生态学报  2014, Vol. 34 Issue (2): 258-268

文章信息

许建平, 张小萍, 曾波, 袁慎鸿, 刘建辉, 刘明智
XU Jianping, ZHANG Xiaoping, ZENG Bo, YUAN Shenhong, LIU Jianhui, LIU Mingzhi
完全水淹环境中光照和溶氧对喜旱莲子草表型可塑性的影响
Effects of light and dissolved oxygen on the phenotypic plasticity of Alternanthera philoxeroides in submergence conditions
生态学报, 2014, 34(2): 258-268
Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(2): 258-268
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201301110081

文章历史

收稿日期:2013-1-11
修订日期:2013-12-19
完全水淹环境中光照和溶氧对喜旱莲子草表型可塑性的影响
许建平, 张小萍 , 曾波, 袁慎鸿, 刘建辉, 刘明智    
三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室, 西南大学生命科学学院, 重庆 400715
摘要:光照和溶氧是水环境和陆地环境间差异显著的两个环境因子,对水淹植物的生长和存活具有重要的意义。以三峡库区常见外来入侵植物喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)为研究对象,考察了水体中的光照(L)和溶氧(DO)对完全水淹环境中喜旱莲子草的形态特征和生物量分配等表型可塑性的影响。实验设置水淹和非水淹对照两组处理,对水淹组的光照和溶氧两个环境因子再分别设置有(+)、无(-)以及高(+)、低(-)两种水平,共计4个处理。实验结果表明:(1)水淹可促进喜旱莲子草主茎和叶片发生可塑性反应,引发伸长生长。水淹后,其细长的主茎以及长而薄的直立叶更有利于植株早日出露水面。(2)完全水淹条件下,喜旱莲子草主茎和叶片的表型可塑性受光照和溶氧的复合影响,其中主茎的伸长生长主要受溶氧的影响,而叶片的形态变化则主要受光照影响。高溶氧处理下喜旱莲子草的主茎伸长生长显著(P<0.05)。在相同光照条件下,高溶氧处理下喜旱莲子草的主茎长、节间数、节间长以及主茎长/主茎直径均明显高于低溶氧处理。不论有光还是无光,高溶氧处理下喜旱莲子草主茎长以及节间数的平均增长率均处于最高水平,分别为61.8%、34.2%。喜旱莲子草叶片的形态变化在有光处理下表现得尤为显著,其平均叶片长宽比、比叶面积以及叶倾角分别较水淹前增加了39.65%、28.3%、45.9°。(3)光照和溶氧对于喜旱莲子草不定根和分枝的发生及发展存在影响差异。有光条件下可促进植株抽枝,而高溶氧处理时更有利于植株生根。这些形态变化有助于喜旱莲子草扩大株型占据有利生境,进一步提高植株的水下存活能力。
关键词完全水淹    光照    溶氧    表型可塑性    喜旱莲子草    
Effects of light and dissolved oxygen on the phenotypic plasticity of Alternanthera philoxeroides in submergence conditions
XU Jianping, ZHANG Xiaoping , ZENG Bo, YUAN Shenhong, LIU Jianhui, LIU Mingzhi    
Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region of the Ministry of Education, Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region, College of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China
Abstract:Plants show phenotypic plasticity in response to changing environments via variations of morphological and ecophysiological traits, and the plasticity of plants can increase markedly the capability of survival, growth, establishment, recruitment and distribution. In the real world, terrestrial plants suffer multiple stresses when they are submerged, such as oxygen deficiency and shading due to the lower gas diffusion and light intensity in water. Light climate and dissolved oxygen availability are strikingly different in aquatic environments from that in terrestrial habitats. It has been reported in many studies that most flooding-tolerant plants adapt to flooding through high phenotypic plasticity. However, few studies have investigated the effect of both light and dissolved oxygen levels on functional response in morphological plasticity of plants under submergence condition. To reveal the effects of light (L) and dissolved oxygen (DO) in water on the morphology and growth of Alternanthera philoxeroides, one of the common invasive plant species in the Three Gorges reservoir region, an experiment was conducted and the morphological traits and biomass allocation of A. philoxeroides were analyzed in the ecological garden of Southwest University. Flooded groups and non-flooded control group were set in the experiment, A. philoxeroides were put to grow in water with light (+) or dark (-) and high (+) or low (-) levels of dissolved oxygen. Flooded groups included L+DO+, L+DO-, L-DO+ and L-DO-four treatments. The following parameters were measured before flooding: stem length, internode number, internode length, stem diameter, leaf number, leaf length, leaf width, leaf thickness, leaf angle. At the end of the experiment, we harvested the whole plant, including above-ground parts and below-ground parts, and measured the same parameters above mentioned and some new parameters, such as leaf disk area, adventitious root number, adventitious root length, shoot number and shoot length. The plants were separated into main stem, leaf, adventitious root, shoot, and under-ground parts, and cleaned by tap water. All plant parts were oven-dried for 72h at 75℃ and then weighed respectively. It was found that: (1) Inundation promoted the plastic responses of A. philoxeroides and caused the stem and leaf elongation growth. Stems and leaves became slender and erect during the flood. The elongated stems help to keep the top parts of plant above the water surface for gaseous change and photosynthesis. (2) Phenotypic plasticity of A. philoxeroides was influenced by light and dissolved oxygen in water. There were significant differences of responses to light and dissolved oxygen among various parts of A. philoxeroides. The stem elongation growth was mainly affected by dissolved oxygen level, while the leaf was mainly influenced by light intensity. Under the same illumination level, stem length, internode length and number, and stem length-to-diameter ratios were found to be greater for plants living in high dissolved oxygen environments. Whether light existed or not, the largest stem length and internode number of A. Philoxeroides were found at the high dissolved oxygen levels after flooding, 61.8% and 34.2%, respectively. In addition, foliar morphological characteristics of A. philoxeroides altered significantly when the light existed. The ratio of leaf length-to-width, specific leaf area and leaf angle of A. philoxeroides were increased by 39.65%, 28.3% and 45.9° after flooding. (3) Light and high dissolved oxygen can promote the emergence and growth of shoots and adventitious roots, respectively, and therefore, they improved the ability of survival and spread of A. philoxeroides under water. This study may help to further understand the mechanism of A. philoxeroides how to escape from the submergence. It also confirmed the importance of light and dissolved oxygen in affecting the population establishment of invasive A. philoxeroides under submergence condition.
Key words: submergence    light    dissolved oxygen    phenotypic plasticity    Alternanthera philoxeroides    

