林下植被一般指高度小于3 m的林下植物层片，主要由灌木、乔木幼苗以及草本组成，是森林的必要组分，在保育乡土动植物区系和生物多样性、为其它动物提供生境和食物来源、养分循环、促进林地生产力的长期持续性及促进森林更新和演替等方面发挥着重要作用^{[1, 2]}。因此，林下植被一直是森林持续经营、生物多样性保护和森林功能维持的关键^{[2, 3, 4]}。然而几十年来对森林生物量与生产力的研究主要聚焦于林木，对林下植被生物量与生产力的研究缺乏重视，与林分结构的关系认知严重不足^[5]。林下植被总生物量虽然不高，但其细根生物量比例较高^[6]，作为森林的一个活跃的养分库，林下植被总生物量在森林养分循环以及林地生产力维持中起到关键作用。林下植被发育与森林冠层结构紧密相关^[7]，揭示林下植被生物量与森林结构的关系是认识森林结构与功能动态变化的基础。理论上，林下植被的生物量不仅受自身结构(盖度、基径、高度、体积(盖度与高的乘积)等)直接影响^{[8, 9]}，更受到乔木冠层的复杂制约。虽有一些研究揭示了灌丛或草地的生物量与群落结构性状的关系^{[10, 11]}，但林下植被的生物量与其结构性状的关系缺乏必要研究；而林下植被生物量与冠层结构的关系虽有少量研究，但结论并不统一。一些研究发现林下植被生物量受林分冠层影响严重^{[12, 13, 14]}，而另一些研究表明林下植被生物量的变化与林分密度没有明显相关关系^{[15, 16]}。因此，进一步明确林下植被生物量与林分结构的关系是必要的。对柏木林的研究主要集中在柏木林的生态效应方面，其中柏木结构与林分生物量有不少研究，但大多数是调查林分生物量现状，涉及与林分结构因子(密度、胸高直径与高度)的关系探讨^{[17, 18, 19, 20]}。已有研究发现，柏木人工林林下植被生物量占到群落总生物量的3.7%—23.6%^{[20, 21]}，不容忽视。而针对柏木人工林林下植被生物量与林分结构的关系至今缺乏研究。另外，估测林下植被生物量是森林功能及森林碳清算计量不可缺少的内容。传统而广泛采用的林下植被生物量测定方法是直接全收获法，很少有研究通过模型来估算林下植被生物量^[17]，在已有的少数林下植被生物量估测研究中，主要聚焦单优势灌木种群生物量估算模型(Species-specific models)的研究^{[22, 23, 24]}。黎燕琼等^[25]研究过柏木人工林林下优势灌木黄荆(Vitex negundo)的基径、均高等结构参数与其生物量的关系，采用基径和均高发展了黄荆生物量的单种估算模型，获得了较好的估算效果(R²=0.906)。然而，柏木人工林林下植被物种组成丰富，向成华等^[26]的调查发现柏木人工纯林灌木层物种数为15，草本层28种。而且柏木人工林林下植被优势种地位也并不总是突出^{[20, 27]}，尤其是在中龄林阶段或密林状态。显然使用优势种单种模型不适用于估算区域林下植被生物量。针对每个种建立异速生长方程的工作量较大，且难以实现。因此，对区域性广泛分布的柏木林下植被生物量估算迫切需要发展基于林下植物总体易测结构参数的生物量估测混合模型(Mixed-species models)，以提高估算效率。因此，本文选取四川盆地柏木人工林展开调查研究，主要目的是揭示林分结构参数与林下植被生物量关系，以及使用林分结构参数构建区域林下植被生物量的估测模型。研究结果可为四川柏木生物量估测以及碳计量体系建设提供直接的模型和方法依据。

柏木(Cupressus funebris)是20世纪60年代以来四川盆地集体林区荒山绿化造林的主要树种，目前柏木人工林成为川中丘陵区的优势森林类型之一^[28]。根据四川森林监测中心的数据，柏木林面积从1979年的49.4万hm²已增加到2007年的145.2万hm²，在长江上游防护林工程体系建设中发展迅速，以四川、湖北西部、贵州栽培最多。研究区域覆盖广元、巴中、绵阳、南充、遂宁等地市的12个县区，东经103°30′—109°30′，北纬28°40′—32°40′之间，海拔350—700 m，地貌以丘陵为主，是20世纪80年代长江上游防护林建设中柏木造林的重点区域。该区属亚热带湿润季风气候，四季分明，年降水量一般为1000—1200 mm，年均温16—18 ℃，全年日照时数1000—1400 h。土壤以紫色土为主，土层浅薄，肥力不高，因此发育的柏木林生产力(生物量)不高^[20]，群落结构比较简单，林下植被成丛明显。林下主要灌木种类主要有黄荆、马桑(Coriaria nepalensis)、铁仔(Myrsine africana)、火棘(Pyracantha fortuneana)等，而草本主要有白茅(Imperata cylindrica)、莎草(Cyrerus microiria)、荩草(Arthraxon hispidus)等^{[20, 27]}。

