生态学报  2014, Vol. 34 Issue (2): 442-450

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李晓强, 殷秀琴, 孙立娜
LI Xiaoqiang, YIN Xiuqin, SUN Lina
松嫩草原不同演替阶段大型土壤动物功能类群特征
Soil macro-faunal guild characteristics at different successional stages in the Songnen grassland of China
生态学报, 2014, 34(2): 442-450
Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(2): 442-450
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306011266

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收稿日期：2013-6-1
修订日期：2013-11-4
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李晓强, 殷秀琴, 孙立娜. 松嫩草原不同演替阶段大型土壤动物功能类群特征[J]. 生态学报, 2014, 34(2): 442-450.
LI Xiaoqiang, YIN Xiuqin, SUN Lina. Soil macro-faunal guild characteristics at different successional stages in the Songnen grassland of China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(2): 442-450.
松嫩草原不同演替阶段大型土壤动物功能类群特征
李晓强, 殷秀琴 , 孙立娜    
1. 东北师范大学地理科学学院, 长春 130024;
2. 吉林省动物资源保护与利用重点实验室, 长春 130024
收稿日期:2013-6-1; 修订日期：2013-11-4;
基金项目：国家自然科学基金资助项目（40871120，41171207）.
*通讯作者Corresponding author.E-mail: yinxq773@nenu.edu.cn
摘要：大型土壤动物处于整个土壤食物网的最顶端，其各功能类群控制着其他动物所需资源的有效性，是土壤生态系统的重要组成部分。为了查明松嫩草原大型土壤动物的功能类群特征，在2006年5-10月期间，逐月对松嫩草原羊草、羊草+虎尾草、虎尾草、碱茅、碱蓬和光碱斑6个演替阶段大型土壤动物的功能类群组成、结构、多样性等特征进行研究。依据其食性将该区土壤动物划分为杂食性、植食性、捕食性和腐食性4个功能类群其中，杂食性土壤动物个体密度所占比例最多为39.16%，植食性土壤动物的类群数所占比例最多为50.00%，腐食性土壤动物个体密度和类群数所占比例均最小，分别为8.09%和12.82%。各功能类群土壤动物个体密度和类群数的相关性不显著（P>0.05）。从水平结构来看，总体上各功能类群土壤动物在羊草群落和羊草+虎尾草群落个体密度和类群数较多，在无植被的光碱斑生境土壤动物的个体密度和类群数较少，植食性土壤动物的个体密度和类群数、杂食性土壤动物个体密度、腐食性土壤动物个体密度和类群数随着群落演替发生显著的变化（P<0.01）。植食性和腐食性土壤动物个体密度和类群数相关性显著（P<0.05）。垂直结构上，0-10 cm土层和20-30 cm土层除捕食性土壤动物个体密度以外，其它各功能类群土壤动物个体密度随着群落演替发生显著的变化（P<0.05或P<0.01）；10-20 cm土层，除腐食性土壤动物个体密度以外，其它各功能类群土壤动物个体密度随着群落演替发生显著的变化（P<0.05或P<0.01）。0-10 cm土层，植食性和杂食性土壤动物个体密度（P<0.05）相关性显著；10-20 cm土层，植食性和腐食性土壤动物个体密度（P<0.05）相关性显著。不同演替阶段对各功能类群土壤动物的多样性影响程度有所不同。4种功能类群土壤动物在羊草群落和光碱斑之间相似性指数较低，个体数量组成在演替初期的羊草群落和演替后期的光碱斑差异比较大。以上研究结果表明，松嫩草原不同退化演替阶段能够降低大型土壤动物功能类群组成和结构复杂性。
关键词： 大型土壤动物    功能类群    演替    松嫩草原    
Soil macro-faunal guild characteristics at different successional stages in the Songnen grassland of China
LI Xiaoqiang, YIN Xiuqin , SUN Lina    
1. School of Geographical Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China;
2. Jilin Key Laboratory of Animal Resource Conservation and Utilization, Changchun 130024, China
Abstract:Soil macro-fauna play an important role in soil ecosystems. They are at the top of the entire food web and regulate the availability of resources for other animals by changing biotic or abiotic materials. Knowledge of soil macro-faunal guild characteristics is crucial to understanding soil food webs. On the Songnen grassland, located on the northeastern grassland area of China, above ground succession of vegetation can markedly change with soil fauna. The effect of this degradation on the structure and diversity of the below ground soil faunal guild is unknown. In the present study, an investigation of the composition, structure and diversity of the soil macro-faunal guild was conducted in the Songnen grassland with six successional stages (Leymus chinensis community; Leymus chinensis+Chloris virgata community, Chloris virgata community, Puccinellia distans community, Suaeda glauca community and Bare alkali-saline patch). Six observations were conducted from May to October 2005 and four samples in a 50 cm × 50 cm area were investigated in six successional stages each time. Hand collection methods were used to collect soil macro-fauna with soil macro-faunal guilds subdivided based on their feeding habits. The results showed that macro-fauna were divided into four guilds based on their feeding habits, i.e., omnivore, herbivore, predator and detritivore. Omnivore and herbivore were the predominant guilds, accounting for 39.16% and 50.00% in term of the total individual and group numbers, respectively. Detritivore occurrence was rare. The correlations between individual and group numbers were not significant (P>0.05). In general, the Leymus chinensis community and Leymus chinensis+Chloris virgata communities had the largest number of individual and group number among the four guilds, whereas the bare alkali-saline patch was rare. Significant successional stage effects were recorded in individual and group numbers of herbivore, individual numbers of omnivore and individual and group numbers of detritivore (P<0.01). There were positive correlations between individual and group numbers of herbivore and detritivore at different successional stages (P<0.05). In the 0-10 cm and 20-30 cm depth, significant successional stage effects were recorded in the individual numbers of guilds, except predator (P<0.05 or P<0.01). In the 10-20 cm depth, significant successional stage effects were recorded in individual numbers of guilds, except detritivore (P<0.05 or P<0.01), and there were positive correlations between individual numbers of herbivore and detritivore at different successional stages (P<0.05). In the 0-10 cm depth, there were positive correlations between individual numbers of herbivore and omnivore at different successional stages (P<0.05), whereas, in the 20-30 cm depth, there were negative correlations between the individual numbers of the four guilds at different successional stages (P>0.05). The results of the different guilds diversity analysis showed successional stages had different influences on diversity. Significant successional stage effects were recorded in the Margalef index (D) of herbivore (P<0.01); the Shannon-Wiener index (H') of omnivore, predator and detritivore (P<0.01); the Simpson index (C) of omnivore and predator (P<0.01 or P<0.05); and the Pielou index (E) of omnivore and predator (P<0.01 or P<0.05). The similarity results showed that the similarities of guilds between the Leymus chinensis and bare alkali-saline patch are lower than the other successional stages. These results suggest that different degenerative succession stages of Songnen grassland can significantly reduce taxonomic diversity and structural complexity within guilds of soil macro-fauna.
Key words: soil macro-fauna    guilds    succession    Songnen grassland    

