文章信息
- 刘任涛, 柴永青, 徐坤, 杨明秀, 朱凡
- LIU Rentao, CHAI Yongqing, XU Kun, YANG Mingxiu, ZHU Fan
- 荒漠草原区柠条固沙人工林地表草本植被季节变化特征
- Seasonal changes of ground vegetation characteristics under artificial Caragana intermedia plantations with age in desert steppe
- 生态学报, 2013, 34(2): 500-508
- Acta Ecologica Sinica, 2013, 34(2): 500-508
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201204040468
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文章历史
- 收稿日期:2012-04-04
- 修订日期:2013-12-16
豆科灌木柠条(Caragana intermedia)能够长期适应干旱的沙地环境条件,具有广泛的适应性和很强的抗逆性[1]。它可以固沙阻尘,其根系的固氮作用给周围植物提供丰富的氮素,可以使其周围牧草生长良好,有利于流动沙地的固定和草地生态系统恢复[2, 3]。目前,在宁夏盐池县荒漠草原区沙化草地中种植有大面积柠条人工林,用于防风固沙和和草地生态系统的恢复,面积已达13 hm2之多[4]。其中,柠条人工林地表草本植物是该半人工草地生态系统中的重要组成部分,这些地表草本植物群落结构的季节变化将直接影响半人工草地生态系统的结构与功能及其恢复过程,而且一些优良牧草对于该地区畜牧业发展更为重要[2, 3]。因此,研究该区域柠条人工林地表草本植被季节变化特征,对于准确评价荒漠草原柠条人工林种植的生态效应和保护草地植物资源以及制订合理的管理措施,均具有重要的理论与实践意义。
目前关于柠条林季节变化的研究,主要集中在柠条根系生长[5]、柠条根系丛枝菌根真菌[6]和柠条叶片稳定碳同位素和N含量的季节变化[1]及其对气候变化的响应[7]等方面。王孟本等[5]应用微根管技术对林地100 cm土层范围的柠条细根动态进行了观测。刘永俊等[6]采用传统染色检测与多聚酶链反应-变性梯度凝胶电泳分析技术相结合的方法,研究了柠条根系丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)的季节性变化,并利用主成分分析(PCA)和典范对应分析(CCA)分析了土壤因子与AMF季节变化之间的关系。赵良菊等[1, 7]在腾格里沙漠东南缘沙坡头人工固沙区研究了不同种植方式下油蒿和柠条叶片稳定碳同位素分辨率和N含量的季节变化及其关系,并探讨了不同气候因素对植物δ13C的影响。在宁夏荒漠草原区,仅见不同种植密度柠条人工林对土壤-植被性状影响的研究[2, 8],但是关于不同林龄柠条人工林地表草本植被季节变化特征的研究,报道较少。
鉴于此,选择6、15、24年生和36年生柠条人工林为研究样地,通过调查春季(5月)、夏季(8月)和秋季(10月)地表草本植被特征,结合土壤温度和湿度以及柠条灌木形态特征分析,探讨荒漠草原区柠条人工林生长过程中地表植被季节变化特征及其季节适应性,旨在评价柠条人工林种植对退化荒漠草原地表植被恢复的生态效应和保护草地植物资源,为采取科学合理的人工林管理和利用措施提供科学依据。
1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况研究区位于宁夏盐池县境内东北部10 km处(37°49′N,107°30′E)。该区属于中温带半干旱区,年平均气温7.7 ℃,最热月(7月)平均气温22.4 ℃,最冷月(1月)平均气温-8.7 ℃;≥10 ℃的年积温2751.7 ℃。年降水量为280 mm,主要集中在7—9 月,占全年降水量的60%以上,且年际变率大,年蒸发量2 710 mm。年无霜期为120 d。年平均风速2.8 m/s,冬春风沙天气较多,每年5 m/s以上的扬沙达323次。2011年降雨量和气温均表现为8月>5月>10月。
