2013, Vol. 34文章信息
- 高永, 张瀚文, 虞毅, 王淮亮, 王震, 董雪, 张燕
- GAO Yong, ZHANG Hanwen, YU Yi, WANG Huailiang, WANG Zhen, DONG Xue, ZHANG Yan
- 基于"三温模型"的珍稀濒危荒漠植物半日花蒸腾速率研究
- Transpiration rate change in the rare and endangered eremophyte Helianthemum Songaricum schrenk based on the "Three-Temperature Model"
- 生态学报, 2013, 34(20): 5721-5727
- Acta Ecologica Sinica, 2013, 34(20): 5721-5727
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201301210126
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文章历史
- 收稿日期：2013-1-21
- 网络出版日期:2014-3-11
2. 国际竹藤中心, 北京 100102;
3. 三亚市水利水电勘测设计院, 三亚 572000;
4. 中国林业科学院沙漠林业实验中心, 内蒙古 磴口 015200;
5. 北京林业大学, 北京 100083
2. International Center for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China;
3. Sanya Survey and Design Institute of Water Conservancy and Hydropower, Sanya 572000, China;
4. Desert Forestry Experimental Center of China Academy of Forestry Sciences, Inner Mongolia, Dengkou 01520, China;
5. Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
半日花(Helianthemum songaricum Schrenk)属于半日花科半日花属[1]，是第三纪古地中海孑遗植物[2]，中国二级保护植物[3]，并被列入中国生物多样性保护行动计划植物种优先保护名录。全球半日花属半日花科约100 种，主要分布于地中海地区和南北美[4]，在我国仅一属一种，分布在新疆的准噶尔和内蒙古的西鄂尔多斯，半日花是研究亚洲中部荒漠植物的起源和迁移的重要科学资料[5]，对研究我国荒漠地区植物区系与地中海植物区系的关系具有科学价值。但近年来由于过度放牧等人为干扰，半日花种群受到较严重的破坏，天然更新困难，导致其分布面积与种群数量减少，渐趋濒危[6]。
蒸腾作用在植物生命活动中具有重要的生理作用，研究其蒸腾速率是揭示植物对环境生态适应性机制的有效途径，植物处于干旱环境时，常以降低蒸腾速率，增加水分利用为对策，适应生态环境[7]，土壤水分可利用性及大气降水等水分可利用性的降低会使植物蒸腾作用减弱导致植物的水分利用效率增加[8]。目前，针对半日花蒸腾速率的测定多采用CI-301PS便携式光合测定仪，虽可测得蒸腾速率，但需将植物的叶片夹入叶室内持续一段时间来进行测量，若操作不当将会导致植株叶片受到损伤，对植株实际蒸腾的获取有一定的影响。
近年来邱国玉等人提出以叶表面温度、参考表面温度和气温为核心的“三温模型”估算植物蒸腾速率，该模型包括5 个基本模型，即土壤蒸发模型、土壤蒸发扩散系数、植被蒸腾模型、植被蒸发扩散系数和作物水分亏缺系数[9]，具有参数少、计算简单、容易遥感观测等优点[10]。热成像技术(红外热成像技术)能观测人体肉眼不可见的红外波段的光谱，将其转变为可见的热图像[11]，利用远红外热成像仪能够快速地反映出植株叶片温度的微小变化，对植株无损伤，具有高通量、非接触性、高分辨率等特征，可提供良好的无损检测材料[12]。这些方法和研究成果为实现非接触式无损伤的半日花蒸腾作用观测提供了可靠的手段和思路。
本试验通过对远红外热成像仪图像的分析，研究自然条件下半日花叶片温度的变化，并根据“三温模型”得出其蒸腾速率的日变化规律，以此探究基于远红外热成像系统半日花蒸腾速率判定的可行性，探索其生长状态，为今后旱生植物蒸腾作用的测定提供借鉴。