松嫩草原位于我国草原区的东北部欧亚草原区的最东端，曾经是生产力较高的重要牧业区。长期以来，由于人类的多度开发利用，草原大面积退化，这里已成为我国典型的生态脆弱带[1, 2]。从生态学角度而言，草原退化是草原生态系统背离顶级的逆向演替过程[3]。近年来，关于土壤动物群落与地上植被之间的关系研究引起国内外学者的广泛关注[4, 5, 6, 7, 8]。然而，土壤动物对植被演替的影响关注较少[9, 10, 11]，植被的演替过程中，植物群落组成和结构的变化直接或间接的影响到地下土壤动物的结构和功能，对理解和联系地上、地下生态过程有重要意义。

土壤动物是草地生态系统中的重要组成部分，在分解动物残体、牲畜粪便、分解转化有机质、矿物 质以及在生态系统中的能量转化和物质循环中都起着重要的作用[12, 13, 14]。土壤动物种类繁多，各类动物体形大小及活动能力相差悬殊，活动方式各异，但许多种类在功能上相近，形成了同种功能类群，各种功能类群土壤动物在生态系统中起着相似的生态作用[15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22]。目前对于土壤动物功能类群的研究多集中在线虫和跳虫方面，并且对于线虫功能类群的研究较为深入[15, 16, 17, 18, 19, 20]，研究区域为森林和农田生态系统[23, 24, 25, 26, 27]，草原演替对大型土壤动物功能类群影响的研究尚未见报道。因此，本文对松嫩草原不同演替阶段大型土壤动物功能类群进行研究，旨在揭示松嫩草原土壤动物功能类群特征，为今后我国草地生态系统的恢复与重建提供土壤动物学依据。