在我国,自然汛期以及水库的蓄水行为常常会导致河岸带被水淹没,许多岸生植物也不可避免地遭遇到了水淹的干扰[1]。水淹所形成的水环境和陆生环境截然不同,这主要表现在水下更低的气体扩散速率(气体在水中的扩散速率比空气中低104倍)以及更弱的光照条件上(光不仅会被水体表面反射、散射,还会被水和溶解在水中的各种离子吸收)。因此,水下环境通常为弱光低氧环境[2, 3, 4]

相较于陆生植物,水淹植物将经历更多的弱光和低氧条件,有些甚至无光或无氧[5]。但在自然界中观察到,很多耐淹植物在水淹环境中仍然可以长时间生长和存活。前期研究发现,秋华柳(Salix variegata)水淹90 d后存活率仍为100%[6];牛鞭草(Hemarthria altissima)可忍耐120 d的完全水淹;狗牙根(Cynodon dactylon)忍耐时间甚至长达180 d[7]。近年来通过研究人们已经认识到,水淹耐受能力强的物种往往是通过高度的表型可塑性来适应环境因子的波动以度过水淹逆境期的,例如:完全水淹条件下,稗草(Echinochloa spp.)利用消耗碳水化合物产生的能量来促进伸长生长,使植株重新接触大气[8];野古草(Arundinella anomala )可以通过扩大细胞间隙形成通气组织来加速氧气在体内运输和扩散的速率[9];秋华柳在水淹期间则通过产生更多不定根来缓解氧气的不足[6];水芹(Oenanthe javanica)在水下会生成一种有别于气生叶解剖结构的沉水叶来更好地适应水淹环境[5]。此外,疏花水柏枝(Myricaria laxiflora)、狗牙根等耐淹植物还可以通过转换代谢途径、促进相关激素、酶的合成以及休眠等可塑性反应来适应水淹[8, 10]

喜旱莲子草是我国三峡库区常见的入侵植物[11],可在陆生、水生、湿生等多种生境中生长,是一种极耐淹的植物[12, 13],王海锋等人发现完全水淹120 d后其存活率仍高达90%[14]。喜旱莲子草能够适应长江及其支流水位变动的河岸环境,在河岸带各个高程尤其是退水之后的滩涂荒地上广泛分布。其在陆生生境中的入侵机制及快速的生长能力一直是人们的研究热点[15, 16, 17, 18],然而对于水淹条件下环境因子对喜旱莲子草形态和生长的影响国内外尚未引起关注。作为水环境异质性体现最显著的两个环境因子,光照和溶氧究竟对河岸带常见外来入侵植物喜旱莲子草有无影响?如果有,又是如何影响的?再有,喜旱莲子草对这两个环境因子的影响能否产生有利于其存活和入侵的表型可塑性反应?为明确这些问题,本文在可控条件下,以喜旱莲子草为材料,人工模拟河岸带水淹条件并控制水环境中光照的有无以及溶氧的高低,研究不同光照和溶氧处理下喜旱莲子草形态特征及生物量分配的差异,以期为三峡库区外来入侵植物的防治提供生态学依据和资料。