1 材料和方法 1.1 研究地概况和样地描述研究区位于内蒙古鄂尔多斯市鄂托克旗的西鄂尔多斯国家级自然保护区，该区为波浪状高平原，属草原化荒漠地带，气候属暖温带大陆性季风气候，其大陆度达70%以上。年平均降水量162.4—271.6 mm，潜在蒸发量2470.5—3481.0 mm，年内降水分配极不均匀，7、8月降水占全年降水的60%以上。具有高原寒暑剧变，昼夜温差大，气候干燥，日照时间长，太阳辐射强，风沙大等特点。半日花生长在该区起伏高差10—15 m的山麓碎石质丘陵坡地，地带性土壤为砾石质灰漠土。主要伴生植物种为红砂(Reaumuria songarica)、绵刺(Potaninia mongolica)、四合木(Tetraena mongolica)、珍珠猪毛菜(Salsola passerina)、松叶猪毛菜(Salsola laricifolia)等，种类贫乏，并伴生一定数量的强旱生多年生草本植物。半日花群落较为稀疏，不能郁闭。
1.2 试验设计和样本采集观测试验于2012年8月28日的晴朗天气进行，选择有代表性的半日花种群作为试验区，面积约为1106.86 m2，地理坐标为106°55′ E，40°03′ N，海拔约为1217.50 m，在试验区阳坡处按株高冠幅选取大中小3 级，每级5 株，共15 株生长正常，密度为0.77 株/m2，互不相邻无植物遮阴且正在开花的半日花为研究对象，对采集数据的每株半日花用直尺和盒尺进行株高冠幅的测量，3 次重复(表 1)。利用美国FLUKE-Ti55远红外热成像仪测定半日花的叶温信息，对每株半日花每隔2 h采集3 次图像数据(2 h后快速采集3 组数据)，对每个图像提取每株叶温时重复15 次，以3 组数据的均值作为该株半日花该时间点的数据。该仪器配备320×240 焦平面阵列(FPA)探测器，红外光探测波段为8.0—14.0 mm，选用标准红外镜头，视场为23 °×17 °，热敏度为≤0.05 ℃，发射率设定为0.95。为确保精度，测定时间为9:00—17:00，植株顶端与热成像仪的距离为1 m，采集的图像传至PC机后，通过热成像仪自带软件(Fluke Smart View)提取半日花叶片的平均温度。
| 统计数据Statistical data | 半日花(大)Helianthemum songaricum Schrenk(Large) | 半日花(中)H. songaricum Schrenk(Medium) | 半日花(小) H. songaricum Schrenk(Small) | ||||||
| 株高Hight / cm | 冠幅Canopy/cm×cm | 株高Hight / cm | 冠幅Canopy/cm×cm | 株高Hight / cm | 冠幅Canopy/cm×cm | ||||
| 均值Mean/cm | 18.96 | 38.48 | 41.42 | 15.44 | 29.72 | 30.76 | 7.54 | 15.90 | 16.18 |
| 最大值Maximum/cm | 23.30 | 42.20 | 52.20 | 17.30 | 32.80 | 34.20 | 8.70 | 21.60 | 19.70 |
| 最小值Minimum/cm | 16.20 | 36.30 | 31.70 | 13.70 | 24.60 | 25.80 | 6.10 | 11.50 | 10.30 |
| 标准偏差Standard Deviation | 3.61 | 2.27 | 7.83 | 1.49 | 3.33 | 3.55 | 1.04 | 3.83 | 4.34 |
利用TYD-ZS2型全自动便携式气象站同步测量气温、太阳辐射量等气象指标，然后利用“三温模型”换算蒸腾速率。最后对不同级别半日花植株的蒸腾速率日变化进行分析。测定数据采用Microsoft Excel和SAS 9.0软件进行统计分析。
植被蒸腾速率用“三温模型”计算公式[9, 10, 13, 14]:
影响植物蒸腾速率的因素分为内因和外因两种[15]。“三温模型”涉及的外因有太阳辐射量与气温，因此本研究列出以上2因子，并分析其测定时间内的动态变化。
试验地2012年8月28日太阳辐射量与气温的日变化如图 1所示。太阳辐射量在8:00—18:00的变化呈现出明显的钟罩型，从8:00的205 J m-2 s-1开始逐渐增加，在13:00达到其峰值，为903 J m-2 s-1，随后逐渐降低。在测定时间段内的，气温最低值出现在8:00，为296.35 K，随后逐渐增加，在15:00时达到峰值，为305.55 K，随后气温平稳变化，17:00后气温急剧下降。
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| 图 1 测定时间内试验地太阳辐射量与气温的日变化 Fig. 1 Diurnal variation of solar radiation and temperature in the experimental farm |
利用远红外热成像图提取半日花的叶温示意图(图 2)，其中图 2(a)为全红外线图像，由颜色辅助判定温度的大小，红色区域(地表)温度较蓝色区域(植物)温度高；图 2(b)为全可见光下的图像，二者对应，加之自带软件(Fluke Smart View)，准确判断半日花叶温的大小。通过提取不同时间不同图像半日花的叶温，确定测定时间内半日花的叶温随时间变化的规律。