1 研究区自然概况

研究区位于松嫩草原南部吉林省长岭县腰井子羊草草甸自然保护区内的东北师范大学松嫩草地生态研究站，地理位置为123°6′—124°45′ E，43°59′—44°42′ N。该区属于半湿润温带大陆性季风气候，年均温4.9 ℃，年降水量为400—500 mm，主要集中在6—8月。羊草群落分布最广，面积最大，为本区的景观植物群落。代表种除羊草(Leymus chinensis)外，还有虎尾草(Chloris virgata)、拂子茅(Calamagrostis epigeios)、碱茅(Puccinellia chinampoensis)等[1, 2]。主要土壤为碱化草甸土。近几十年来，在全球气候变化及放牧等因素的影响下，松嫩草原不断退化，出现了羊草(Leymus chinensis)→羊草+虎尾草(Leymus chinensis+Chloris virgata)→虎尾草(Chloris virgata)→碱茅(Puccinellia distans)→碱蓬(Suaeda glauca)群落直至退化为光碱斑的演替规律。

2 研究方法 2.1 样品采集与处理

于2006年5—10月期间，逐月分别选取羊草(Leymus chinensis)、羊草+虎尾草(Leymus chinensis+Chloris virgata)、虎尾草(Chloris virgata)、碱茅(Puccinellia distans)、碱蓬(Suaeda glauca)群落及光碱斑6个不同演替阶段进行大型土壤动物取样，取样面积为50 cm × 50 cm，分别取0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm这3层土壤样品，设置4个重复。手捡收集大型土壤动物，收集的土壤动物，一般鉴定到科。

2.2 数据处理分析

依据有关文献将收集到的土壤动物依据其食性特征划分为杂食性、植食性、捕食性和腐食性4个功能类群[28, 29]，杂食性的划分方法是兼具两种以上食性。

土壤动物群落多样性分析计算公式如下：

(1)Shannon-Wiener多样性指数(H′)[30]

式中,S为所有的类群数，Pi为每个生境中第i个类群土壤动物的个体密度占该生境土壤动物总数的比例。

(2)Pielou均匀度指数(E)[31]

式中,Pi为第i类群的百分比，S为类群数。

(3)Simpson优势度指数(C)[32]

式中,ni为第i个物种的个体密度量，N为土壤动物的总个体密度，S为类群数。

(4)Margalef 丰富度指数(D)[33]

式中,S为类群数，N为群落中所有类群的个体总数。

(5) Jaccard指数[33]

式中,a、b分别为群落A和群落B的类群数，c为两群落的共有类群数。当0<q<0.25时，极不相似；当0.25≤q<0.50时，中等不相似；当0.50≤q<0.75时，中等相似；当0.75≤q<1.00时，极相似。

对于服从正态分布的数据，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)，对于不服从正态分布的数据，利用 log(X) 转换，如果仍不服从正态分布，则 Kruskal-Wallis Test (H) 进行非参数检验。相关分析采用Pearson相关分析(双尾检验)。数据的分析处理采用Origin 8.5软件和SPSS 13.0软件。

3 结果与分析 3.1 土壤动物功能类群组成

根据调查结果，松嫩草原研究区内6个不同演替阶段共获得大型土壤动物9519只，隶属于2门、6纲、16目、66科，其中杂食性、植食性、捕食性和腐食性4种功能类群土壤动物的个体密度量分别占总个体密度的39.16%、31.91%、20.84%和8.09%。植食性、捕食性、杂食性和腐食性4种功能类群土壤动物的类群数分别占总体类群的50.00%、19.23%、17.95%和12.82%。杂食性土壤动物个体密度量最多，植食性土壤动物的类群数最多，各功能类群土壤动物个体密度和类群数的相关性不显著。