1 材料与方法 1.1 研究材料

研究物种为喜旱莲子草。喜旱莲子草又名空心莲子草、水花生、革命草,为苋科莲子草属多年生宿根草本植物,多生长于池沼和水沟内,茎长达1.5—2.5 m。1930年传入中国,在我国大面积分布,被列为首批外来入侵物种[19]

1.2 研究方法

实验于2012年4—8月在西南大学生态园内进行。2012年4月,在同一喜旱莲子草克隆种群中选择大小和长势基本一致的喜旱莲子草植株剪取20 cm长茎段扦插在深15 cm,直径20 cm的深褐色塑料花盆中,每盆2株。选用营养含量较高的农耕壤土装盆,栽培过程中使用支持物保证植株竖直向上生长。培养期间给予所有植株相同的光照和水分条件,并定期进行除草等常规管理。2012年7月随机抽取75株健壮的喜旱莲子草剪去植株多余分枝,用75%的医用酒精处理创口后涂抹凡士林,确保每个植株最终只保留一个单独主茎。将实验植株随机分成两组,60株水淹和15株不水淹,其中水淹组的60株植株再随机分成4组,每组15株,对所有植株进行23d的水淹和不水淹处理。

实验设置水淹和非水淹对照两组处理,其中对水淹组的光照(L)和溶氧(DO)两个环境因子分别设计有(+)、无(-)以及高(+)、低(-)两种水平,共计4个处理,分别为:有光高溶氧(L+DO+)、有光低溶氧(L+DO-)、无光高溶氧(L-DO+)、无光低溶氧(L-DO-)。具体设置如下:L+DO+处理接受正常自然光照不施加任何环控措施;L+DO-处理接受正常自然光照的同时在水面上铺设厚度为1 cm左右的无色植物油,且每隔3日向水池内更换静置多日的低溶氧水(0.07—0.25 mg/L);L-DO+处理使用6层黑色遮荫网充分覆盖,并使用气泵进行每日8h的连续曝气,曝气时间为9:00—12:00和13:00—18:00,通过曝气可让水池中的溶解氧达到饱和状态;L-DO-处理使用6层黑色遮荫网充分覆盖,同时在水面上铺设厚度为1 cm左右的无色植物油。对照组植株放置在水池附近空地,接受自然光照,进行正常水分供应。选择4个干净、紧邻的2m深度水池用以水淹处理,每个处理除实验因素外,其它环境因子条件保持一致或相似。每个处理15盆喜旱莲子草,每盆1个植株。每个花盆之间间距30 cm,确保植株均匀受光,不会出现光遮荫现象。实验期间紧密关注植株生长状况,当植株顶端距离水面20 cm时立即注水至50 cm,保证植株在整个实验过程中完全水淹不会出露水面。使用HYDROLab多参数水质测定仪、 LI-1400光量子测量记录仪定期测定环境光强、气温以及水体溶氧、水温、有效光合辐射(PAR)等环境指标,最终环境控制情况见表 1

表1 实验设计及各处理的环境控制概况 Table 1 The environmental design and the treatment conditions
处理 Treatments光照 (日最大光照强度) Light (Maximum)/(μmol · m-2 · s-1) 溶氧(早晨—傍晚) / 温度(平均温度) Dissolved oxygen (Morning—Evening)/(mg/L)/Temperature (Means)/℃
高High低Low
**P<0.01, vs Bel-7402/FU+5-FU (0.025 mg/mL) group.
水淹组 Flooded group自然光照有光高溶氧 (L+DO+) 1110.800 / 11.508—12.835 / 30.237有光低溶氧 (L+DO-) 907.440 / 0.742—1.716 / 32.005
完全黑暗无光高溶氧 (L-DO+) 0 / 6.713—7.252 / 28.585无光低溶氧 (L-DO-) 0 / 0.126—0.157 / 29.055
对照组Control group自然光照1985.200/-/30.976
1.3 指标测定及数据处理

