表凋落物层,然后将分解袋紧贴地面放置,表面再简单覆盖一层凋落物。此后每隔3个月取1次样，每个样方每次每种取2袋，试验期间共进行了7次的收集。收集的分解袋拿回实验室,小心清除凋落物表面的泥土，65 ℃烘干称重。

2010年4月到2011年7月，在每次分解袋收集的同时测定样方内0—5 cm的土壤温度和土壤湿度，共进行了6次测定。土壤温度(℃)和土壤湿度(cm H₂O/cm³土壤)(%)分别用电子温度计和TDR土壤测墒仪(MPKit，江苏瑞迪生科技有限公司，南京)测定，测定时在每个样方内随机选取4个点的平均值代表该样方的土壤温度和土壤湿度。

2010年6月(模拟酸雨13个月后)和2011年6月(模拟酸雨25个月后)在上述样地进行土壤样品采集，在每个样方内随机选取两个点，去除表土覆盖的枯枝落叶，用内径2.5 cm的土钻取0—10 cm层次土壤，每个点取3到4钻，混合后装入布袋并用标签做好标记带回实验室，去除样品中可见的根系等动植物残体和石块并过2 mm筛。土壤pH值测定采用两次土样的自然风干土进行，以1 mol/L氯化钾浸提(水土比为2.5 ∶ 1)后用pH计测定；土壤微生物生物量碳氮的测定采用2011年6月的新鲜土进行，采用氯仿熏蒸提取法，其中转化系数为0.45。

凋落物的分解速率采用负指数衰减模型计算：

在不同处理下，季风林土壤温度和土壤湿度均具有明显的季节动态。CK、T1、T2和T34个处理下的年平均土壤温度分别(20.59 ± 0.06)℃、(20.64 ± 0.19)℃、(20.54 ± 0.13)℃和(20.75 ± 0.12)℃，年平均土壤湿度则分别(29.46 ± 1.07)%、(29.42 ± 1.15)%、(28.74 ± 0.74)%和(29.66 ± 1.06)%。年平均土壤温度和土壤湿度在不同酸雨处理之间均无显著差异(P分别为0.32和0.71) (图 1)。

图 1 不同处理间土壤温度和土壤湿度的季节动态 Fig. 1 Seasonal dynamics of soil temperatures and soil moistures in different treatments 模拟酸雨处理为：CK=对照、T1=pH值4.0、T2=pH值3.5和T3=pH值3.0

图选项

图 2是两种优势树种叶凋落物在不同酸雨处理下的质量残留率变化情况，在整个观测阶段，质量残留率(经历相同分解时间相比较)在酸处理样方均大于CK，可见模拟酸雨处理对凋落物分解有不同程度的抑制作用。经过21个月的分解，CK、T1、T2和T34个处理下的锥栗的质量残留率分别为13.92%、15.31%、16.58%和21.22%，而木荷则分别为12.60%、16.23%、18.39%和18.87%，质量残留率在锥栗和木荷均为CK < T1 < T2 <T3。模拟酸雨对质量残留率的影响与酸雨处理时间有关。分解实验开始后的第3个月,T1、T2和T3的质量残留率与CK的差值在整个分解阶段为最小，随着模拟酸雨的进行，酸雨处理对两种优势树种叶凋落物分解的影响逐渐明显。在分解实验的第15、18和21个月，锥栗的质量残留率在各个处理间出现显著差异，而木荷的质量残留率则在第18个月时各个处理间出现显著差异。

图 2 不同处理间2种优势树种叶凋落物分解质量残留率动态 Fig. 2 The changes in mass remaining of leaf litter of two dominant spices in different treatments *表示处理之间差异达到P=0.05显著水平；模拟酸雨处理为：CK=对照、T1=pH值4.0、T2=pH值3.5和T3=pH值3.0