3.2 土壤动物功能类群结构 3.2.1 水平结构

随着演替的进行，总体上杂食性、植食性、捕食性、腐食性土壤动物在羊草群落和羊草+虎尾草群落个体密度和类群数较多，在无植被的光碱斑生境土壤动物的个体密度和类群数较少(图 1)。统计分析结果表明，植食性(P<0.01)、杂食性(P<0.01)和腐食性的个体密度(P<0.01)、植食性(P<0.01)和腐食性土壤动物类群数(P<0.01)随着演替阶段的进行产生显著变化。而捕食性个体密度(P>0.05)、捕食性(P>0.05)和杂食性土壤动物类群数(P>0.05)随着演替阶段的进行没有产生显著变化。随着退化演替的进行，各功能类群土壤动物的个体密度和类群数对演替阶段的反馈作用不同。相关性分析表明，不同演替阶段，植食性土壤动物个体密度和类群数(P<0.05)相关性显著，捕食性土壤动物个体密度和类群数、杂食性土壤动物个体密度和类群数相关性不显著，腐食性土壤动物个体密度和类群数(P<0.05)相关性显著。

图 1 不同功能类群土壤动物个体密度和类群数水平分布(平均值±标准误) Fig.1 Horizontal distribution of individual and group number of different guilds of soil fauna (Mean±SE) Ⅰ: 羊草Leymus chinensis community; Ⅱ: 羊草+虎尾草Leymus chinensis+Chloris virgata community; Ⅲ: 虎尾草Chloris virgata community; Ⅳ: 碱茅Puccinellia distans community; Ⅴ: 碱蓬Suaeda glauca community; Ⅵ: 光碱斑Bare alkali-saline patch
图选项
3.2.2 垂直结构

不同演替阶段的各功能类群土壤动物的垂直结构(图 2)。各土层的不同演替阶段对4种功能类群土壤动物个体密度影响不同。在0—10 cm土层，植食性(P<0.01)、杂食性(P<0.01)和腐食性土壤动物个体密度(P<0.01)随着演替阶段的进行产生显著变化；10—20 cm土层，植食性(P<0.01)、捕食性(P<0.05)和杂食性土壤动物个体密度(P<0.01)随着演替阶段的进行产生显著变化；20—30 cm土层，植食性(P<0.01)、杂食性(P<0.01)和腐食性土壤动物个体密度(P<0.05)随着演替阶段的进行产生显著变化。相关分析表明，0—10 cm土层，植食性和杂食性土壤动物个体密度(P<0.05)相关性显著；10—20 cm土层，植食性和腐食性土壤动物个体密度(P<0.05)相关性显著；20—30 cm土层，各功能类群土壤动物个体密度间的相关性均不显著。

图 2 不同功能类群土壤动物个体密度垂直分布 (平均值±标准误) Fig.2 Vertical distribution of individual number of different guilds of soil fauna (Mean±SE) Ⅰ: 羊草Leymus chinensis community; Ⅱ: 羊草+虎尾草Leymus chinensis+Chloris virgata community; Ⅲ: 虎尾草Chloris virgata community; Ⅳ: 碱茅Puccinellia distans community; Ⅴ: 碱蓬Suaeda glauca community; Ⅵ: 光碱斑Bare alkali-saline patch
图选项
3.3 土壤动物多样性特征

物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，反映群落内物种的多少和生态系统食物网的复杂程度，从而比较各生境间的相似性及差异性。

不同演替阶段的各功能类群土壤动物的多样性(图 3)。各种多样性指数的变化对不同演替阶段各功能类群土壤动物的多样性影响程度有所不同。植食性土壤动物Margalef 丰富度指数(P<0.01)随着演替阶段的进行产生显著变化；捕食性土壤动物Shannon-Wiener多样性指数(P<0.01)、Pielou均匀度指数(P<0.05)和Simpson优势度指数(P<0.05)随着演替阶段的进行产生显著变化；杂食性土壤动物Shannon-Wiener多样性指数(P<0.01)、Pielou均匀度指数(P<0.01)和Simpson优势度指数(P<0.01)随着演替阶段的进行产生显著变化；腐食性土壤动物的Shannon-Wiener多样性指数(P<0.01)、Margalef 丰富度指数(P<0.01)随着演替阶段的进行产生显著变化。

