植物群落的组成与结构是植物群落生态学研究的基础，植物群落主要受控于组成群落物种的生态、生物学特性及它们的特殊配置方式^{[1, 2]}。研究群落结构有利于理解群落的物种组成特点，功能特征，物种与环境之间的关系等，是制定植物群落多样性保护与管理措施的重要理论参考和依据^[3]。

油松-辽东栎林是暖温带落叶阔叶林地区典型的针阔叶混交林。建群种油松和辽东栎中心分布区均为我国的华北地区^{[4, 5, 6]}，也是本研究区混交林的重要成分。以往的研究以油松林、辽东栎林为研究对象的成果颇多，关于油松林的研究集中在群落特征^{[5, 7]}、空间结构^{[8, 9, 10, 11, 12]}、优势种生态位^{[13, 14]}等方面，针对辽东栎林的研究主要有群落特征^{[4, 6]}、种群生活史^[15]、径级结构^[16]等。这些研究均反映了纯林的生态学特征。近十年来针对油松-辽东栎林的研究较少，研究主要基于离散样方从单个角度对油松-辽东栎林进行分析^{[17, 18, 19, 20, 21, 22, 23]}，而采用连续样方长期定位监测的系统研究尚未见。

油松-辽东栎林是灵空山自然保护区典型的森林类型，本研究通过野外调查，标本采集和鉴定，系统地分析了油松-辽东栎林乔木树种的群落特征及优势树种的空间格局，为油松-辽东栎林的系统研究提供基础资料，也为灵空山自然保护区森林生态系统保护和管理提供科学依据。

研究区位于山西省灵空山自然保护区内，地理坐标为36°33′28″—36°42′52″N，111°59′27″—112°07′48″E。具有典型的暖温带大陆性季风气候特征，年均温6.2 ℃，年日照2600 h，植物生长期110—125 d，年均降雨量662 mm，主要集中在7、8、9等3个月，占全年的74.8%，无霜期145 d左右，平均风速2.4 m/s。地势北高南低，海拔1583—1660 m(平均值为1618 m)，土壤为石灰岩母岩上发育而成的山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤。保护区内地带性植被为典型的暖温带针叶林、落叶阔叶林和松栎针阔混交林，森林群落的主要建群种为油松、辽东栎。

热带森林科学研究中心(Center for Tropical Forest Science，简称CTFS)是一个全球性的森林研究中心监测网络，致力于热带和温带森林功能和多样性的研究。自20世纪80年代初以来，CTFS在全球21个国家建立起超过40个固定监测样地。中国森林生物多样性监测网络(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network，简称CForBio)于2004年建立，是CTFS的重要组成部分。截止2012年，CForBio建立大型监测样地12个，面积9—30 hm²不等，涵盖了不同纬度带的森林植被类型。

参照CTFS的技术规范，用全站仪将4 hm²样地分成400个10 m×10 m的样方，样方内用插值法细分为4个5 m×5 m的小样方。以样地的西南角为坐标原点，顺序排列10 m×10 m样方的行、列号作为水泥角桩的编号，采用GPS测量其经纬度和海拔高度，计算样地内每个基点的相对海拔高度，并绘制等高线地形图(图 1)。

图 1 灵空山样地地形图 Fig. 1 The topography map in Lingkong Mountain plot

图选项

野外调查以10 m×10 m样方为乔木测树单元，对乔木群落400个样方内的所有乔木(含高度大于3 m的灌木)进行每木调查，以独立木以及1.3 m以下的分枝为调查对象，记录种名、胸径(DBH)、坐标、树高等基本数据，并建立数据库。详细记录样方内的物种名称、多度、样方盖度、高度、坐标等；同时记录各样地的海拔、坡度等环境因子。

根据在灵空山自然保护区调查所得的数据，并参考有关种群的径级划分方法^{[24, 25]}，对林木进行径级划分，共划分为5个等级，径级划分的标准为：Ⅰ级(DBH<5 cm)、Ⅱ级(5≤DBH<10 cm)、Ⅲ级(10≤DBH<30 cm)、Ⅳ级(30≤DBH<50 cm)、Ⅴ级(DBH≥50 cm)。

按物种高度和生长型，划分群落的垂直结构：林冠层(≥15 m)、亚乔木层(≥5 m，<15 m)，及灌木层(<5 m)^[26]。

采用R2.11.1软件对物种的空间格局划分径级进行制图。采用单变量O-ring函数对物种的空间格局进行分析，用成对相关函数g(r)来决定种群多个特定尺度上的空间格局，即