水淹前一周,对抽取出的75株喜旱莲子草进行主茎长、节间数、节间长、主茎直径、叶片数、叶片长、叶片宽、叶片厚与叶片倾角(叶片与水平面的夹角)的测定。水淹结束后收获水淹组和非水淹组所有植株的地上和地下部分,再次测定水淹前所有形态指标以及植株新生器官不定根和分枝的数目及长度。用自来水洗净植株主茎、叶、不定根、分枝茎以及地下部分(包括主根及根状茎),在75 ℃下烘干72 h后分别称量。另外,水淹结束后,对每个植株处理前的老叶片和水淹后的新生叶片以打孔器分别打取3—8个直径为0.7 cm叶圆片,待烘干后称其干重,计算比叶面积(SLA)。

不同水淹处理前后植株的形态特征数据采用SPSS16.0作paired-samples T检验,水淹后的植株形态与生物量特征数据作ANOVA分析和LSD多重比较,其中对方差不齐的指标作对数或函数转换后再进行ANOVA分析和LSD多重比较,其差异用字母标记法表示。

2 结果与分析 2.1 不同光照和溶氧处理下植株主茎形态变化

水淹在增加喜旱莲子草节间数目的同时,显著地促进了其节间的伸长,最终引起主茎绝对长度的增加。与水淹前相比,除无光低溶氧水淹处理(L-DO-)外其它水淹处理下喜旱莲子草的节间数目以及节间和主茎长度均有显著增加(P<0.05)(图 1图 2)。在4个水淹处理中,不论有光还是无光,喜旱莲子草主茎长和节间数目均随溶氧水平的增加而增加。其中,有光高溶氧水淹处理(L+DO+)下的喜旱莲子草的主茎长以及节间数目的平均增长率处于所有水淹处理的最高水平,分别为76.2%、39.6%。无光低溶氧水淹处理(L-DO-)下处于最低水平,其主茎较水淹前仅伸长了0.8%,节间数也只增加了14.4%。此外,在相同光照梯度下,高溶氧处理的喜旱莲子草节间长总是长于低溶氧处理(图 1)。对照组植株节间数目的增加程度大于水淹组中大部分的处理,但节间的伸长率却低于所有的水淹组处理(图 1)。

图 1 不同光照和溶氧条件下喜旱莲子草植株节间数目和节间长度 Fig. 1 Internode number and internode length of A. philoxeroides experienced different light and dissolved oxygen treatments (±SE)
图 2 不同光照和溶氧条件下喜旱莲子草主茎长和主茎长/主茎直径 Fig. 2 Stem length and stem length/diameter of A. philoxeroides experienced different light and dissolved oxygen treatments (±SE)

水淹条件下,喜旱莲子草主茎的伸长生长加剧,其主茎明显变得细长。不同光照和溶氧处理后喜旱莲子草主茎长与主茎直径比值和水淹前相比显著增大(P<0.05),其中两个高溶氧水淹处理L+DO+和L-DO+的增长率明显大于其它水淹处理和对照组(图 2B)。水淹后喜旱莲子草主茎长/主茎直径的增加程度依次为无光高溶氧水淹处理(L-DO+)>有光高溶氧水淹处理(L+DO+)>有光低溶氧水淹处理(L+DO-)>无光低溶氧水淹处理(L-DO-)>对照组(Control),其增长率依次为193.7%、144.7%、124.6%、29%、26.3%。以上结果表明,在不同水平的光照和溶氧处理下,高溶氧才是引发喜旱莲子草主茎发生水下形态可塑性变化的主导因子,高溶氧处理后形成的细长主茎将有利于喜旱莲子草植株早日伸出水面。

2.2 不同光照和溶氧处理下植株叶片形态变化

喜旱莲子草在完全淹没的环境中,水淹前产生的叶片很快凋落,并迅速产生新叶片。而未水淹的对照植株老叶片凋落较少,同时还会长出一部分新叶片。在完全水淹条件下,不同光照和溶氧处理均可使喜旱莲子草叶片数量迅速减少,叶片厚度显著下降(P<0.05)(表 2)。实验中溶氧水平降得越低,喜旱莲子草叶片数量减少得越快。其中两个低溶氧水淹处理(L+DO-/L-DO-)下叶片平均数量减少得最多,分别较水淹前减少了89.79%和85.2%。虽然水淹促使了喜旱莲子草叶片显著变薄,但叶片厚度在不同处理间变薄的程度不一。

