随着国际社会对气候变化的广泛关注，气候变化对湿地生态系统的影响成为了国内外研究的热点^{[1, 2, 3]}。有研究表明气候变化是导致高寒地区湿地生态系统退化的重要原因之一，也是引起环境变劣、生物多样性下降的重要因素^[4]。高原湿地是我国重要的生态屏障，对维系流域生态安全有着重要作用^[5]，由于其地理位置的特殊性及对气候变化的高度敏感性^[6]，近年来引起了科学家们的高度关注。湿地植物作为湿地生态系统结构和功能的核心，在维持系统平衡、保护生物多样性方面有着特殊意义^{[7, 8, 9, 10]}，同时作为隐域植物的湿地植物并不完全随气候带变化而呈现地带性分布的规律，只要条件合适都能生长，特别是广布种生长分布在大多数区域，但植物都有一定的适应性和适应范围，当气候条件改变之后会对湿地植物产生怎样的影响，湿地植物又如何从表观的形态学到调节自身的化学物质去响应这种变化，目前国内外还缺乏相关研究^{[11, 12]}。由于气候变化对生态系统的影响是一个长期、复杂的过程，需要时间尺度上的统计分析，目前关于气候变化对植物影响的研究大多是在单一因素变化下进行的，且主要集中在 CO₂、温度、水环境、光照的改变等人为控制实验条件下得出的结果^{[13, 14, 15, 16]}，但自然湿地生态系统中，自然因素并不是一个恒值，因此本研究采用原位异地技术的研究方法，避开气候研究在时间尺度上的限制，重点研究在自然条件下，气候变化如何对湿地植物产生影响及植物对气候变化做出的调整及适应机制，为应对气候变化，保护高原湿地生态系统提供科学依据。

湖滨带是驱动闭合型高原湿地生态系统物质循环和能量流动的关键区域，也是水陆交错系统中对气候变化最为敏感的部分^[17]。研究选取滇西北纳帕海湿地湖滨带主要建群植物水葱(Scirpus tabernaemontani)、茭草(Zizania caduciflora)、刘氏荸荠(Heleocharis liouana)、小黑三棱(Sparganium simplex )为实验材料，其中，小黑三棱属于对气候变化敏感的高山区域分布种，常见于云南海拔较高的冷凉地区；水葱、茭草、刘氏荸荠在云南不同区域均有生长，属于适应范围较宽的广布种^[18]，可反映不同湿地植物受气候变化的影响和响应的差异性。利用云南的立体地形，把这些已经适应了纳帕海气候条件的植物，连同其生长的原位土壤单元一起移至气候条件不同的区域，在保持生长环境，包括土壤、水质、水位等环境条件一致的基础上，分析湿地植物如何响应和适应这种变化，如何从生理上调整以应对气候变化。在供试植物生境实地调查基础上，于植物生长初期，在原生地纳帕海分别挖取植株丛数不低于100株的4种优势植物群落及其土壤单元(其中土壤厚约50 cm)，分别移栽至区域气候条件不同的丽江拉市海湖滨、昆明滇池流域，置于长300 cm，宽150 cm，深100 cm的实验池中，植物淹水深度以其原生环境为基准，同时，在生长地纳帕海湖滨建长300 cm，宽150 cm，深100 cm，总长1200 cm，总宽450 cm规格一致的实验池，移栽上述植物-土壤单元作为条件完全一致的对照，实现原位异地研究，每种植物设3个重复，以满足分析采样和统计分析要求。经过1a的适应期，以对照区纳帕海湿地植物的生长周期为标准，于植物生长初期的5月和生长后期的9月同时对三地的湿地植物采样(对每个样池内的植物均采用4个方位和中间混合取样法取平均值)，统一编号后用密封袋装好放入保鲜箱中带回实验室进行游离脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS)、丙二醛(MDA)、过氧化物酶(POD)等生理生化指标的测定。同时，利用3个地点均安装的全天候气象自动记录仪(PORTLOG)同步观测记录温度、相对湿度、太阳辐射、降雨量等4项主要气象因子。

将植物洗净擦干剪碎混匀后，测量其各自的生化指标。游离脯氨酸(Pro)含量的测定采用酸性茚三酮法，丙二醛(MDA)含量的测定采用巴比妥酸显色法^[19]。可溶性糖(SS)含量的测量采用蒽酮法，过氧化物酶(POD)含量的测量采用愈创木酚比色法^[20]。