图 3 不同演替阶段丰富度指数、多样性指数、优势度指数和均匀度指数 (平均值±标准误) Fig.3 Margalef index,Shannon-Wiener index,Simpson index and Pielou index of different successional stages (Mean±SE) Ⅰ: 羊草Leymus chinensis community; Ⅱ: 羊草+虎尾草Leymus chinensis+Chloris virgata community; Ⅲ: 虎尾草Chloris virgata community; Ⅳ: 碱茅Puccinellia distans community; Ⅴ: 碱蓬Suaeda glauca community; Ⅵ: 光碱斑Bare alkali-saline patch
图选项
3.4 土壤动物相似性特征

根据Jaccard指数计算了各功能类群土壤动物个体密度量组成的相似性(表 1)，植食性土壤动物各演替阶段相似性指数多为极不相似或中等不相似，仅是羊草群落和羊草+虎尾草群落之间是中等相似。捕食性土壤动物羊草群落和虎尾草群落相似性指数为0.80，达到了极相似的水平，而羊草群落和光 碱斑相似性指数最低为0.23，极不相似。杂食性土壤动物总体上在不同演替阶段之间相似性系数高于其他功能类群的土壤动物，碱茅和碱蓬群落相似性指数达到了极相似水平，相似性指数最低的是羊草群落和光碱斑为中等不相似。相对于其他功能类群土壤动物，腐食性土壤动物各演替阶段的相似性指数比较低，各演替阶段具有很高的异质性，虎尾草群落和碱蓬群落之间和碱茅和碱蓬群落之间相似性最大值均为0.50，达到了中等相似水平，而虎尾草群落、碱茅群落和碱蓬群落与光碱斑之间相似性指数均是0.00，为极不相似。4种功能类群土壤动物在不同演替阶段的相似性略有差异，但总体上看，羊草群落和光碱斑之间相似性指数均较低，仅在杂食性土壤动物为中等不相似，在其余3种功能类群土壤动物相似性指数均为极不相似。这说明4种功能类群土壤动物个体密度量组成在演替初期的羊草群落和演替后期的光碱斑差异比较大。

表 1 松嫩草原不同功能类群土壤动物相似性 Table 1 Similarities between different guilds of soil fauna in songnen grassland
功能类群
Guilds 		演替阶段
Successional stages		ⅠⅡⅢⅣⅤ
Ⅰ: 羊草Leymus chinensis community; Ⅱ: 羊草+虎尾草Leymus chinensis+Chloris virgata community; Ⅲ: 虎尾草Chloris virgata community; Ⅳ: 碱茅Puccinellia distans community; Ⅴ: 碱蓬Suaeda glauca community; Ⅵ: 光碱斑Bare alkali-saline patch
植食性Ⅱ0.54
HerbivoreⅢ0.500.48
Ⅳ0.360.350.36
Ⅴ0.410.400.360.25
Ⅵ0.210.230.300.440.29
捕食性Ⅱ0.42
PredatorⅢ0.800.42
Ⅳ0.250.400.36
Ⅴ0.460.500.600.44
Ⅵ0.230.500.330.630.56
杂食性Ⅱ0.73
OmnivoreⅢ0.560.55
Ⅳ0.550.670.67
Ⅴ0.550.670.670.80
Ⅵ0.400.420.710.500.50
腐食性Ⅱ0.44
DetritivoreⅢ0.290.33
Ⅳ0.130.140.33
Ⅴ0.140.170.500.50
Ⅵ0.140.170.000.000.00
表选项
4 结论与讨论 4.1 讨论