表2 不同光照和溶氧条件下喜旱莲子草的叶形态特征 Table 2 Foliar morphological characteristics of A. philoxeroides subjected to different light intensities and dissolved oxygen levels (means±SE)
处理 Treatments叶片数 Leaf number 叶长/叶宽 Leaf length/leaf width 叶厚 Leaf thickness/mm 叶倾角 Leaf angle/(°)
水淹前 Before flooding水淹后 After flooding 水淹前 Before flooding水淹后 After flooding 水淹前 Before flooding水淹后 After flooding 水淹前 Before flooding水淹后 After flooding
有光高溶氧水淹处理 L+DO+; 有光低溶氧水淹处理 L+DO-; 无光高溶氧水淹处理 L-DO+; 无光低溶氧水淹处理 L-DO-; 非水淹对照处理Control; 对每一光照和溶氧水平,标有不同字母的各处理间差异显著(显著性水平 P=0.05)
L+DO+16.50±0.93a7.30±1.04b2.49±0.09a2.97±0.11b0.27±0.004a0.19±0.003b15.14±7.50a74.29±3.62b
L+DO-11.07±0.93a1.13±0.58b2.78±0.12a4.45±0.36b0.29±0.006a0.13±0.004b16.85±5.51a49.48±2.41b
L-DO+13.60±0.80a3.07±1.04b2.63±0.12a2.56±0.17a0.29±0.006a0.15±0.008b10.67±10.85a22.00±5.33a
L-DO-12.80±0.95a2.50±1.11b2.88±0.29a2.97±0.31a0.27±0.012a0.22±0.012b-1.00±8.92a14.13±4.81a
对照Control 17.43±1.26a19.93±1.45a3.13±0.08a3.16±0.06a0.28±0.004a0.27±0.003a15.48±2.96a15.59±1.66a

水淹使得喜旱莲子草叶片长宽比和叶倾角普遍增加,且这种变化在两个有光水淹处理(L+DO+/L+DO-)中表现得最为显著。和水淹前相比,其叶片长宽比分别增加了19.3%和60.1%,叶倾角分别较水淹前增加了59.15°和32.63°。实验期间溶氧浓度的高低处理对喜旱莲子草叶片形态变化的影响较光照的有无要小得多,而不水淹的对照组在水淹前后叶片形态特征无明显差异(P>0.05)。从叶片形态特征的变化规律可以看出,光照变化才是水下喜旱莲子草叶片发生可塑性变化的主要原因。

2.3 不同光照和溶氧处理下植株新生器官形态变化

实验中发现,喜旱莲子草具有强烈的不定根和分枝发生能力,但是不同光照和溶氧处理下其不定根与分枝在数量和长度上却存在很大差异。将水淹组和对照组进行比较发现,随着溶氧梯度的增加,无论是有光处理还是无光处理,喜旱莲子草的不定根数目和总根长均呈上升趋势。两个高溶氧水淹处理(L+DO+/L-DO+)下喜旱莲子草的不定根数目和不定根总长明显高于其它水淹处理(P<0.05),而低溶氧水淹处理(L+DO-/L-DO-)时不仅不定根数量少而且根长也较短,其中无光低溶氧水淹处理和对照组植株中甚至没有不定根发生(图 3)。经统计,两个高溶氧水淹处理下喜旱莲子草的不定根平均数目是两个低溶氧水淹处理的3.25倍(图 3),其平均根长是两个低溶氧水淹处理的5.43倍(图 3)。

图 3 不同光照和溶氧条件下喜旱莲子草产生的不定根数目与不定根长度 Fig. 3 Number and total length of adventitious roots of A. philoxeroides experienced different light and dissolved oxygen treatments (±SE)

对所有处理的喜旱莲子草主茎上新生分枝进行分析发现,有光低溶氧处理(L+DO-)下喜旱莲子草的分枝数目和分枝长均显著高于其它处理 (P<0.05),无光低溶氧处理(L-DO-)下的分枝数目和分枝长显著低于所有处理(P<0.05)(图 4),两个高溶氧水淹处理(L+DO+/L-DO+)居中,且不论分枝数目还是分枝长两者间均无显著差异(P>0.05)。统计结果显示,有光低溶氧水淹处理(L+DO-)下喜旱莲子草分枝数目和分枝长分别是无光低溶氧水淹处理(L-DO-)的4.67倍(图 4)和23.41倍(图 4)。以上特征表明,光照和溶氧对于喜旱莲子草不定根和分枝的发生及发展存在影响差异,有光条件下可促进喜旱莲子草产生更多更长的分枝,而植株不定根的数目和长度却在高溶氧处理时增加最为显著。