图选项

为了说明酸雨与叶凋落物分解速率常数k值之间的关系，利用指数衰减模型，对不同模拟酸雨梯度下的质量残留率y与时间t进行拟合，得出的指数衰减数学模型的相关系数R²均大于0.96(表 1)，说明拟合效果良好。分解速率常数k值是表征凋落物分解速率的常用指标，k值越大，凋落物分解速率越快，反之则越慢。由表 1可见，CK、T1、T2和T34个处理下锥栗的k值分别为1.18、0.93、0.94和0.86，而木荷则分别为1.10、0.97、0.88和0.94，总体上k值随着处理pH值的降低有下降的趋势，可见模拟酸雨减缓了叶凋落物的分解速率。另外由k值可算得，CK中锥栗凋落物分解50%和95%所需的时间为0.59 a和2.54 a，木荷则为0.63 a和2.72 a。酸雨胁迫影响下锥栗凋落物分解50%和95%所需的时间为0.74—0.81 a和3.19—3.48 a，木荷则为0.71—0.79 a和3.09—3.40 a，可见模拟酸雨导致了凋落物分解时间的延长。

CK样方在2010年6月(模拟酸雨13个月后)和2011年6月(模拟酸雨25个月后)的土壤pH值分别为3.89 ± 0.02和3.87 ± 0.01。在2010年6月，与CK相比，土壤pH值在T1、T2和T3分别下降了0.03、0.06和0.07，然而各处理间没有统计上的显著差异(P > 0.05)；而在2011年6月，与CK相比，土壤pH值在T1、T2和T3分别下降了0.03、0.12和0.14，其中T3显著低于T1和CK (P < 0.05)。可见，模拟酸雨降低了土壤pH值，且这种下降效应会随着模拟酸雨处理的时间延长而逐渐显著(图 3)。

图 3 2010年6月和2011年6月不同处理之间土壤pH值 Fig. 3 Soil pH value of different treatments in June 2010 and June 2011 不同小写字母表示差异达到P=0.05显著水平；模拟酸雨处理为：CK=对照、T1=pH值4.0、T2=pH值3.5和T3=pH值3.0

图选项

由图 4可见，CK样方在2010年6月的土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮分别为(603.76 ± 46.18)mg/kg和(110.11 ± 14.85)mg/kg，与CK相比，土壤微生物生物量碳在T1、T2和T3分别下降了6.35%、13.61%和15.61%，而土壤微生物生物量氮则分别下降了12.50%、20.00%和29.59%，T3的土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮均显著低于CK (P<0.05)。可见模拟酸雨降低了土壤微生物生物量碳氮，抑制了微生物活性。

图 4 2011年6月不同处理之间土壤微生物生物量碳氮 Fig. 4 Soil microbial biomass carbon and nitrogen of different treatments in June 2011 不同小写字母表示差异达到P = 0.05显著水平；模拟酸雨处理为：CK=对照、T1=pH值4.0、T2=pH值3.5和T3=pH值3.0

图选项

本研究的两种优势树种锥栗和木荷的叶凋落物分解常数k值分别为1.18和1.10(表 1)，这与李荣华等^[15]在鼎湖山研究锥栗和木荷叶凋落物分解试验所得到的k值相当(平均值为1.03),稍低于刘强等^[26]在海南尖峰岭的研究结果(如锥栗k值为1.62—1.72，木荷为1.17)，却显著高于温带或寒带的一些研究结果。例如,木荷和青冈(Cyclobalanopsis glauca) 在浙江天目山的k值分别为0.70为0.64^[19]，辽东栎(Quercus liaotungensis)在北京东灵山的k值为0.21^[27]，以及蒙古栎(Quercus mongolica)在黑龙江帽儿山的k值为0.25^[28]。这也印证了刘强等^[26]的研究结果，即在中国东部南北样带中，森林凋落物的分解速率随纬度增加而下降。本研究区域测得的k值处于较高水平，这与本区域有利于凋落物分解的湿热的气候条件相关。