本区地带性土壤主要有黄绵土与灰钙土(淡灰钙土);非地带性土壤主要有风沙土、盐碱土和草甸土等,其中风沙土在中北部分布广泛。土壤质地多为轻壤土、沙壤土和沙土,结构松散,肥力较低。该区植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被,其中灌丛、草原、沙地植被数量较大,分布也广。
研究区土壤为风沙土,植被类型为种植有大面积人工柠条林而形成的半人工草地。其中,6年生柠条平均密度为29 株/100 m2,冠幅较小(0.50 m2),高度较矮(平均高度41 cm),行距6 m左右;15、24年生和36年生柠条灌木的冠幅较大,高度均在90 cm以上,平均密度介于35—45 株/100 m2,行距介于6—8 m。主要草本植物包括猪毛菜(Salsola collina Pall.)、山苦荬(Ixeris chinensis (Thunb.) Nakai)、白草(Pennisetum centrasiaticum Tzvel.)和牛枝子(Lespedeza potaninii Vass.)等。
1.2 取样方法与数据处理选择6、15、24年生和36年生柠条人工林地为研究样地,每个样地有3个重复。在每个样地设置12个1 m ×1 m样方,林带和林带间各6个。利用样方法记录地表草本植物种类、个体数和高度,统计地表草本植物物种丰富度、密度和植被平均高度;用目测法估计地表草本植被盖度。调查时间选择5、8月和10月的中旬,分别代表春季、夏季和秋季。
同时,在每个样方采用WET土壤水分温度测定仪测定土壤温度和湿度(土壤深度0—30 cm),每次连续测定5天数据取平均值。另外,在每个样方利用五点取样法采集混合土样带回实验室用于土壤理化性质分析(在本文只作为参照使用)。从6到24年生和36年生柠条林,土壤粗沙粒和细沙粒下降,土壤极细沙粒和粘粉粒开始增加;土壤有机碳、全N和全P含量显著升高,土壤电导率和水分含量亦呈现增加趋势,而土壤pH值和温度显著下降;土壤C/N随着柠条林龄的增加呈逐渐下降趋势。
所有数据采用SPSS软件进行统计分析。采用单因素和双因素方差分析(One-way ANOVA)分析季节改变和林龄差异以及二者的交互作用对地表植被特征的影响,利用最小显著差异法(Least significant difference,LSD)和多重比较分析不同数据组间的显著差异(P<0.05)。
2 结果与分析 2.1 环境因子从图 1可以看出,6年生和36年生柠条林地中土壤水分无显著季节差异性(P>0.05),但15年生和24年生柠条林地中均表现出10月土壤水分含量显著高于5月和8月(P<0.05)。整体上看,随着柠条林龄的增加,土壤含水量呈增加趋势。
并且,不同柠条林地土壤温度均存在显著季节差异性(P<0.05)(图 1)。6年生和36年生柠条林地土壤温度均表现为8月显著高于10月(P<0.05),两者又均显著高于5月(P<0.05)。15年生和24年生柠条林地土壤温度均表现为8月和10月显著高于5月(P<0.05),但8月和10月间均无显著差异性(P>0.05)。整体上看,从6年生到24年生柠条林地土壤温度变化幅度较小,平均地温介于20.96—21.54 ℃之间,其后土壤温度明显降低,36a平均地温为17.63 ℃。
2.2 不同季节地表植被特征在6年生柠条林地中(表 1),季节变化显著影响地表草本植被盖度和高度(P<0.01),而对草本植物物种数和密度未产生显著影响(P>0.05)。地表草本植被盖度表现为10月显著高于8月和5月(P<0.01),5月和8月间无显著差异性(P>0.05);植被高度表现为8月显著高于5月(P<0.05),10月居中。
在15年生林地中,季节变化对地表草本植物密度、盖度和高度均产生显著影响(P<0.05),而对地表草本植物物种数未产生显著影响(P>0.05)。地表草本植物密度、盖度和高度均表现为10月显著高于5月(P<0.05),5月和8月无显著差异性。