图 4 不同光照和溶氧条件下喜旱莲子草产生的分枝数目与分枝长 Fig. 4 Number and total length of newly produced shoots of A. philoxeroides experienced different light and dissolved oxygen treatments (±SE)
2.4 不同光照和溶氧处理对植株生物量分配的影响

为进一步探讨不同光照和溶氧条件下水淹处理对植株形态影响的程度,对不同水淹处理的植株生物量分配进行比较(表 3)。水淹后喜旱莲子草水淹组和对照组的总生物量随溶氧水平的增加而增加,依次为2.04 g/株 (L-DO-)、2.07 g/株 (L+DO-)、2.15 g/株 (L-DO+)、2.33 g/株 (L+DO+)、3.63 g/株 (对照) 。水淹组植株根生物量比和根冠比的变化趋势和总生物量变化相反,这主要是因为水淹条件下溶氧的高低影响了喜旱莲子草地上部分的存活情况,从而导致地上部分生物量丧失的程度不一。

表3 不同光照和溶氧条件下喜旱莲子草植株的生物量分配 Table 3 Biomass allocation of A. philoxeroides subjected to different light intensities and dissolved oxygen levels (means±SE)
相对特征 Relative characteristicsL+DO+L+DO-L-DO+L-DO-对照ControlP
不同字母为均值间差异显著,* P<0.05,** P<0.01
茎生物量比Stem mass ratio0.29±0.023a0.28±0.045a0.39±0.035b0.27±0.046a0.22±0.037a*
分枝生物量比Shoot mass ratio0.030±0.015ab0.056±0.014a0.033±0.011ab0.003±0.001b0.01±0.004ab*
叶生物量比Leaf mass ratio0.009±0.001a0.010±0.002a0.006±0.001a0.009±0.004a0.054±0.009b**
比叶面积Specific leaf area/(cm2/g)232.33±10.40291.19±27.56215.81±22.29192.29±21.64256.08±5.02ns
根生物量比Root mass ratio0.54±0.022a0.55±0.038a0.56±0.034a0.71±0.042b0.63±0.038ab*
根冠比Root shoot ratio1.31±0.109a1.58±0.271ac1.48±0.173ac3.07±0.529bc2.183±0.344c**

在水淹处理中,喜旱莲子草地上部分都将大部分的生物量分配到了主茎中,分枝和叶片占有比例很小。总生物量对主茎的分配在两个高溶氧水淹处理(L+DO+/L-DO+)中明显大于其它水淹处理,而总生物量对于分枝的最大分配则出现在有光低溶氧水淹处理 (L+DO-)中,总生物量对于叶片的分配在所有水淹处理中均较小且无显著差异(P>0.05)。此外,所有处理植株的比叶面积(单位重量叶面积)之间的差异同样未达到显著水平(P>0.05)。

3 讨论

伸长生长是一种人们所熟知的植物耐淹策略,近年来更被普遍认为是逃避型耐淹植物在水淹过程中发生的重要可塑性反应之一[20]。通过快速的伸长生长可以让植物再次与大气相接提高气体交换的速率,逃避水淹低氧荫蔽环境及时进行光合作用缓解能量危机。可以说,伸长生长能力的强弱在一定程度上可以反映植物的耐淹能力,决定其水下存活的时间和状态。Setter和Laureles对水稻的研究发现深水稻(Oryza sativa)可以通过茎芽伸长使叶片露出水面来适应水淹环境[21]。Dinka和Szeglet同样观察到深水区芦苇(Phrogmites australis)的存活是通过集丛生长中能够到达水面以上的分枝进行的光合作用而产生的碳水化合物来维持的[22]。此外,Mommer对蓼科植物酸模(Rumex palustris)的研究中还发现,水淹可以明显导致酸模叶柄大幅伸长[23]。目前针对耐淹植物的伸长生长研究虽然已经深入到激素、酶以及耐淹基因的表达等方面[24, 25, 26, 27, 28]。然而,环境调控作为影响生物性状的重要因素在耐淹植物伸长生长研究中仍然是一个不可回避的内容。