采用Excel2003及SPSS13.0进行数据分析。多重比较采用LSD法在Sig=0.05显著水平下对不同数据间的差异进行检验比较。

滇西北位于对气候变化敏感的青藏高原东南缘的横断山腹地，近50年来，该区典型湿地纳帕海和拉市海的年均温分别为5.5—7.5 ℃和12.0—14.5 ℃，年均降雨量分别为500—850 mm和700—1300 mm，滇中地区的昆明年均温在14—17℃、年均降雨量在600—1400 mm之间波动，三地主要气象因子差异较大，在同一时期内表现出温度递增，气候明显变暖，降雨量递减，明显变干趋势(未发表资料)。研究地自动记录仪(PORTLOG)同步观测记录表明，2011年至2012年实验期间，3个不同区域的年平均温分别为7.3 ℃、13.6 ℃和16.7 ℃，年降雨量分别为710 mm、1000 mm和869 mm，与50年来该区气候变化趋势一致，这种区域不同引起的气候因子差异为以空间代替时间的试验研究提供了条件。此外，3个不同区域的气候季节差异也较大(表 1)。植物生长初期的5月，纳帕海、拉市海、昆明3个区域温度差异明显，但植物生长后期的9月差异相对较小。从降雨来看，3个区域5月和9月的差异都较明显，但对于水生植物而言，由于三地均保持相同水位，因此降雨量不是主要影响因子。由降水引起的相对湿度的变化，可能对植物产生影响，但试验期间，纳帕海、拉市海、昆明三地的相对湿度差异不大。太阳辐射是引起温度变化的主要因子，许多研究表明，太阳辐射过强会引起植物的抗逆性变化^[21]。在植物生长初期的5月，纳帕海、拉市海、昆明地区的太阳辐射分别为240.74 W/m²、223.36 W/m²、193.94 W/m²，在植物生长后期的9月，分别为149.61 W/m²、121.43 W/m²、80.55 W/m²，纳帕海地区太阳辐射最强，但温度反而最低，而太阳辐射较弱的昆明地区温度却最高，呈现出与温度变化显著的负线性相关关系，显著度分别达-0.957和-0.973，这与研究区地处低纬高原及其立体地形有关，由于受到海拔的影响，太阳辐射增强并不引起温度升高，可以认为太阳辐射强度并不是主要影响因素。上述结果表明，在研究区，影响植物生长的气候因子主要是温度，因此，本实验将差异最为明显，且在植物生长过程中起主导作用的温度变化作为主要气候因子予以研究。

植物体内MDA的急剧升高是植物受到伤害的生理反应^[22]，随着气候条件的变化，4种湿地植物的MDA含量变化差异明显(图 1)。在生长初期的5月，与对照纳帕海相比，移至拉市海和昆明的水葱MDA含量分别下降了10%和31%；而在生长后期的9月则分别下降了16%和19%。同样，荸荠在5月份分别下降了29%和21%；9月则分别下降了20%和16%。茭草在5月份分别下降了24%和24%；9月则分别下降了3%和20%，均表现出随温度升高MDA含量下降的规律性。小黑三棱与此不同，生长初期的5月，移至拉市海后其MDA含量较对照下降了12%，移至昆明后反而上升了74%；在生长后期的9月，移至拉市海后上升了30%，移至昆明后上升了107%。结合生物量分析，水葱、茭草和荸荠的生物量均随温度升高而增加(表 2)，温度升高对广布种似乎是有利的，是否与日照或太阳辐射强度有关有待于进一步研究，但小黑三棱的反应却不同，在温度升高的环境中植物体内的MDA含量急剧上升，植物出现衰亡现象，生物量逐渐减少(表 2)，受到伤害较大，甚至死亡，反映出小黑三棱对气候变暖的不适应性。

图 1 4种湿地植物在3种气候条件下MDA含量的变化特征 (平均值±标准误差) Fig. 1 The changes of MDA content of four plant species under three different climate conditions (mean±SE) 不同地点同种植物间标有不同英文字母，表明两者间差异显著(P<0.05)；ST，水葱(Scirpus tabernaemontani)；HL，荸荠(Heleocharis liouana)；RSY，小黑三棱(Sparganium simplex)；ZC，茭草(Zizania caduciflora)