2011年在研究区针对柏木人工林设置了14个面积为1000 m² (20 m×50 m)的典型样地，其中一块样地受地形限制，样地面积调整为800 m² (20 m×40 m)，然后把样地划分成100 m² (10 m×10 m)的乔木样方，分别记录每一个样方的郁闭度C_t，然后进行每木检尺，测定大于3 m的乔木层每株的树高、胸径、冠幅。在样地中机械布点设置 3 个 2 m×2 m的灌木样方，布设于乔木亚样方。灌木样方调查了灌木物种组成，测定了总盖度，然后分种测定每一灌木群体的平均基径、平均高度后，将样方内所有灌木全部收获后，分枝茎、叶、根三部分就地称鲜重，然后各部分分别取约 300 g 混合样带回实验室测定含水率，以便将鲜生物量换算为干重。在3个灌木样方的右上角，分别设置 1 个 1 m × 1 m 的草本样方，估测总盖度后记录种类组成，然后分种测定各草群平均高度；然后将样方内所有草本植物全部收获，分地上部分和地下部分称鲜重，然后取约 300 g 混合样带回实验室测定含水率。把灌木和草本样品都在70 ℃烘3天后测定含水率，以含水率将灌木和草本各样方生物量鲜重按成分(叶、枝茎、根，地上、地下)换算成干重生物量(t/hm²)。野外调查了14块样地，样地基本概况见表 1，获取乔木样方的乔木层结构参数以及相应的灌草样方数据各42个，由于其中2个样方无灌草而没纳入模型构建，因此本文用40个样方数据进行分析。

根据野外调查获得各样方中林下灌木总盖度C_s(%)、平均高度H_s(cm)，计算灌木群体平均基径D_s (cm)及体积 V_s (V_s=C_s×H_s)^[29]；根据草本群体的均高H_h(cm)与盖度C_h(%)，然后计算出草群体积V_h (V_h =C_h×H_h)；根据含水率和鲜重，计算获得每个小样方中的各类群以及总体各部分的干重，然后换算林下植被各部分生物量(t/hm²)：林下植被总生物量 W_u、林下灌木生物量W_s及林下草本生物量W_h。根据乔木样方实测值胸径，计算平均胸径D_a (cm) 、平均高度H_t (m)以及林分密度D_u(株/hm²)。最后按圆柱计算出胸高断面积B_t(m²)。各参数基本范围见表 2。使用Shapiro-Wilk指数对林下植被生物量参数(W_u、W_s、W_h)以及林分结构参数(H_s、C_s、V_s、H_h、C_h、V_h、C_t、B_t、D_a、D_u、H_t)进行正态性检验，对不满足正态性检验的变量进行自然对数转换。然后使用Pearson相关分析去揭示林下植被生物量与林分结构的关系，根据相关系数判断紧密程度。

基于前面的相关分析，挑选与林下植被生物量(W_u、W_s、W_h)关系紧密的结构参数作为预测变量，分别对W_u、W_s、W_h进行多种模型的拟合。根据已有研究中对林下植被生物量与形态结构特性关系结果^[30]，选用的模型方程形式有

点击浏览公式

式中，X、X₁、X₂、X₃即为模型预测变量，a、b、c为常系数。在拟合中，如模型有2个参数时就选取任意2个预测变量，如3个参数时即随机选择3个预测变量进行拟合，使用F检验对其进行模型显著性检验。采用调整的决定系数 (R²_a)和模型估计误差(SEE)两个指标来评价显著性模型的优劣，R²_a较大，且SEE较小的模型作为最佳估算模型^[31]。为了增强模型在空间的延展性，选取与灌草样方相对应亚样方的林分结构性状因子包括D_u、郁闭度、总胸高断面积作为变量，采用逐步回归方法对林下植被生物量进行模型拟合。使用AIC值(Akaike Information Criterion)作为模型选取的标准，取AIC值最低的模型作为最佳拟合模型^[32]。AIC值计算通过方程：