如果在某一距离处，g(r)值高于置信区间上限，则该树种在该距离是聚集分布；若在置信区间之间，则是随机分布；低于置信区间的下限，则是均匀分布^[27]。

数据分析过程使用生态学软件Programita完成，采用空间尺度为0—100 m，99次Monte Carlo模拟得到99%的置信区间。

植物种群重要值(IV)：

其中，

式中，Hi、Di、Ai分别为某种植物的高度(m)、胸径(cm)和多度；∑Hi、∑Di、∑Ai依次为所有植物的总高度(m)、总胸径(cm)和总多度。

采用EXCEL 2003 对数据进行规范，统计区系特征、物种组成及垂直结构，采用R 2.11.1 软件对群落的径级结构进行分析和制图。径级结构图横坐标分别以径级为单位及以1 cm为单位制图，通过比较后者能更充分的反应物种的径级结构，故本文的径级结构图采用以1 cm为单位进行制图。将坡度由低到高划分为0°—15°，15°—30°，30°—45° 3个区间，计算树种的分布密度。

样地内活的乔木个体为9171株，不包括分枝的独立个体为8210株，本文所用的统计数据都是基于独立个体数。乔木植物共有25种，分属于12科18属。根据吴征镒(1991)属级类型的区系分类标准，样地内的乔木树种以东亚分布、温带亚洲分布及中国特有分布为主(表 1)，占总种数的96.00%，其中辽东栎、白蜡树、槲栎(Quercus aliena)、冻绿(Rhamnus utilis)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)等9个种属于东亚分布，漆树、茶条槭(Acer ginnala)、山楂(Crataegus pinnatifida)、白桦(Betula platyphylla )等8个种属于温带亚洲分布，油松、山荆子(Malus baccata)、元宝槭(Acer truncatum)、山桃(Amygdalus davidiana) 等7个种属于中国特有分布。此外，仅流苏树(Chionanthus retusus)属于东亚和北美间断分布。

样地中有25个乔木树种，从物种多度的累积分布图可以看出(图 2)，个体较多的前5个种占总个体的96.43%，个体最多的两个种辽东栎、油松占总个体的86.81% (表 2)。而个体较少的15个种的个体之和仅占样地总个体的0.91%，其中有13个种的个体小于10株(表 3)，流苏树、山荆子都仅有1株。

图 2 物种多度的累积分布图 Fig. 2 Cumulative distribution curve of species abundance

图选项

按树种重要值排序，样地中重要值≥1的树种有3种(表 3)，分别为辽东栎、油松、杜梨，这3个树种的多度与胸高断面积分别占样地总多度与总胸高断面积的93.76%与98.36%。重要值最大的树种是油松辽东栎次之，这两个种的个体数、胸高断面积、重要值均远远超过其它树种，是群落中的建群种。重要值较大的其它树种多为个体数量较多的树种，如白蜡树、漆树、山楂、冻绿，也有部分树种个体数量不多但胸高断面积较大其重要值也相对较大，如甘肃山楂(Crataegus kansuensis)、茶条槭、槲栎。

样地内所有乔木个体的平均胸径为9.43 cm。平均胸径大于10 cm的树种有5种(表 3)，样地内胸径最大的个体为油松，胸径为70.70 cm。平均胸径较大的树种，大部分个体较少，如白桦、槲树(Quercus dentata)、山荆子、鼠李(Rhamnus davurica)个体均少于10株。在平均胸径大于10 cm的5个种中，仅有油松的重要值大于1。对重要值较大的3个树种的平均胸径进行分析，油松的平均胸径大于整个样地的平均胸径，辽东栎的平均胸径略小于整个样地的平均胸径，表明油松与辽东栎进入针阔混交林的时间相对更早或生长相对更快。

Hubbell和Foster把单位公顷的个体数≤1的种定义为稀有种，1—10株为偶见种。按此定义，样地内有9个稀有种，8个偶见种，分别占总种数的36.00%和32.00%。稀有种个体均少于10株，个体总数为18株，仅占样地个体总数的0.22%(表 4)。

从物种多度、胸高断面积和平均胸径3个指标可以看出：辽东栎、油松既有较多的个体，也有较大的平均胸径，因此胸高断面积也大，属于主林层优势种；杜梨、白蜡树个体很多，但平均胸径很小，胸高断面积也小，属于林下层的优势种；槲树、白桦等虽然平均胸径很大，但个体很少，因此胸高断面积较小，属于主林层的稀有种；小叶朴(Celtis bungeana)、山桃、千金榆(Carpinus cordata)平均胸径很小，个体也很少，因此胸高断面积很小，属于林下层的稀有种。