图选项

植物Pro的积累是逆境引起的伤害反应^[23]，4种湿地植物生长期的Pro含量变化表现出不同的特点(图 2)，生长初期，4种植物在三地的Pro含量差异较显著，生长后期的Pro含量差异不显著，即便是广布种，对温度变化的反应也不一样。5月，与对照相比，移至拉市海和昆明后，水葱、茭草Pro含量均下降，且下降的幅度与增温呈正相关关系，没有随温度上升出现伤害反应；荸荠的Pro含量移到拉市海和昆明都积累上升，且两地之间差异不显著；小黑三棱移至拉市海后Pro下降，但移至昆明则上升，温度过高和过低都对其产生胁迫，特别是高温对其胁迫更为严重。9月，水葱、茭草的Pro含量变化与5月趋势一致，荸荠的Pro却在拉市海升高，在昆明下降，但3个地点差异不显著；小黑三棱移至拉市海后Pro下降，在昆明则升高，与荸荠一样，均随温度变化而受到伤害。由于太阳辐射呈现出与温度升高的负相关关系，太阳辐射强度是否产生影响仍需深入研究。但这一结果表明了不同物种对温度变化或温度胁迫的反应程度不同，另一方面，也反映了小黑三棱一类的湿地隐域植物具有较狭窄的温度适应范围。

图 2 4种湿地植物在3种气候条件下Pro含量的变化特征 (平均值±标准误差) Fig. 2 Characteristics of Pro variation of four plant species under three climate conditions (mean±SE)

图选项

SS是植物受到胁迫后所表现出来的重要生理生化指标^[24]，环境压力下，植物会过度积累可溶性糖，并且与温度的变化呈显著相关性^[25]。由图 3可知，4种湿地植物从生长初期的5月到生长后期的9月，表达环境胁迫的SS含量均随温度的升高而下降。在生长初期的5月，与对照相比，移至拉市海和昆明后的水葱SS含量分别下降了55%和69%。小黑三棱分别下降了49%和68%。茭草分别下降了11%和72%。荸荠分别下降了1%和63%。生长后期9月，水葱SS含量分别下降了48%和79%。小黑三棱分别下降了78%和94%。茭草分别下降了46%和52%。荸荠分别下降了72%和72%。SS含量积累表现出与温度升高的负相关关系，一方面说明SS含量对低温胁迫更为敏感，较低温度条件下，植物能产生较多的SS来降低低温的伤害，另一方面表明，SS含量的变化不能作为温度升高的敏感指标。

图 3 4种湿地植物在3种气候条件下SS的变化特征 (平均值±标准误差) Fig. 3 Characteristics of SS variation of four plant species under three climate conditions (mean±SE)

图选项

POD是植物在受到伤害时产生的一种保护性酶，具有清除植物体内过多活性氧的作用^[26]，本试验中，植物的POD与温度变化具有较强的线性关系，与相对湿度和太阳辐射变化的线性关系不明显。同其它生理指标一样，4种湿地植物中水葱和茭草的POD含量均随温度的下降而下降(图 4)。与对照相比，生长初期的5月，移至拉市海和昆明的水葱POD分别下降了14%和42%，茭草分别下降了58%和73%，表现出广布种对于温度上升有较好的适应性，但荸荠移至拉市海的下降幅度(52%)大于移至昆明后的下降幅度(38%)，表现出随温度上升POD增高的现象，小黑三棱差异不大，分别下降了32%和33%。9月份的POD变化趋势与5月份类似，但4种湿地植物的POD含量都大幅减少，且同种植物不同地点之间POD含量的差异显著性也大大降低，表明植物在生长后期的自身调节能力减弱。

图 4 4种湿地植物在3种气候条件下POD酶的变化特征 (平均值±标准误差) Fig. 4 Characteristics of POD variation of four plant species under three climate conditions (mean±SE)

图选项

MDA是膜脂过氧化产物，MDA含量的高低反应了逆境条件下生物膜被破坏的程度^{[27, 28]}。环境胁迫下湿地植物体内生物化学物质含量下降的规律性与陆生植物相同。水葱和茭草MDA含量均随温度升高而下降，膜破坏程度降低，更有利于它们的生长，小黑三棱则随着温度升高MDA含量显著上升，反映了温度上升对其生物膜的破坏，与其在昆明地区生长状况较差且出现死亡的情况相吻合。

Pro是细胞中的渗透调节物质，具有保护生物大分子、维持膜结构等作用^[29]。随着移至拉市海和昆明后温度的升高，水葱和茭草的Pro含量随之下降，荸荠虽同为广布种，却随温度升高积累了较多的Pro含量，受到升温胁迫，小黑三棱随温度升高积累更多的Pro，受到的伤害更为严重。