在24和36年生林地中,季节改变显著影响地表草本植物物种数、密度、盖度和高度(P<0.05),表现为5月地表草本植物物种数、密度、盖度和高度显著低于其他2个季节(8月和10月)。除地表草本植物物种数和高度外,不同林龄柠条林地草本植物密度和盖度均表现为10月最高,8月居中。24年生林地地表草本植物物种数8月最高,而平均高度为10月最高,36年生林地则为地表草本植物物种数10月最高,而平均高度为8月最高。
从地表草本植被特征的季节性变异系数(CV)来看,地表草本植物物种数变异系数较低(CV:0.19—0.29;平均值:0.26),其次为草本植被平均高度(CV:0.35—0.68;平均值:0.51),再次为草本植被盖度(CV:0.53—0.89;平均值:0.68),草本植物密度变异系数最高(CV:0.44—1.37;平均值:1.03)。说明季节改变对柠条林地草本植物密度的影响最大,草本植被高度和盖度居中,而对草本物种数影响较小。另外,比较不同年龄林地地表草本植被特征的季节性变异系数,除地表草本植被盖度外,草本植物物种数、密度和平均高度的变异系数均随着林龄增加而变大。说明随着柠条林生长过程和林龄的增加,地表草本植物的季节性变化过程变得更为复杂。
林龄 Age/a | 月份 Month | F | CV | |||
5月 | 8月 | 10月 | ||||
* P<0.05,** P<0.01,*** P<0.001; 同列不同字母表示显著差异(P<0.05); CV 变异系数 | ||||||
物种数Richness | 6 | 6.33±0.61a | 7.00±0.52a | 6.67±0.42a | 0.41 | 0.19 |
15 | 6.83±0.40a | 6.67±0.95a | 7.50±0.96a | 0.29 | 0.27 | |
24 | 4.83±0.31b | 8.50±0.72a | 6.83±0.40a | 13.09* * | 0.29 | |
36 | 6.17±0.60b | 7.67±0.84b | 10.50±0.34a | 12.21* * | 0.29 | |
密度Density | 6 | 75.67±16.73a | 66.17±10.27a | 53.00±4.17a | 0.96 | 0.44 |
/(个体数/m2) | 15 | 63.00±14.79b | 56.50±13.47b | 348.17±73.15a | 14.47* * | 1.11 |
24 | 56.33±15.82b | 165.17±30.70ab | 403.17±147.45a | 4.12* | 1.20 | |
36 | 70.00±17.31b | 108.17±9.10b | 568.00±186.33a | 6.57* * | 1.37 | |
盖度 | 6 | 3.77±1.38b | 7.50±0.67b | 18.17±2.09a | 24.91* * * | 0.73 |
Cover/% | 15 | 8.28±2.56b | 10.50±2.68b | 18.83±1.40a | 5.91* | 0.56 |
24 | 3.32±0.69c | 8.67±1.36b | 31.00±2.00a | 102.24* * * | 0.89 | |
36 | 6.50±2.30b | 9.67±1.17b | 16.33±1.43a | 8.69* * | 0.53 | |
高度 | 6 | 5.23±0.58b | 9.50±0.92a | 7.48±0.94ab | 6.61* * | 0.35 |
Height/cm | 15 | 5.86±1.52b | 9.00±1.13ab | 11.22±0.95a | 4.86* | 0.41 |
24 | 4.22±0.80b | 8.48±0.96ab | 12.70±3.13a | 4.75* | 0.68 | |
36 | 2.93±0.54c | 10.72±1.21a | 5.19±0.49b | 24.29* * * | 0.61 |
在5月,不同年龄柠条林地间地表植被物种数存在显著差异性(P=0.05),而地表草本植物密度、盖度和高度无显著差异性(P>0.05)。表现为24年生林地地表草本植物物种数显著低于6年生和15年生林地,36年生林地居中;而地表草本植物密度、盖度和高度随林龄增加无显著变化。说明在春季(5月)地表草本植物物种数随着柠条林龄增加而发生显著改变(图 2)。