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| 图 2 远红外热成像仪FLUKE-Ti55拍摄的半日花热成像温度提取示意图 Fig. 2 Thermal images of Helianthemum songaricum Schrenk taken by FLUKE-Ti55 |
根据图 2得出的叶温变化，做出半日花叶温随时间的变化图(图 3)。由图 3可得，在9:00—13:00，半日花叶温随气温的升高而升高，不同冠幅半日花的叶温不同，在所测冠幅的范围内，冠幅越小，与其对应的叶温越大，这意味着半日花植株越小，其叶温越高；半日花的叶温随株高冠幅的增大而变小，大、中、小半日花的叶温一天均值分别为306.14，306.58，308.62 k，小冠幅半日花的平均叶温比大冠幅的高2.48 K。小冠幅半日花叶温在13:00即达其峰值，而对于冠幅较大的而言，其峰值出现在15:00，表现出滞后性，与气温的峰值出现时间一致。
植株的叶温大于相应时刻的气温，尤其在阳光直射下[15]。图 3所示，气温与半日花叶温差最大可为9.58 K，最小为0.71 K，叶温日变化随气温的变化而变化，呈单峰型。气温升高时，叶片内外的蒸汽压增加，水分从叶内逸出，进而加速蒸腾[15]。通过单因素方差分析(ANOVA)可以看出，测定时间内，不同冠幅的半日花叶温存在极显著差异(P＜0.0001)。
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| 图 3 不同冠幅半日花的叶温与气温的日变化 Fig. 3 Diurnal variation of leaf temperature and temperature for different crown breadths Helianthemum songaricum Schrenk |
蒸腾扩散系数(hat)是衡量植物蒸散量并评价其水分利用状况的一种模型指标，其测量简便，对不同环境均适用，且考虑了大气与冠层间的温度关系，可反映植物根系土壤水分状况，进而指示作物水分亏缺。hat取值范围为hat≤1：hat最小值时，说明植被无水分亏缺或不受环境胁迫；hat最大值表明植被受到最大水分亏缺或环境胁迫。hat越大，蒸腾速率越小，且在缺水条件下，植物根部区域的水分状况主要影响hat的变化[10]。
图 4所示为半日花蒸腾扩散系数的日变化。测定时间内，不同级别半日花hat的变化规律相似，均出现两次低谷，分别为9:00和15:00，说明半日花在此时内所受的水分胁迫较小；在17:00达到测定时间段内最大值，即此时所受环境胁迫最大。测定时间内，大、中、小半日花的hat均值依次为：0.41，0.48，0.76，蒸腾扩散系数随冠幅增加而降低。植株越小，对应的hat越大，其中小冠幅的半日花比大冠幅的高了0.35，增幅为85%。通过单因素方差分析(ANOVA)可以看出，测定时间内，不同冠幅的半日花蒸腾扩散系数存在极显著差异(P＜0.0001)。
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| 图 4 不同冠幅半日花的蒸腾扩散系数日变化 Fig. 4 Diurnal variation of transpiration transfer coefficient for different crown breadths of Helianthemum songaricum Schrenk |
半日花蒸腾速率(Tr)日变化进程曲线如图 5所示。可以看出，不同级别半日花一天中蒸腾速率的变化均呈单峰型，从早晨开始逐渐增加，直至在下午15:00达到一天中的最大值，为1.42×10-5 MJ m-2 d-1(大冠幅半日花)，随后蒸腾速率迅速降低，傍晚降到测定时间段内的最低值。
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| 图 5 不同冠幅半日花的蒸腾速率日变化 Fig. 5 Diurnal variation of transpiration rate for different crown breadths Helianthemum songaricum Schrenk |
3 种不同大小半日花的蒸腾速率也不相同，半日花植株越小，其Tr值也越小。其中大冠幅的半日花蒸腾速率最大，均值比小冠幅的高5.24×10-6 MJ m-2 d-1，增幅为125.37%。通过单因素方差分析(ANOVA)可以看出，测定时间内，不同冠幅的半日花蒸腾速率存在极显著差异(P＜0.0001)。
3 讨论本文运用远红外热成像技术研究了自然条件下阳坡半日花的蒸腾速率及其相关因子的日动态变化。