式中，k是参数数量，RSS为剩余平方和，n为样本数40。数据分析和模型的拟合检验均使用R.2.15.0软件^[33]完成。

柏木W_u与林分各层片结构参数的关系差异较大(图 1)。W_u与灌木D_s (R=0.493，P＜0.001)，C_s(R=0.570，P＜0.001)和 V_s(R=0.725，P＜0.001)的关系紧密(图 1)，与H_s(R=0.799，P＜0.001)的关系最为紧密；而W_u与V_h(R=0.333，P=0.036)的关系紧密，与草本其它的结构参数C_h、H_h和V_h的关系，以及与乔木层的H_t、C_t、D_t、B_t、D_a这5个结构参数间的相关关系都不显著(P > 0.05)。

图 1 四川柏木林下植被生物量 (Wu) 与林分结构的关系 Fig. 1 Pearson′s correlations between biomass with structural parameters of overstory and understory in the Cupressus funebris plantation forests from Sichuan Basin Hs，灌木均高average shrub height； Ds，灌木平均基径average diameter for shrub； Cs，灌木盖度shrub cover； Vs，灌木体积(Vs =Hs×Cs)shrub volume (Vs =Hs×Cs)； Hh，草本均高average herbaceous height； Ch，草本盖度herbaceous cover； Vh，草本体积(Vh =Hh×Ch)herbaceous volume (Vh =Hh×Ch)； Ct，郁闭度canopy； Du，林分密度stand density； Bt，胸高断面积basal area； Da，平均胸径average diameter at basal height； Ht，乔木均高average height for overstory； R，相关系数correlation coefficient；ns, P ＞0.05； *,P＜0.05； **,P＜0.01； ***,P＜0.001

图选项

柏木林下灌木W_s与自身结构参数 H_s(R=0.725，P＜0.001)、D_s(R=0.612，P＜0.001)、C_s(R=0.593，P＜0.001)和V_s(R=0.637，P＜0.001)的关系也较为紧密(图 2)；W_s与草本的C_h、H_h和V_h的关系都不显著(P > 0.05)；然而W_s与林分结构参数中的B_t有显著负相关关系(R=-0.516，P＜0.001)，而与H_t、C_t、D_t和D_a的关系都不显著(P > 0.05)。

图 2 四川柏木林林下灌木生物量 (Ws) 与上层乔木和自身结构参数的相关关系 Fig. 2 Correlations between the shrub biomass and structural parameters of overstory and understory by Pearson′s correlation under the Cupressus funebris plantation forests in Sichuan Basin

图选项

林下草本生物量W_h与自身的 C_h的关系显著(R=0.377，P=0.016；图 3)，而V_h的关系更紧密(R=0.464，P=0.003)，但与H_h之间没有显著关系(P > 0.05)。而W_h与灌木结构参数H_s (R=0.444，P=0.004)和V_s (R=0.367，P=0.02)关系都较为紧密，但与灌木的D_s和C_s没有显著关系(P > 0.05)。W_h与乔木层结构参数(H_t、C_t、B_t、D_t和D_a)间的关系都不显著(P > 0.05)。

图 3 四川柏木林林下草本生物量 (Wh) 与上层乔木和自身结构的相关关系 Fig. 3 Correlations between the herbaceous biomass and structural parameters of overstory and understory by Pearson′s correlation under the Cupressus funebris plantation forests in Sichuan Basin

图选项

如前面的Pearson相关分析结果所示(图 1—3)，林下植被及其各组分的生物量与其自身的结构参数关系最为紧密，而与林分特征因子间的关系大多数并不显著。据此，选取林下的灌木与草本的7个结构参数(D_s、H_s、C_s、V_s、H_h、C_h、V_h)作为预测变量，按照5种方程形式，分别拟合林下植被及其各组分生物量的估算模型。模型拟合发现，选用不同的预测变量及模型对柏木林下灌木W_s及其器官(叶W_sl、枝茎W_ss、地上W_sa和地下W_sb)的估测效果差异大(表 3)。林下灌木叶、枝茎、地上、地下和总的生物量的最佳估算模型都是以H_s和C_s组合的参数V_s的幂函数形式，分别为W_sl=0.0001×V^1.0268_s(R²_a=0.760，P＜0.001)、W_ss=0.0001×V^1.1593_s(R²_a=0.754，P＜0.001)、W_sa=0.0001×V^1.1171_s(R²_a=0.784，P＜0.001)、W_sb=0.0003×V^0.9578_s(R²_a=0.651，P＜0.001)和W_s=0.0005×V^1.0411_s(R²_a=0.762，P＜0.001)