在本实验中,喜旱莲子草主茎与叶片的形态特征均对光照和溶氧变化表现出较高的表型可塑性。主茎和叶片的纵向伸长均可直接促进喜旱莲子草早日露出水面,其细长的主茎以及长而薄的直立叶(喜旱莲子草的自然叶倾角范围为:-1.00°—16.85°,水淹后以与水平面夹角成45°为分界,大于45°的为直立叶,小于和等于45°的为平展叶)更有利于加速主茎和叶片出露的过程。同时主茎直径的减小以及叶片厚度的降低既可以减少茎叶能耗又可以相对增大其浮力,进一步促进喜旱莲子草发生水下伸长生长。对于整个植株而言,其水下伸长生长受光照和溶氧的复合影响。其中,喜旱莲子草主茎的伸长生长主要受溶氧的影响。研究表明,水淹植物伸长生长的能力主要受乙烯、赤霉素(GA)和脱落酸(ABA)3种植物激素调节的影响[29]。乙烯浓度增加导致ABA浓度降低GA浓度增加,这些因素共同决定了植株茎芽的伸长。而乙烯的生物合成不可能在细胞极度缺氧的情况下发生,因为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)需要消耗O2才能在ACC氧化酶(ACO)的作用下转化为乙烯。所以当溶氧含量较高时,有利于植株乙烯的合成以及主茎的伸长。本研究结果显示,高溶氧处理下喜旱莲子草可以通过增加主茎生物量分配来发展主茎的长度以尽早伸出水面。在相同光照梯度下,高溶氧水淹处理时,喜旱莲子草主茎长、节间数目、节间长以及主茎长/主茎直径均高于低溶氧水淹处理。此外,不论有光还是无光,两个高溶氧处理(L+DO+/L-DO+)下喜旱莲子草主茎长以及节间数的增长率均处于所有处理的最高水平,其平均增长率分别为61.8%、34.2%。

和主茎不同,叶片的形态可塑性变化只有在有光的情况下才能充分展现。有光处理下叶片长宽比、比叶面积、叶倾角均高于其它水淹处理。比叶面积(SLA)即叶片面积和质量的比值,是评价植物叶片功能特性的重要参数[30]。SLA和植物生长对策尤其对资源的获取和利用策略紧密相关,反映植物对不同生境的适应特征[31]。从表 3可以看出,两个有光水淹处理L+DO+和L+DO-的喜旱莲子草比叶面积均大于两个无光水淹处理L-DO+和L-DO-,其平均值高出28.3%。这可能是由于水下光照的有无左右了喜旱莲子草叶片生物量分配的方向,有光条件下会促使喜旱莲子草将叶生物量从叶片厚度的累积转移到扩大叶面积上,以便更有效地利用水下弱光来提高自身的光合生产能力。不同组间的比叶面积无显著性差异,其原因究竟是光照和溶氧处理的强度不够或过大,还是其它环境因子对比叶面积起了限制作用,还有待进一步研究论证。与平展叶相比,直立叶是一种更加高效的叶部性状。在早晚弱光下,直立叶不仅比平展叶反射光少而且可以双面受光,大大提高了植株的光能利用效率。而正午强光时,直立叶接受斜射光不但降低了自身光损伤产生的机率,通过反射还可以给植株远端一些老龄叶补偿光线,延长其寿命,改善植株整体的光照条件。苏书文、赵世杰及陈波等人对玉米(Zea mays)、小麦(Triticum aestivum)、栲树(Castanopsis fargesii)的叶片倾角研究发现,平展叶较直立叶更容易发生严重的光抑制,从而影响农作物的产量以及阔叶树种的生长发育[32, 33, 34]。本研究显示,无光水淹处理下平展叶占有比重大,叶生物量比较小。水淹使得叶片厚度普遍降低,但各处理间叶片厚度的变化情况复杂,这也许和叶片厚度的影响因素较多有关。一方面,叶片自身解剖结构决定了叶片从中间主脉到叶片边缘厚度存在很大差异[35]。另一方面,除光照强度和溶氧含量外,日光周期、温度周期及其它因子的周期性变化都会对叶片厚度产生影响。张艳华等人的研究就发现叶片厚度的日变化与光照强度呈极显著的负相关关系,与温度呈显著的负相关关系,与相对湿度呈显著正相关关系[36]