传统测定植物蒸腾的仪器常为CI-301 PS等光合测定仪，可在测得蒸腾速率的同时测定其他气体交换参数，但需将植物的叶片夹入叶室内持续一段时间来进行测量，对于干旱荒漠地区植物而言，其叶片较小，对叶室及研究人员的操作要求较高，若操作不当将会导致植株叶片受到损伤，对植株实际蒸腾的测定有一定影响。本试验利用的远红外热成像技术则可在不接触植株的前提下，获取植物叶温，并运用“三温模型”对其蒸腾速率进行准确分析。“三温模型”的相关研究在国际上发表多篇论文，得到广泛认可，为实现非接触无损伤的半日花生长状况的可靠观测提供了新思路。
植株的年龄与冠幅有较好的相关关系，而且植株的冠幅对于繁殖影响极大，因此本文用冠幅作为指标反映半日花种群的大小结构[16]。不同冠幅半日花的叶温、蒸腾速率、蒸腾扩散系数也不同。小冠幅的半日花植株叶温较高，蒸腾速率较低，相应的蒸腾扩散系数较高，这可能是由于其根系尚不发达，对干旱环境适应性不强，因此供给根系的水分不充足，使其蒸腾速率减弱，进而叶温较高。不同级别大小半日花通过调节其蒸腾速率降低高温缺水等恶劣环境对植株造成的伤害，环境条件作用于不同冠幅半日花蒸腾速率改变的机理还需深入研究。
邱国玉等人研究表明，在灌水3d后，甜瓜的蒸腾扩散系数hat由-0.2升至0.8，番茄的hat为-0.4升至0.6，说明hat随水分亏缺而上升，当植被受到最大水分亏缺或环境胁迫时，蒸腾扩散系数最大[10]。本试验中得到的不同冠幅半日花的蒸腾扩散系数不同，小冠幅半日花的hat高于大冠幅的，且在测得的数据中，hat最大值出现在小半日花的17:00时，达0.95，说明此时小冠幅半日花的水分亏缺最严重。植物冠幅与其年龄有较好相关性，半日花的冠幅越小，其年龄也愈小，蒸腾扩散系数却愈大，表明半日花年龄越小，抵御外界胁迫环境的能力越低。测得数据中hat最小值出现在9:00大冠幅半日花处，仅为0.13，这表明此时半日花的年龄越大，其根部区域的水分状况越好，受水分胁迫越小。
同一冠幅半日花的叶温随气温的变化而变化，气温越高，叶温也越高，在15:00叶温达测定时间内的最高值。有研究表明，蒸腾作用不但能够促进植物体对矿质元素的吸收和传导，使溶于水的盐类迅速地输送到植物体的各个部位，同时也能够降低叶片的温度[17]。蒸腾强度的改变通常会改变叶片表面热量损失程度的大小，继而反应在叶温的改变上[18]。15:00时蒸腾速率达到一天中的最大，蒸腾扩散系数降低到测定时间段内的第二低谷值，说明此时叶温较高，植物通过加快自身的蒸腾速率，使其不断从根部土壤吸取水分以尽量降低植株所受的水分亏缺。
本试验中，使用远红外热成像仪测得的蒸腾速率日变化呈“单峰型”，峰值出现在15:00时，这与目前对半日花蒸腾速率的研究仅有的谭会娟等人用CI-301PS便携式光合测定仪研究半日花光合作用日变化时提出的蒸腾速率的变化趋势一致[19]。研究学者大多利用远红外热成像仪对植物进行温度的采集，尚未与其蒸腾速率建立数量联系，故有关这方面的文献较少。
4 结论本文利用远红外热成像技术，对不同冠幅半日花蒸腾速率的日变化进行测定，结果表明：
(1)测定时间内半日花的冠幅与其蒸腾速率成正比：冠幅越大，蒸腾速率越大。半日花的冠幅为38.48 cm×41.42 cm时，测定时间内的蒸腾速率均值最高，为9.42×10-6 MJ m-2 d-1，15:00达最大值，为1.42×10-5 MJ m-2 d-1。通过单因素方差分析(ANOVA)可以看出，测定时间内，不同冠幅的半日花蒸腾速率存在极显著差异(P＜0.0001)；半日花的蒸腾速率日变化呈单峰型，峰值出现在15:00。
(2)不同冠幅的半日花的叶温不同，叶温与冠幅呈反比。半日花的叶温随气温的变化而变化，气温越高，叶温也相应升高。冠幅小的半日花在11:00即达其峰值，而对于大冠幅的半日花而言，其峰值出现在15:00，与气温的峰值出现时间一致。通过单因素方差分析(ANOVA)发现，测定时间内，不同冠幅的半日花叶温存在极显著差异(P＜0.0001)。
(3)不同冠幅半日花的蒸腾扩散系数不同，蒸腾扩散系数与冠幅呈反比。通过单因素方差分析(ANOVA)可以看出，不同冠幅的半日花蒸腾扩散系数存在极显著差异(P＜0.0001)；半日花的蒸腾扩散系数的日变化规律与蒸腾速率相反。半日花植株越小，其根部区域的水分状况越差，所受水分胁迫越大。
本项研究证明无损伤非接触式半日花蒸腾速率测定技术是可行的。
致谢： 本文数据采集得到西鄂尔多斯国家级自然保护局区管理工作人员的支持，特此致谢。| [1] | Flora of China Editorial Committee, Chinese Academy of Sciences. Flora Reipublicae Popularis Sinicae (Tomus 50(2)). Beijing: Science Press, 1990: 178-178. |
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