在草本生物量的拟合中发现，使用草本的均高(H_h)、盖度(C_h)和体积(V_h)进行拟合，虽然通过了显著性检验，但模型精度都较低 (R²_a＜0.410，P＜0.01，表 3)。林下草本总生物量的最佳估算模型为多元线性方程lnW_h=a+bH_h+cC_h，但估算精度较低 (R²_a=0.201，P=0.006)；最佳估算林下草本地上生物量的模型同为多元线性方程lnW_ha=a+bH_h+cC_h，模型精度也不高 (R²_a=0.410，P＜0.001)。特别指出的是，在构建林下草本地下生物量估算模型中发现，草本的均高(H_h)、盖度(C_h)和体积(V_h)等指标在5种不同模型构建中，均未能通过显著性检验(P > 0.05)。进一步在拟合建立林下植被总生物量估算模型中发现，使用灌木H_s、C_s和V_s去估算W_s获得了较好的估算精度(表 3)。估算林下植被地上(R²_a=0.700，P＜0.001)、地下(R²_a=0.538，P＜0.001)和总体生物量(R²_a=0.695，P＜0.001)的最佳模型形式均为多元线性方程lnW =a+bH_s+cC_s。而林下草本体积V_h在模型拟合中贡献较小(R²_a=0.088，P=0.04)，草本H_h和C_h在模型拟合中无法通过显著性检验(P > 0.05)。逐步回归分析发现，采用林分密度(D_u)、灌木均高(H_s)和灌木盖度(C_s)预测林下植被生物量获得了较高的估算精度(表 4)。与前述多元模型相比，林分密度D_u的加入使得林下植被地上(R²_a=0.732，P＜0.001)、地下(R²_a=0.558，P＜0.001)及总生物量(R²_a=0.721，P＜0.001)估算模型的精度得到有效提高(R²_a增大)。

林下植被盖度、高度、体积等结构参数与林下生物量相关关系突出^[34]，因而常作为林下植被生物量模型构建的基本预测变量使用^{[9, 35]}。研究结果表明，林下植被生物量跟灌木层片结构参数相关更明显(图 1)，但与草本层片结构参数并不相关。进一步发现，林下植被生物量与灌木平均高度的关系更为紧密，而不是灌木盖度与密度。这表明森林中林下灌木群体平均高度及体积能够更好反映林下灌木对林下异质性资源环境空间的生态适应能力，因为在林下更高的灌木生长意味着可更有效的获取限制性光资源^[2]。但是，林下灌木生物量与其结构参数的关联程度与纯粹的灌丛是明显不同的^{[10, 36, 37, 38]}，这应该归因于两类环境中限制性资源类型、程度以及在不同的资源生态位下灌木形态性状的权衡关系可塑性的明显差异。一般缺乏森林林冠抑制作用下的灌木生长，通过分枝和萌蘖向水平空间拓展是明显的，因此其冠幅或冠直径及分枝程度可更好指示资源利用能力与生物量累积^{[36, 39, 40]}。林下植被生物量与林分郁闭度、密度、胸高断面积等参数关系紧密，因为这些参数综合反映着林分拥挤程度，控制着林内光资源格局，这对林下植被的生长、生物量积累造成直接影响^{[14, 15, 41]}。但是，单独使用各因子进行相关分析时，本研究没有发现存在明确的相关关系。这可能受到林分年龄的严重影响^{[16, 42]}，因为林龄反应出森林发育程度与环境的稳定性，能够一定程度上指示林分透光状况，处于不同年龄阶段的群落树种组成、冠型等都会改变林下的光环境，从而影响林下植被的盖度与生物量^{[2, 7]}。干扰的影响也是不能排除的，林下植被对干扰的影响最为敏感^[43]。研究区内的柏木林大多是荒山荒坡造林形成的，位于村庄周围，被农田包围，已成为农户承包山林，深受林下放牧、灌草收割积肥、及偷伐自用材等活动干扰，虽然调查时尽量排除这种有明显影响痕迹的林分，但这种干扰对林下植被生物量的影响不容忽视。Ares等^[13]的研究就发现，疏伐可显著促进林下植被变化，改变林分结构与下木层的生产能力。因此，深入揭示林分结构调整及林下植被管理对林下生物量与林分结构特征因子关系的影响还需进一步研究。