灵空山样地群落垂直结构复杂(表 3)，林冠层的优势种显著，由油松、辽东栎等高大的阳性乔木构成，种类少，个体多；亚乔木层是群落的主要层，物种多样性高，常见的种类有杜梨、白蜡树、茶条槭等中生、耐阴树种；灌木层由于一些乔木幼树和大灌木的进入，致使该层成分较复杂，主要有山楂、元宝槭、山桃等，个体少。

灵空山样地内所有个体的径级结构形状近似于倒“J”形(图 3)小径级个体居多随着径级增大个体数减少，Ⅰ级个体数随着径级增大而急剧减小，后又缓慢上升DBH在10—20 cm之间出现峰值，之后又缓慢下降。样地内小径级占总个体的96.85%，其中46.00%的个体集中在Ⅰ级，表明样地林下更新良好；Ⅲ级个体也较多，占总个体的38.86%；大径级个体较少，Ⅳ级个体仅占3.09%，Ⅴ级个体仅有5株，均为油松。

图 3 主要树种的径级结构图 Fig. 3 Size-class distribution of main species

图选项

进一步对主要树种的径级结构进行分析，辽东栎与油松的径级结构相似(图 3)，分别在DBH 1—5 cm和1—15 cm呈现出倒“J”形，而在较大的径级近似正态分布，分别在10—20 cm和20—30 cm出现了两个明显的峰；杜梨径级结构近似“L”形，Ⅰ级个体占总个体的70.00%，在DBH 2—5 cm出现明显的断层现象；白蜡树87.00%的个体集中在Ⅰ级，DBH≥5 cm的个体仅有19株；漆树的径级结构呈现倒“J”形的分布，无大径级个体，DBH均小于10 cm，个体主要集中在Ⅰ级(图 3)。

灵空山样地几个主要树种的空间分布随径级的变化而表现出不同的格局(图 4，图 5)。辽东栎不同径级个体在样地分布区域大体相同，在样地东部的山脊附近分布较稀疏(图 4)，在坡度15°—30°密度最大(表 5)。个体在小尺度范围内呈现聚集分布随着尺度增大由随机分布过渡至均匀分布(图 5)。Ⅰ级个体在0—40 m研究尺度上聚集分布，大于40 m表现为均匀分布；Ⅱ级个体在0—20 m聚集分布，20—70 m随机分布，大于70 m表现为均匀分布；Ⅲ级个体最多占辽东栎总个体的46.92%在0—70 m聚集分布，随着尺度增大呈均匀分布；Ⅳ级个体只有15株，分布于样地海拔较低的山谷中。

图 4 主要树种的空间分布图 Fig. 4 Spatial distribution of main species

图选项

图 5 主要树种的空间格局分析 Fig. 5 Spatial distribution analyses of main species

图选项

油松不同径级个体在样地的分布区域大致相同，在样地东部的山脊附近分布较多(图 4)，随着坡度增大密度呈减小趋势(表 5)。油松Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级个体在20 m以内的尺度上均表现为在聚集分布，在大于60 m尺度上随机分布，Ⅳ级个体在样地内随机分布(图 5)。Ⅴ级油松个体仅有5株，主要分布在样地的东部海拔较高的山脊上。

杜梨不同径级个体在整个样地都有分布(图 4)，在不同坡度的分布密度近似(表 5)，Ⅰ级个体最多占杜梨总个体的70.05%，在0—10 m聚集分布10—100 m随机分布(图 5)；Ⅱ、Ⅲ级个体在山谷及地势较复杂的区域随机分布。白蜡树随着坡度变化分布密度差异较小(表 5)，Ⅰ级个体占总个体的86.99%，在样地东南角分布最多 (图 4)，在0—25 m 聚集分布25—70 m均匀分布随着尺度增大呈随机分布(图 5)。漆树密度随着坡度增大而增大(表 5)，无大径级个体，DBH均小于10 cm，个体分布于样地的山谷中(图 4)，在0—20 m聚集分布，大于20 m均匀分布(图 5)。

(1)灵空山温性针阔叶混交林样地乔木树种组成丰富，油松、辽东栎为群落中的优势种，杜梨、白蜡树、漆树为主要的伴生种。样地内所有乔木个体的径级结构近似于倒“J”形，个体主要分布在小径级和中径级，林下更新良好，表明群落处于稳定与正常生长状态。