由于各研究区域的气候条件，土壤营养状况以及植被类型等不同，模拟酸雨对凋落物分解的影响往往不一致。例如，有研究表明酸雨通过改变森林土壤的生物化学过程从而延缓了凋落物分解^{[29, 30]}；相反，Lee和Weber^[31]则指出酸雨加速了凋落物的分解；程煜等^[32]的研究表明酸雨对凋落物的影响因物种和酸处理水平而异，马尾松叶凋落物分解对酸雨的响应比木荷敏感，酸雨pH值约为3.5时最利于马尾松叶凋落物的分解，但当pH值为4.5或3.0时，会在一定程度上抑制其分解。本试验结果发现，模拟酸雨抑制了季风林两种优势树种叶凋落物的分解，(表 1和图 2)，这与Wolters等^[16]模拟酸雨对凋落物分解影响的野外实验结果以及Wang等^[17]和洪江华等^[21]等室内模拟实验结果一致。

凋落物分解与养分的转化和循环密切相关，有赖于专性微生物和酶的生物活化才能完成，所以土壤的生物群落是决定森林凋落物分解的主要驱动力^[17]。故有利于提高微生物生长和活动的条件将会促进凋落物分解速率，反之则抑制其分解。在本实验中，土壤温度和土壤湿度在处理间是基本一致的，这一方面表明所选样地在各处理间土壤环境比较均一，另一方面表明模拟酸雨对土壤温湿度没有影响，所以凋落物分解速率的差异不是由于土壤温湿度差异导致微生物生长和活性差异而造成的。然而，经过25个月的模拟酸雨处理，土壤pH值显著降低(图 3)，这表明原本酸化严重的土壤(0—10cm层pH值均低于4)酸化加剧，许多在热带和亚热带森林的模拟酸雨实验也有类似的结果^{[30, 33, 34]}。酸化的土壤由于H⁺的毒害作用，能改变土壤分解者微生物种类、结构以及生物活性^[35]。高志红等^[36]也指出各种微生物都有最适宜的pH值范围，pH值过低会对微生物活性产生抑制作用。Garden等^[37]的研究结果表明在pH值3.0和pH值4.0的模拟酸雨胁迫下，微生物对凋落物的分解活性低于pH值5.4的降水条件下的活性。同样，在本研究中模拟酸雨降低了土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮，抑制了土壤微生物的活性，结果与一些在温带和亚热带的报道一致^{[38, 39]}。由此可见，酸雨导致土壤酸化从而抑制土壤生物群落活性可能是导致凋落物分解速率减慢的主要原因。

由于土壤在短期内对酸雨具有一定的缓冲能力，在实验的初期模拟酸雨没有显著降低土壤pH值，而随着模拟酸雨处理的时间延长这种下降效应才变得显著。而纵观整个凋落物分解过程，随着模拟酸雨的进行，酸雨处理对两种优势树种叶凋落物分解的影响逐渐明显，并在分解的后期达到显著差异，这与土壤pH值的下降趋势相应，表明酸雨对凋落物分解的抑制作用也是一个逐渐累积的过程。

一般以95%凋落物被分解所需的时间来表示凋落物的周转期^[40]，模拟酸雨延缓了季风林两种优势树种叶凋落物的分解速率，从而导致了凋落物分解时间的延长。根据本研究结果，在酸雨日益严重的南亚热带地区，森林凋落物分解速率的降低将有利于土壤有机碳的积累，这可能是成熟森林可持续积累有机碳的机理之一^[41]。然而酸雨胁迫对森林生态系统的影响是一个长期的过程，本试验只是初步揭示了酸雨胁迫对凋落物叶分解的影响以及对影响的机理作了初步的分析，要确切了解酸雨胁迫对亚热带森林凋落物分解的影响还需更长时间的研究，以及深入研究酸雨胁迫下凋落分解过程中的营养成分变化以作更深入的机理探讨。