在8月,不同年龄柠条林地间地表草本植物密度存在显著差异性(P<0.01),而草本植物物种数、盖度和高度无显著差异性(P>0.05),表现为24年生林地草本植物密度显著高于其他年龄林地。说明在夏季(8月)柠条林龄只对草本植物密度有显著影响,而对草本植物物种数、盖度和高度无显著影响(图 3)。
在10月,不同年龄柠条林地间地表草本植物物种数(P<0.01)、密度(P=0.05)、盖度(P<0.01)和高度(P<0.05)均存在显著差异性。表现为地表草本植物物种数和密度均为36年生林地最高,而草本盖度和高度均为24年生林地最高。说明秋季(10月)柠条林龄对整个地表草本植被特征均产生显著影响(图 4)。
综合5、8月和10月不同林龄草地植被特征,说明季节变化和林龄共同作用,影响地表草本植被的分布,表 2的分析结果也说明了这一点。
季节×林龄
Season×age | 物种数
Number | 密度
Density/(株/m2) | 盖度
Cover/% | 高度
Height/cm |
F | 123.26 | 23.88 | 111.84 | 81.14 |
P | 0.000 | 0.000 | 0.000 | 0.000 |
从表 3可以看出,地表草本植物密度与土壤湿度存在正相关关系(P<0.05),地表草本盖度与土壤湿度存在显著正相关关系(P<0.01),而地表草本平均高度与土壤温度间存在极显著正相关关系(P<0.001)。
另外,地表草本植被与柠条灌木形态特征间亦存在正相关关系(表 3),表现为地表草本植物物种数与柠条高度和地径存在正相关性(P<0.05);地表草本密度与柠条冠幅和分枝数间存在正相关性(P<0.05),而与柠条高度与地径间存在显著正相关性(P<0.01)。
3 讨论与结论由于研究区属于典型大陆性季风气候,降雨量和大气温度均呈现出明显的季节性变化,显著影响该研究区的土壤水分和温度条件(图 2)。本研究发现,土壤含水量和降雨量季节变化并不一致,夏季土壤含水量较低,尤其在15和24年龄林地中8月土壤含水量显著低于10月份(图 2),这表征了柠条本身在生长季节的耗水特征[9],在8月份柠条蒸腾耗水量急剧增加,大量消耗土壤水分,而在研究区地下水位较深(30 m)而致使柠条根系无法利用地下水[10, 11],因此种植柠条后土壤水分含量逐渐降低,这与曹成有等[12]的研究结果相吻合。至于在10月较高的土壤含水量,则与柠条林具有保持土壤水分的功能有关[8, 9, 10]。同时,随着大气温度升高,柠条林地土壤温度均呈现急剧上升,而随着10月大气温度急剧下降,虽然6和36年龄柠条林地土壤温度急剧降低,但每个柠条林地10月土壤温度仍高于5月,反映了柠条林对大气温度下降具有缓冲作用[13],能够维持一定的土壤温度,这有利于地表草本植被的适应性生长。
地表草本Ground vegetation | ||||
物种数Richness | 密度 Density | 盖度 Cover | 高度 Height | |
* P<0.05,** P<0.01,*** P<0.001 | ||||
土壤湿度 Soil moisture | 0.138 | 0.417* | 0.567* * | 0.294 |
土壤温度 Soil temperature | 0.253 | -0.045 | 0.235 | 0.718* * * |
柠条冠幅 Crown | 0.683 | 0.808* | -0.283 | -0.065 |
柠条高度 Height | 0.841* | 0.914* * | -0.272 | -0.232 |
柠条分支数 Branch | 0.280 | 0.811* | 0.651 | 0.393 |
柠条地径 Basal diameter | 0.837* | 0.933* * | -0.231 | -0.216 |
