近几十年来，大气CO₂ 浓度增加引起的全球变化是目前人们共同关注的一个全球问题，全球碳循环也因此成为国际学术界关注的研究热点和学术前沿^{[1, 2]}。土壤是陆地生态系统中碳的最大储蓄库，其有机碳含量约占陆地生物圈碳库的2/3，极为活跃，是全球碳循环的重要组成部分^[3]。气候变暖直接导致土壤有机碳库的损失，造成土壤作为地球碳循环汇或源功能的改变^[4]。土壤有机碳库的动态变化研究是地球碳循环的重要过程之一。

青藏高原被称为气候变化的启动区，是全球气候变化的敏感区和放大器^{[5, 6]}。其碳储量占全球总碳库的2.4%—2.6%^{[7, 8]}，占全国土壤有机碳库的23.44%^[7]，在全球碳收支平衡中占有重要地位。矮嵩草(Kobrecia humilis)草甸是青藏高原主要植被类型之一，约占高原面积的33%^[9]，土壤有机质含量高，是碳素的巨大储存库^[10]，其生态系统结构简单、功能脆弱^[11]。在自然与人类活动的双重影响下，高寒矮嵩草草甸出现了不同程度的退化^{[12, 13]}，对其碳收支平衡产生了巨大影响。据研究近30年来，青藏高原草地土壤由于土地利用变化和草地退化所释放的CO₂估计约有3.023 PgC^[7]。青海湖是我国最大的内陆咸水湖，是维系青藏高原东北部生态安全的重要水体，位于青南高原高寒区、西北干旱区和东部季风区的交汇处，属于全球变化的敏感区和生态系统典型脆弱区。其生态环境特征及演变在很大程度上反映着青藏高原整体生态变化趋势。近几十年来青海湖流域正面临着极其严重的生态和环境变化危机^{[14, 15]}。这种情况下其生态系统碳循环过程势必会发生变化，但目前对这一流域的碳循环研究报道较少，这无疑会阻碍人们深入认识青海湖流域碳循环特征及其对未来气候变化的响应。为此，本文以青海湖流域不同退化程度的矮嵩草草甸土壤为研究对象，对其碳密度特征进行研究，以期为青藏高原高寒草甸生态系统碳源/汇效应的准确评估提供基础数据和理论参考。

青海湖流域位于青海省东北部，地处36°15′—38°20′N，97°50′—101°20′E，东西长106 km，南北宽63 km，周长约360 km，海拔3194—5174 m，流域面积29646 km²。区内是典型的高原大陆性气候，以干旱、寒冷、多风为主要特征；多年平均气温-1.4—1.7 ℃，降水量253—515 mm，蒸发量800—1000 mm^[14]。主要植被类型为高寒草甸、高寒草原、高寒流石坡稀疏植被、沙生植被、盐生草甸、寒漠草原和沼泽草甸等，土壤以草甸土、黑钙土、栗钙土、沼泽土和风沙土等类型为主^[16]。

在青海湖流域选择了处于不同退化演替状态的高寒矮嵩草草甸为研究对象(表 1)，其主要优势植物种包括矮嵩草、小嵩草(Kobresia pygmaea)、紫花针茅(Stipa purpurea Griseb var. purpurea)、垂穗披碱草 (Elymus nutans)、早熟禾(Poa sp.)、麻花艽(Gentiana straminea)、羊茅(Festuca ovina)、矮火绒草(Leontopodium nanllm)，鹅绒萎陵菜(Potentilla ansrina)，美丽风毛菊(Saussurea superba)，棘豆(Oxytropis falcata)，紫菀(Radix Asteris)，甘肃马先蒿(Pedicularis L)，蒲公英(Herba Taraxaci)等。

根据青海湖流域矮嵩草草甸群落的生长环境，选择其典型生境，以群落建群种仍以矮嵩草为主的依据，根据矮嵩草群落盖度，将群落盖度低于50%的定为严重退化，50%—70%的定为中度退化，70%—80%定为轻度退化，80%以上为未退化。分别选取了重度、中度、轻度和未退化的矮嵩草群落各4个样地，在每个样地，设置5 m×5 m样地，在每个样地内随机设置1个1 m×1 m样方作为采样点，在样方内调查主要优势种植物类型及盖度。土壤样品采集用直径5 cm的土钻钻取，取样深度为0—100 cm，每10 cm为一层取样，共10层，重复3次，将相同层次土壤样品分别混合为一个样品；挖开土壤剖面在剖面每个土壤层中部平稳打入环刀，待环刀全部进入土壤后，用铁锹挖去环刀周围的土壤，取出环刀，小心脱出环刀上端的环刀托，然后用削土刀削平环刀两端的土壤，使得环刀内土壤容积一定。将已采集好的环刀内土壤样品小心的全部转移到采样袋中，称量土壤样品鲜重量，将样品带回室内，放在 105 ℃烘箱内烘干至恒重，称量烘干土重量，最后按照环刀法计算方法测定土壤容重。所有土样带回实验室，在室内自然风干，除杂、研磨、过80筛，将处理好的土壤样品移入密封袋中封好，用于有机碳含量测定。