喜旱莲子草是一种公认的耐淹植物,具有陆生型和水生型两种类型[37]。在本实验中,向水环境中施加高溶氧和适量的光照可显著提高其不定根和分枝的发生率,促进喜旱莲子草由陆生型向水生型转化。研究结果表明,不同光照和溶氧处理下喜旱莲子草不定根的变化规律和主茎一样,高溶氧水淹处理下其数目和根长显著高于其它水淹处理。李绍文认为这是由于水淹条件下植物体内乙烯的增加除了促进植物的偏上性生长外,还可以刺激植物产生不定根[38]。此外,和王海锋等人的研究结果一致,实验中同样发现喜旱莲子草强烈的分枝发生能力[14],尤其在有光低溶氧处理(L+DO-)中。这是喜旱莲子草对水环境中光照和溶氧变化的一种适应性反应,将地上部分的生物量投资从不定根转移到分枝中,这将有助于增加喜旱莲子草对光资源的吸收和利用。事实上,水淹时产生更多更长的不定根和分枝对于喜旱莲子草的存活和扩张都具有重要意义。一方面,从个体水平来看,更高的发根率和抽枝率不但可以扩大喜旱莲子草的根系更大程度地吸收水环境中的有限溶氧,而且也可以更有效地扩展植株地上株型系统扩大植物水下光合的作用面积。大大拓展喜旱莲子草生长空间的同时,浓缩和占据更多水下有利资源。此外,作为一种入侵物种,更多的带根分枝的形成也增加了喜旱莲子草具有潜在独立生存能力的形态学单元数量,为该物种的生存和繁衍提供了更多的机会。另一方面,从群体水平来看,这种可塑性反应还增加了喜旱莲子草的种群生态位宽度,使其在多变的恶劣环境条件下,仍能快速地适应新环境并构建和发展成为优势种群。

目前国内外研究普遍关注光照对于耐淹植物的影响[5, 6, 39],对于溶氧的作用研究不多[40],而光照和溶氧对于水淹条件下耐淹植物生长的复合影响甚至没有人注意过。实际上,除光照强度外,溶氧同样也是水环境中重要的生态因子,对水下植物的生长存在影响。完全水淹胁迫下,溶解氧不论总量还是扩散速率都比在空气中少和慢得多,这极易造成植物缺氧[2]。大量的研究结果显示,一旦溶解氧过低将无法维持线粒体电子传递链的正常运行,抑制植物的呼吸作用,促进有害次生代谢物质的积累[41];富集一些潜在的有害气体,损害植物器官[42];此外缺氧还会影响营养物质的利用,导致植株地上部分迅速死亡生物量减少,最终引起植株个体完全消亡[43]。水淹时许多耐淹植物比如秋华柳[6]、枫杨(Pterocarya stenoptera)[44]和水蓼(Polygonum hydropiper)[45]的光合能力并不会受到太大影响。这是因为水淹敏感植物快速死亡的主要原因并不是低光强下无法进行光合作用,而是光合产物大量积累于叶片运输受阻,对光合速率形成的反馈抑制造成的。水淹形成的弱光环境不仅不会降低植物的光合能力,Glaz等甚至发现有些耐淹植物在水淹时,光合作用会显著增加[46]。Mommer认为,这可能是由于耐淹植物的叶子中用于激活光合器官所需能量更低[23]。综合上述可以认为,对于水淹植物的生命活动,溶氧可能比光照更重要。

水淹环境是一种相对复杂的环境体,受多种生物和非生物因素的共同影响作用。浅度水淹条件下,除光照和溶氧外,温度、CO2以及其它因子的作用都会对水淹植物的生长和存活产生或大或小的影响。耐淹植物对这些因子的耐受限度如何,目前鲜有人研究。未来对于耐淹植物尤其是耐淹的外来入侵植物,在不同光照条件(不同光照强度、光照周期以及光质)和溶氧条件(不同溶氧浓度)下其形态特征、解剖结构、营养物质消耗、能量转化以及其它生理生化变化对水淹这种异质性生境的响应还有待进一步的探究。近年来,国内外研究均已发现不同水淹深度对于耐淹植物的生长存在影响差异[47, 48],随着水淹深度的继续加深,喜旱莲子草等耐淹植物对超深度水淹环境中光照和溶氧等因子的变化其耐受方向和程度又会如何,值得我们继续关注和研究。

4 主要结论

(1)水淹可促进喜旱莲子草主茎和叶片发生可塑性反应,引发伸长生长。水淹后,其细长的主茎以及长而薄的直立叶更有利于植株早日出露水面。同时主茎直径的减小以及叶片厚度的降低既减少了茎叶能耗又相对增加了其浮力,进一步促进喜旱莲子草发生水下伸长生长。

(2)完全水淹条件下,喜旱莲子草表型可塑性受光照和溶氧的复合影响,且二者对植株不同营养器官的影响存在差异。其中主茎伸长生长的力度主要受溶氧的影响,而叶片的形态变化则主要受光照的影响。此外,有光条件下可促进喜旱莲子草抽枝,而高溶氧处理更有利于植株生根。这些形态变化将有助于喜旱莲子草扩大株型占据有利生境,进一步提高植株的水下存活能力。

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