(1)演替对大型土壤动物功能类群结构的影响

由于不同功能类群土壤动物对演替的敏感程度不同，使得各个功能群土壤动物在各演替阶段的分布存在差异，从而导致群落功能群结构明显改变[34]，从水平结构来看，在功能类群组成上没有表现出差异性，4个功能类群土壤动物在各演替阶段均有分布，但是在各功能类群土壤动物的个体密度和类群数上存在差异。植食性土壤动物个体密度和类群数在各演替阶段呈波动式变化，随着群落演替发生显著的变化，而捕食性土壤动物个体密度和类群数、杂食性土壤动物的类群数在各演替阶段接近相等随着群落演替没有发生显著的变化，腐食性土壤动物的个体密度和类群数随着演替的进行呈显著的逐渐减少趋势，说明，退化演替对初级消费者植食性土壤动物和分解者腐食性土壤动物的个体密度和类群数影响较大，对次级消费者捕食性土壤动物个体密度和类群数、杂食性土壤动物的类群数影响较小，在营养级水平上演替的影响存在差异；垂直结构上功能类群组成存在差异，在0—10 cm土层，光碱斑生境无腐食性土壤动物分布；在10—20 cm土层，碱蓬群落无腐食性土壤动物分布；在20—20 cm土层，虎尾草群落和光碱斑生境无腐食性土壤动物分布。在各个土层植食性和杂食性土壤动物个体密度随着群落演替发生显著的变化，捕食性土壤动物个体密度仅在10—20 cm土层随着群落演替发生显著的变化，而腐食性土壤动物个体密度仅在10—20 cm土层随着群落演替没有发生显著的变化，说明，退化演替对初级消费者植食性土壤动物和杂食性土壤动物个体密度在各个土层的影响较大，在10—20 cm土层，对次级消费者捕食性土壤动物个体密度影响较大，对分解者腐食性土壤动物个体密度影响较小，在各个土层营养级水平上演替的影响存在差异，虽然腐食性功能类群在水平和垂直结构的各演替阶段中数量较低，但作为分解者在生态系统物质转换和能量传递中发挥着重要作用，腐食性土壤动物的消失意味着土壤系统物质循环和能量转换过程受到抑制[35]。

(2)影响大型土壤动物功能类群组成和分布的主要因素

研究表明，影响土壤动物群落的因素很多，其中食物资源的多寡和环境条件的改变是影响其类群丰富度、多样性和个体密度量的主要因素[36]，本研究在退化演替的过程中，伴随着羊草等优势种的减少，群落内出现了大量的入侵者，如虎尾草、碱茅及碱蒿等，最终退化为无植物生长的光碱斑，随着群落组成的变化，不同类群在群落中的地位或作用也在不断变化[37]，草地的不断退化，地上植被减少，同时也不适合多数土壤动物生存，这也充分说明地上植被对土壤动物生存的重要性。本研究中，杂食性土壤动物个体密度较高，植食性土壤动物类群数最多，这与林琳等[38]的研究是一致的。与寒温带森林大兴安岭相比[27]，森林生态系统腐食性土壤动物所占比例最大，而植食性和捕食性土壤动物只占了很小的比例，这与草原生态系统土壤动物功能类群存在较大的差异。说明生态系统之间的差异也是影响土壤动物功能类群的主要因素。李瑞峰等[39]研究表明不同土地覆被和管理措施对营养类群组成及其数量和丰富度的调控具有重要作用，可见人为干扰对土壤动物功能类群的影响也是不可忽视的因素。

4.2 结论

(1)松嫩草原不同演替阶段杂食性土壤动物个体密度所占比例最多为39.16%，植食性土壤动物的类群数所占比例最多为50.00%，腐生性土壤动物个体密度和类群数所占比例最小，分别为8.09%和12.82%。各功能类群土壤动物个体密度和类群数的相关性不显著。

(2)从水平结构上来看，总体上各功能类群土壤动物在羊草群落和羊草+虎尾草群落个体密度和类群数较多，在无植被的光碱斑生境土壤动物的个体密度和类群数较少，植食性土壤动物的个体密度和类群数、杂食性土壤动物个体密度、腐食性土壤动物个体密度和类群数随着群落演替发生显著的变化。植食性和腐食性土壤动物个体密度和类群数相关性显著。垂直结构上各土层的不同演替阶段对4种功能类群土壤动物个体密度影响不同。0—10 cm土层，植食性和杂食性土壤动物个体密度相关性显著；10—20 cm土层，植食性和腐食性土壤动物个体密度相关性显著。

(3)多样性结构表明不同演替阶段对各功能类群土壤动物的多样性影响程度有所不同。相似性结构表明4种功能类群土壤动物在羊草群落和光碱斑之间相似性指数较低，个体数量组成在演替初期的羊草群落和演替后期的光碱斑差异比较大。

致谢： 本研究得到东北师范大学植被生态科学教育部国家重点实验室，东北师范大学草地科学研究所，东北师范大学松嫩草地生态研究站的协助以及张宝田工程师的大力支持。同时参加野外及室内工作中的还有研究生付关强、刘静、郑艳苗等，特此致谢。

参考文献
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