有机碳含量采用重铬酸钾容量-外加热法测定^[17]，用一定浓度的重铬酸钾-硫酸氧化土壤样品有机碳，剩余重铬酸钾量用硫酸亚铁溶液滴定，根据重铬酸钾的消耗量计算有机碳含量。

土壤碳密度计算：土壤有机碳密度是指单位面积一定深度的土层中土壤有机碳的储量。一般认为土壤有机碳密度是由土壤有机碳质量分数、>2 mm砾石体积百分比和土壤容重共同决定的。土壤剖面内某一土层i的土壤有机碳密度SOC_di(kg/m²)计算公式为^{[18, 19]}：

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式中，C_i为第i层土壤有机碳质量分数(g/kg)，B_i为第i层土壤容重(g/cm³)，D_i为第i层土层厚度(cm)，δ_i为第i层土壤中>2 mm的砾石体积百分比；本研究是以1 m深为标准。

对于单个剖面的土壤SOC密度，以分层厚度作为权重来计算，可减少SOC在不同深度上的差异所造成的估算误差，计算公式如下：

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式中,SOC_p为土壤剖面的SOC密度(kg/m³)；SOC_di为土壤剖面某一土层i的土壤有机碳密度(kg/m²)；H_i 为第i层厚度(m)。

数据处理：用SPSS 16. 0(SPSS Inc,USA)单因素方差分析进行不同深度和不同退化下土壤容重、土壤有机碳含量和有机碳密度的差异显著性检验，用LSD进行组间多重比较。所有数据均表示为平均值±标准误差。

青海湖流域不同退化程度矮嵩草草甸土壤容重变化如表 2所示，结果显示，不同退化程度矮嵩草草甸0—100 cm剖面土壤容重差异不显著，个别差异主要出现在0—60 cm深度范围内 (表 2)，4种退化下土壤剖面容重平均值分别为(0.83±0.21) g/cm³，(0.87±0.14) g/cm³，(0.91±0.12) g/cm³和(0.92±0.10) g/cm³，说明土壤容重随退化程度加剧而稍有增大。对于同一类型，土壤容重总体上都是随深度而增大，0—20 cm表层土壤容重最小，越深容重则越大(表 2)。

矮嵩草草甸土壤有机碳含量变化结果如图 1所示，结果显示，不同退化程度的矮嵩草草甸，其土壤有机碳含量和变化特征各有不同，但总体趋势是随深度加深而减小，有机碳含量一般在0—40 cm深度最高。随退化程度加剧，有机碳含量在0—40 cm深度内波动较为剧烈，40 cm以下有机碳含量随退化程度加剧呈明显减少趋势。矮嵩草草甸0—10 cm土壤有机碳含量在未退化、轻度退化和重度退化间存在显著差异(P<0.05)；0—100 cm土壤剖面平均有机碳含量分别为(25.17±4.73) g/kg，(17.51±3.06) g/kg，(20.79±1.30) g/kg和(14.53±1.20) g/kg，说明青海湖流域不同退化程度矮嵩草草甸土壤有机碳含量由大到小顺序为未退化>中度退化>轻度退化>重度退化。土壤剖面有机碳含量在未退化和重度退化群落间存在显著差异(P<0.05)，其他类型间差异不显著(P>0.05)。

不同退化程度矮嵩草草甸土壤剖面有机碳密度结果显示(图 2)，不同退化程度矮嵩草草甸土壤剖面有机碳密度变化趋势与其有机碳含量变化趋势一致。有机碳密度在0—40 cm深度最高，且不同退化程度间在该深度有机碳密度差异较为突出，土壤有机碳密度在未退化矮嵩草草甸和中度、重度退化存在显著差异(P<0.05)。0—100 cm剖面土壤平均有机碳密度分别为(1.86±0.11) kg/m²，(1.82±0.29) kg/m²，(1.42±0.23) kg/m²和(1.33±0.11) kg/m²。即剖面平均有机碳密度大小为中度退化>未退化>轻度退化>重度退化，但彼此间差异不显著 (P>0.05)。

图 1 青海湖流域不同退化程度矮嵩草草甸土壤有机碳含量分布 Fig.1 Distribution of soil organic carbon content under the Kobrecia humilis meadow in Qinghai Lake basin