(2)优势种的径级结构与总体径级结构相似，均以小径级个体居多。辽东栎径级结构DBH在4 cm左右存在明显的瓶颈现象(图 3)，说明辽东栎DBH在4 cm左右的幼苗死亡率较高^{[6, 11, 16]}。产生这种现象的原因是在辽东栎种群的生长过程中幼苗个体数量增加过快，当DBH达到4 cm左右时种内竞争加剧，不同个体为竞争有限的生存资源如光照、水分、养分等，将遭遇一次死亡高峰。辽东栎的萌生更新力强，使种群数量能够顺利地通过瓶颈，并在瓶颈之后保持相对稳定，使辽东栎种群保持较高的稳定性^[16]。油松幼苗耐荫性强、生长好，DBH在15 cm左右时对阳光、水分等资源的需求加大种内竞争增大，自疏作用后个体数减少，出现瓶颈现象(图 3)。杜梨DBH在2—5 cm瓶颈现象明显(图 3)，杜梨幼苗分布的区域优势种的幼苗大量分布(图 4)，由于优势种幼苗更新能力强，他疏作用导致杜梨幼苗大量死亡。白蜡树大部分个体集中在Ⅰ级，种群的年龄结构属于增长型，逐渐向稳定型过渡(图 3)。漆树径级结构近似于倒“J”形，幼苗储备丰富，表现为典型的自然更新状态(图 3)。

(3)对油松纯林的空间格局研究表明，油松在空间上主要呈聚集分布^{[8, 10, 11, 12]}，本文的研究成果也符合这一规律(图 5)。更新特性影响种群的分布格局^{[8, 11]}，油松的种子脱落后，由于种子质量大不易扩散，下落位置集中于母树周围，导致幼树聚集分布。油松小径级个体在20 m以内的尺度上呈聚集分布，当空间尺度超过60 m时表现为随机分布，Ⅳ级个体在所有尺度上均表现为随机分布(图 5)，这与牛丽丽^[10]对北京松山自然保护区天然油松林的研究结果相似，但尺度不同。

以往针对辽东栎纯林的研究表明，辽东栎种群幼树主要呈聚集分布，随着林龄增加趋向随机分布^{[3, 28, 29]}。本研究表明，辽东栎不同径级个体在小尺度范围内呈现聚集分布随着尺度增大由随机分布过渡至均匀分布(图 5)。降落在母树周围的辽东栎种子以及萌芽更新常产生簇生的幼株群，加之林内有利于幼苗生长的小环境差别，导致辽东栎的聚集分布^[28]。辽东栎幼苗随着年龄增长，种内、种间竞争加剧，种群聚集强度逐渐下降，幼树分布在共优种油松种群的林窗下，随着研究尺度增大辽东栎种群表现为均匀分布。

群落种类组成和结构也是影响树种空间格局的主要因子^[28]。油松、辽东栎是群落中的共优种，且均为阳性树种，在光照比较充足的山脊上油松个体的分布较多(图 4)，辽东栎则分布在样地中油松种群分布较少的区域(图 4)，且油松Ⅳ、Ⅴ级个体远多于辽东栎，说明油松进入该群落的时间相对较早，优势地位更为明显。造成这种分布格局的原因是群落在更新演替过程中，不同树种对光照、土壤、水分等资源进行充分合理的利用，逐渐形成相对稳定的群落结构。树种本身的生物学特性是影响分布的重要因子^{[3, 12, 18, 28, 30]}，杜梨适应性强，在整个样地均有分布；漆树喜光，不耐干风，主要分布在样地的山谷中。

(4)坡度是水平方向上水分、土壤养分流的驱动因子，对土壤厚度、理化性质等有显著的影响^[31]，由此影响植物的分布。本研究表明，主要树种除漆树外在坡度较缓的生境下分布密度较大，坡度平缓处水、光、养分等分配较均匀，有利于植物生长。坡度大，土层薄、水分少、无机盐易淋失、土壤多呈酸性^[32]，漆树不耐水湿，因此在坡度30°—45°的生境中分布较多。

研究表明，灵空山自然保护区油松-辽东栎林乔木种群处于相对稳定状态，由此维系了稳定的群落结构。值得注意的是群落稳定结构的机制尚待深入研究，其中优势种的自我更新，种间的共存关系，不同树种的年龄组成与空间分布模式和树种的群落演替地位与作用有待通过长期的定位观测持续研究。