本研究发现，柏木人工林林下灌木群体生物量优化混合模型是以体积V_s为变量的幂函数方程W = a×V^b_s，比单一采用平均高、基径或盖度的精度更高，表明在柏木这样塔型的单优势种组成的林分环境中，灌木群体的性状关系复杂，性状权衡关系存在较大可塑性，采用综合指标能反映其资源利用生态位的复合性状，因而可获得更好估测效果。本文的研究结果与黎燕琼等^[25]针对柏木人工林林下优势灌木黄荆建立的单种模型是不同的，柏木人工林林下优势灌木黄荆的最佳单种模型为以基径为参数建立的二次或三次曲线方程，其单种模型的估算精度(R²=0.906)稍高于本研究的混合模型(R²_a=0.762)，显然与本研究的大区域的空间异质性取样相关，因为植物性状权衡关系深受资源供给程度影响，而表现出对资源利用的可塑性差异。在混合模型构建中，群体基径仅对灌木枝生物量估算效果较好，相反，平均高度、盖度、体积在混合模型构建中获得了较为理想的估算效果^{[8, 37]}，这主要是由于灌木多分枝现象，致使基径并不充分指示灌木形态^{[36, 44]}。Sah等^[44]也指出，对于多分枝的灌木，把每个分枝当作一个个体对待，能够提高模型的精度。

在柏木人工林林下草本层混合模型构建中，使用高度、盖度、体积等因子及其组合去建立估算模型都未能获得较好的估算精度(R²_a＜0.410，P＜0.01)，尤其是草本地下生物量估算模型未能通过显著性检验(P > 0.05)，这明显跟前述的林下灌木不同。这可能与冠层覆盖下林下草本群体的形态变异紧密相关，因为草本的形态直接影响着草本的盖度、高度、体积等属性变异，对草本层各因子的测算带来不确定性^{[34, 45]}。MacDonald等^[35]充分考虑草本植物形态，把草本植物细分为高草、矮草、禾草和非禾草几个功能群组，分别构建了草本植物不同功能群生物量的混合模型，就获得了较高的估算精度(R²> 0.81)，为推测提供了佐证。另外，由于草本植物的盖度和生物量受到生长季的影响较为严重，不同生长季和不同年份之间其估算模型都不同^[15]，致使草本植物生物量模型的构建带来困难^[46]。

针对林下植被总生物量的优化估算模型为多元线性模型lnW_u=a+bH_s+cC_s (表 3)，而在逐步回归中加入林分密度后，林下植被各部分生物量(地上、地下部分)的模型精度都有所提高，表明冠层结构显著左右着林下环境资源时空异质性，制约着林下生物量和生产量。各种模型中，使用多个因子参与拟合比单个因子作为参数的模型有更好的估算效果^{[22, 38, 40]}。但是，如单独使用林分密度、郁闭度、胸高断面积等林分立地特征因子进行模型拟合时，模型未能通过显著性检验(P > 0.05；图 1—图 3)。这说明在林下植被生物量模型构建中，林下植被自身结构参数比林分特征因子更适用于其生物量模型构建，而林分因子是通过左右林下资源环境制约林下植被结构性状而间接去影响林下植被发育与生物量积累的^[7]。不同模型之间其适用范围有所不同。

已有研究发现，单种模型比起混合模型有更高的估算精度^{[39, 47]}。然而，曾慧卿等^[38]在红壤丘陵区对比了不同林下物种生物量的单种模型和混合模型，发现白栎(Rhododendron simsii)、山莓(Rubus corchorifolius)和乌饭树(Vaccinium bracteatum)等树种的混合模型优于单种模型。在区域生物量估算中，无法对每一物种进行单种模型构建，使用混合模型比单种模型更高效、简便，在精度允许的情况下可作为区域林下植被生物量估算的首选方法。

总体来看，本研究揭示了四川柏木人工林林下生物量与林分结构的关系，发展了有效的柏木林下植被生物量与灌木生物量有效估测模型，为四川柏木林林下生物量估算与碳计量体系提供了依据。但依据调查获得的40个林下植被生物量数据建立估测模型，数据偏少，增加更多的数据进行更全面的数据拟合是必要的。此外，由于林下植被生物量受到多种因素影响，在应用各个混合模型前，进一步开展模型验证也是必要的。