综合4种林地地表植被季节变化特征,在柠条林龄6和15a时地表草本植物物种数受季节改变的影响较小,但在林龄24a之后受到的影响较大。已有调查发现,6和15a柠条林地土壤条件较差,粗砂粒成分含量较高,营养含量较低,不利于土壤种子库的激活,只有一些固沙先锋种子萌发[8, 12],而在24a及其之后的柠条林地中土壤极细砂和粘粉粒含量增加,土壤营养成分含量显著增加,并且24和36年生柠条林高度和地径较大(表 3),更有利于土壤微生境的改善,进而有利于土壤库中更多种类的草本植物种子萌发和生长[14, 15]。另外,也说明了在24a及其之后的柠条林地中地表植被种类数能够随着季节变化而表现出季节节律性,草地生态系统能够维持一定的相对稳定性[16]。
地表草本密度在柠条林龄6a时受季节改变的影响较小,但在15a之后,季节变化显著影响地表草本植物个体数,而且均呈现出随季节改变逐渐增加的趋势,在10月具有最多的植物个体数。说明6a柠条林地土壤条件限制植物的个体数,同时也说明在15a及其之后的柠条林地中地表植被个体数能够随着季节变化而表现出季节节律性[8]。在6a柠条林地中,土壤条件较差,不利于地表植被的生长,地表植被个体更多的是呈现出“机会性”植物特征[17],地表草本植被稳定性较差而不能表现季节节律性。但在柠条生长15a之后,其冠幅和高度的显著变大,能够提供比6a柠条林地更好的微气候条件[14, 18],地表草本植被个体数呈现出相对的稳定性;特别是10月份土壤水分条件较好更有利于某些植物个体的存活,使得10月植物个体数较多。相关分析表明,地表草本植物个体数与土壤水分间存在正相关关系,地表草本植物个体数与柠条灌木形态特征亦存在正相关关系(表 3),也说明了这一点[19]。
地表草本植被盖度和高度受柠条林龄的限制较小,而均受到季节变化的显著影响(P<0.05)。在6、15年生和24年生柠条林地中,地表草本植被盖度和高度均表现为10月和8月高于5月,这与研究区季节变化引起太阳辐射和土壤温度的改变密切有关。在春季(5月),土壤温度低,春季植物集中在较低的一个层面上,随着8月和10月土壤温度的升高,再加上光照充足和土壤水分增加,地表草本植被盖度和高度明显增加[19]。相关性分析表明,地表草本植被盖度和土壤水分呈显著正相关,地表草本植被高度和土壤温度呈极显著正相关(表 3),反映了季节改变引起的土壤温湿度条件变化以及太阳光照的差异性影响地表草本植被高度和盖度的季节性变化。
分析3个季节不同林龄间地表植被特征,在5月6年生和15年生林地地表草本植物物种数高于24年生和36年生林地。春季土壤温度和水分较低、再加上6和15年生柠条林地较差的营养条件,只有适应性强的地表植物种存活和生长[20],反映了这些地表植物物种对于季节变化的适应性。例如牛心朴子和沙生棘豆出现在6年生和15年生柠条林地中。8月太阳光照充足,降雨量丰富,草本植物个体数增加,但由于不同年龄林地土壤微生境条件的差异性,再加上柠条灌木形态特征的不同,导致不同年龄柠条林地地表草本植物密度出现显著差异性。10月不同年龄柠条林对气温和土壤温度的响应存在差异性,24年生和36年生柠条林冠幅较大,土壤温度虽有降低,但仍能保持一定的温度水平,再加上土壤水分条件,地表草本植物在秋季的定居情况出现显著差异性。在10月,24年生和36年生林地保持较高的土壤水分和温度条件,具有较高的地表草本植物物种数、密度、盖度和高度[17]。其中,是否选择10月份进行地表草本植被调查来反映出林龄差异对地表植被特征的影响,尚需要进行多年的季节性调查。
综合分析表明,不同年龄柠条林地地表草本植被具有不同的季节适应性生长情况。地表草本植被物种数在柠条林龄6和15a时受季节改变的影响较小,在24a之后受到季节变化的显著影响。地表草本植物密度在柠条林龄6a时受季节改变的影响较小,但在15a之后受季节变化的显著影响,而且均呈现出随季节改变逐渐增加的趋势。地表草本植被盖度和高度不受林龄的限制而均受到季节变化的显著影响(P<0.05),在8和10月较高,而在5月较低。春季和夏季柠条林地地表植被特征受林龄的影响较小,只有在秋季时林龄才表现出对地表植被特征的显著影响。在荒漠草原人工林固沙区,柠条林龄增加和灌木形态特征的改变调控土壤温湿度条件的季节变化,再加上不同林龄柠条林土壤营养条件差异性,显著影响地表草本植被特征的季节性变化和沙化草地生态系统的恢复。
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