SS作为植物体内重要的渗透调节物质，在低温条件下可通过在体内的积累以抵御低温胁迫^{[30, 31]}，POD则是植物膜脂过氧化过程中关键性保护酶，这一功能酶的升高被认为是植物受到胁迫诱导产生抗逆作用的结果^{[32, 33, 34]}。本研究中，无论是广布种还是高山区域分布种的SS及POD含量均随温度升高而下降，但荸荠和小黑三棱，尤其是小黑三棱，随温度升高的SS及POD含量降幅变化大于水葱和茭草，表明其对温度升高的胁迫较为敏感，随着温度的升高，自身保护系统的防御降低，受到的损伤也较大。这些结果进一步表明，不同植物对相同气候条件做出的响应是不一样的，不同的气候条件对不同的植物产生影响的大小也不相同。

植物经过长期的生存斗争进化产生一系列抵御不良环境的机制，即植物的逆境适应性^[35]。分析对照区纳帕海湿地气候条件下4种植物的抗逆能力，发现广布种水葱、茭草及荸荠均积累了较高的MDA、Pro、SS和POD来适应其低温胁迫，小黑三棱甚至能够产生更高的POD保护酶，这与旱生作物在低温环境压力下产生和过度积累Pro、SS等物质，以防止细胞脱水，促进植物生长^[36]的现象一致。这是湿地植物对高原气候条件产生的一种适应策略，它们都能通过调节自身生化物质含量来适应较为冷湿的环境，这可能是高原湿地植物广布种、高山区域分布种能同时成为优势种群，保持竞争关系的原因。

植物在生长过程中经常会受到不良环境条件的影响，导致植物产生渗透胁迫^{[37, 38]}，影响植物的生长和发育，严重的会导致植物死亡。原位异地的实验研究表明，把适应了纳帕海高原湿地气候条件的植物移至不同区域，气候条件的改变使湿地植物受到了胁迫，温度是影响高原湿地植物生长的主要气候因子，但温度升高，即使是急剧升高，对广布种的生长似乎无明显伤害作用。广布种能通过调节自身的生理生化反应策略来适应温度变化，或减弱不利环境的影响，表现出随温度升高植物体内生物化学物质含量下降、生物量增加的规律性。

广布种虽有较强的适应能力，但气候变化同样对其生长产生影响，不同物种对温度变化的反应程度不同。供试植物中，广布种水葱和茭草具有较荸荠更宽的适应范围，随着温度的升高，其生长更为茂盛，生物量大量积累；荸荠受温度升高的影响，生长虽然受到一定阻碍，但能通过调节自身的生理生化反应更好地应对逆境变化。高山区域分布的小黑三棱对温度升高最为敏感，随温度升高体内生物化学物质含量急剧上升、植物衰亡、生物量下降，表现出了随温度升高，生理上受到的伤害，且一旦受到伤害，很难通过调节自身生化物质来适应这种变化，其应对气候变化的能力较弱，温度适应范围较窄。认识这种适应机制的差异性对维护区域生态安全，应对全球气候变化具有重要理论意义。

在全球环境变化的大背景下，世界许多国家已经认识到湿地与气候变化的关系，但对于湿地生态系统与气候变化相互作用机理研究不够深入^[39] 。高原湿地对气候变化极为敏感，湿地植物是高原湿地生态系统功能发挥的核心和基础，虽然是隐域植物，但气候变化特别是温度的上升对纳帕海湿地植物的影响是非常显著的，不同的物种对气候变化的适应能力不同，分布范围较窄的湿地植物对于气候变化最为敏感，这在区域湿地生态系统中具有特别重要的意义。从植物生长周期来看，植物生长初期对气候变化的反应较为灵敏，生长末期对气候变化的反应不强烈，而温度的升高促进了植物的衰老。

随着气候的暖化，极端天气的频繁出现，分布范围较窄的湿地植物将面临严峻的生存挑战，许多高山区域分布的植物将受到伤害而退出系统，而广布种虽有较强的适应能力，但气候变化同样对其生长产生影响，这对高原湿地区物种的多样性、植物的分布格局和生态系统的稳定都将造成不利影响，使高原湿地生态系统功能受损，呈现了高原湿地生态系统的脆弱性。因此，在全球变暖的今天，如何保护高原湿地植物的多样性已迫在眉睫。