图选项

植被退化已成为我国重大的资源和环境问题之一，青藏高原生态系统脆弱、抗干扰能力差，草甸退化尤为突出^{[20, 21]}。这会改变植被生产力及土壤有机质的积累和分解速率，进而影响土壤有机碳含量和储量。对于矮嵩草草甸，植物根系是土壤有机质输入的主要来源^[8]。据研究^[22]，矮嵩草草甸植物根系主要分布于土壤0—20 cm土层，该土层根系量约占剖面的85%左右，是土壤植物和微生物的活跃层。由此证明青海湖流域矮嵩草草甸土壤有机碳最高含量也在这个范围内，随着深度加深有机碳含量逐渐减少。不同退化程度下，矮嵩草草甸地上生物量逐渐减少，植物残体及地下根系也逐渐减小，导致土壤有机质得不到补充而减少，土壤有机碳含量逐渐被分解释放，其含量也随之减少。据报道未退化草甸地上生物量为 265.1 g/m²，地下生物量(0—30 cm)为 6982 g/m²，重度退化草甸地上、地下生物量分别为139.9 g/m²、916 g/m^2[22]。在本研究中，从未退化到严重退化，矮嵩草草甸0—20 cm土壤平均有机碳含量从(64.47±11.70) g/kg减少为(14.52±1.52) g/kg，减少了77.48%。说明表层有机碳含量由于与大气空气接触交换较快，白天升温快，有机碳分解加快，其有机碳减少速率也很快。对草地土壤有机碳的研究也表明草地退化导致土壤有机碳减少^{[23, 24]}，Bauer等的研究表明^[25]，轻度、中度和重度退化草地土壤有机碳含量与未退化草地相比，分别降低了36.1%，66.7%和73.5%；黄耀等总结了我国草地土壤有机碳变化的结果，表明重度、中度和轻度退化草地土壤有机碳分别比未退化草地低55%，49%和27%^[26]。有机碳的这种释放最终导致土壤剖面有机碳储量随退化程度加剧而减小。在本研究中从未退化-轻度退化-中度退化-重度退化，0—40 cm表层有机碳密度所占比例在减小。矮嵩草草甸0—100 cm土壤剖面有机碳密度分别为(18.16±4.12) kg/m³，(14.24±3.52) kg/m³，(18.64±2.82) kg/m³，(13.27±2.28) kg/m³，未退化与重度退化相比，有机碳密度减少了(4.89±1.84) kg/m³。本次研究结果也与陶贞^{[27, 28]}，林丽^[29]，张金霞^[30]等的研究结果一致。除有机碳含量的影响外，矮嵩草草甸退化下有机碳密度的减小还受土壤容重的影响。土壤容重作为土壤紧实度的重要指标，当土壤容重偏高时，土壤孔隙度小，土壤有效水分减少，植物根系生长受阻，甚至使植物受到损伤^[31]。矮嵩草在重度退化下，土壤容重变大，特别是0—20 cm表层(表 2)，这使得土壤变得较为坚硬，土壤透水和通气功能变差，不利于矮嵩草扎根和生长，进一步导致土壤有机碳的减少。

图 2 青海湖流域不同退化程度矮嵩草草甸土壤有机碳含量分布 Fig.2 Distribution of soil organic carbon density of Kobrecia humilis meadow in Qinghai Lake basin

图选项

与全国及青藏高原其他地区的草甸土壤有机碳密度相比较(表 3)，青海湖流域矮嵩草草甸土壤有机碳密度显著高于全国、青海省和青藏高原高寒草甸和高寒草原的土壤平均有机碳密度，比青藏高原及其草甸土的平均有机碳密度稍低一点。说明青海湖流域矮嵩草草甸土壤有机碳密度较高，在估算整个青藏高原土壤有机碳储量时其作用不容忽视。

青海湖流域不同退化程度矮嵩草草甸土壤有机碳密度大小说明中度退化利于有机碳的积累，而重度退化矮嵩草草甸土壤是在释放碳，其碳汇功能在弱化。陶贞等的研究结果也表明青藏高原高寒草甸的扰动土壤有机碳密度比自然土壤高，合理的土地利用变化有利于高寒草甸土壤有机碳的积累和储 存^[27]。对于矮嵩草草甸的生物量和生产量来说，则恰恰相反，在未退化状态下是最大的^[36]。这种情况下，矮嵩草生产功能与碳储生态功能存在着不同步性。刘育红等的结果也表明高寒草甸退化与土壤有机碳降低并不同步^[37]。这可能与土壤结构和稳定性有关，但对其原因还需进一步探究。值得注意的是，尽管本研究结果表明中度退化矮嵩草草甸0—100 cm土壤剖面总有机碳最高，但由于土壤有机碳主要集中在0—40 cm，必须要注意矮嵩草草甸土壤表层有机碳密度的变化。从未退化到严重退化矮嵩草草甸，0—40 cm土壤有机碳密度分别占整个剖面总有机碳密度的70.61%，70.50%，48.67%和51.55%。不考虑其他因素，以空间尺度代替时间尺度，这一结果说明矮嵩草草甸的退化导致了土壤逐渐在释放有机碳，其作为储存碳的功能在减弱。特别是表层土壤，由于受气候变暖的影响，更易于向大气释放CO₂。矮嵩草草甸的退化导致地上地下生物量减小，造成退化\\生物量减小-土壤有机质含量减小-土壤呼吸增强-土壤碳损失加速-退化加剧的恶性循环。而且青藏高原本身高寒的自然环境导致其生态系统极度脆弱，一旦遭到退化就很难再度恢复。因此。考虑到这一草甸类型在青藏高原高寒草甸中所占比例较大，必须加强矮嵩草草甸生态系统的保护，以防止其碳库变为碳源。